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Die 


Stämme der Wirbeltiere 


Von 

Othenio Abel 

o. ö. Professor der Paläobiologie an der Universität Wien 


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Mit 669 Figuren im Text 


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Berlin und Leipzig 1919 

Vereinigung wissenschaftlicher Verleger 

Walter de Gruyter & Co. 

vormals G. J. Göschen'sche Verlagshandlung :: ). Guttentag, Verlags- 
buchhandlung :: Georg Reimer :: Karl J. Trübner :: Veit & Comp. 


Copyright by 
Vereinigung wissenschaftlicher Verleger Walter de Gruyter&Co. 

Berlin und Leipzig 1919. . 


Druck von Metzger & Wittig in Leipzig. 


Vorwort 


Die ersten tastenden Versuche zur Aufhellung einer Stammes- 
geschichte der Wirbeltiere haben sich auf die vergleichende Osteologie 
und allgemeine Anatomie der lebenden Formen beschränkt. Als später 
die Embryologie zu einer hohen Blüte gelangte, hat man mit ihrer Hilfe 
den Schlüssel zur Beantwortung vieler phylogenetischer Probleme zu 
finden gehofft und geglaubt. Die Stimmen, welche da und dort für 
eine eingehendere Berücksichtigung der paläontologischen Dokumente 
laut geworden sind, wurden von den eingeschworenen Vertretern der 
embryologischen Forschungsrichtung kaum beachtet und noch heute 
stehen viele bedeutende Zoologen auf dem Standpunkte, daß uns die 
Paläontologie nur einen sehr unvollständigen Aufschluß über die Ver- 
gangenheit der Tierwelt zu liefern vermag und daß die großen Er- 
wartungen, welche man auf die Resultate der Paläozoologie gesetzt 
hatte, stark enttäuscht worden sind. Noch immer gilt für viele Zoologen 
als Grundsatz, daß die paläontologischen Urkunden zu selten, zu dürftig 
und zu schlecht erhalten sind, um aus ihnen weittragende phylogene- 
tische Schlüsse ableiten zu können und sie vertiefen sich lieber in die 
Irrgänge morphologischer Spitzfindigkeiten, wofür die Geschichte der 
Forschungen über den Verbleib des Quadratums im Säugetierschädel 
ein treffendes Beispiel liefert. 

Wer als Nichtfachmann die Mehrzahl der Publikationen über die 
fossilen Wirbeltierreste durchmustert, wird sich freilich zu der Ansicht 
hingezogen fühlen, daß aus den häufig sehr fragmentarisch erhaltenen 
fossilen Dokumenten keine zwingenden' Beweise für oder gegen jene 
Anschauungen abgeleitet werden können, welche aus den Forschungen 
über die lebenden Wirbeltiere gewonnen worden sind. Dieses Gefühl 
der Unsicherheit und des Zweifels wird noch durch die wiederholt wech- 
selnden Ansichten über die Deutung einzelner Reste von Seiten verschie- 
dener Paläozoologen verstärkt, ebenso wie durch die häufig vorschnell 
ausgesprochenen Meinungen über die phylogenetische Stellung und Be- 
deutung verschiedener Formen. 


IV Vorwort. 

Wie jeder zu einer eigenen Forschungsrichtung ausgebaute Zweig 
der Biologie hat auch die Paläozoologie ihre eigenen Methoden ausgebaut 
und entwickelt. Das fossile Dokument hat für den, der nur mit voll- 
ständigen Objekten zu arbeiten gewöhnt ist und der morphologischen 
Rekonstruktion nicht bedarf, häufig nur den Wert eines unbestimm- 
baren Scherbens. Wir dürfen aber nicht vergessen, daß für den Histo- 
riker selbst ein fragmentärer Rest einer Urkunde oder einer Inschrift 
immer von höherem Werte sein und bleiben wird als die Anhaltspunkte 
für die hypothetische Rekonstruktion der Vergangenheit auf Grund der 
mündlichen Überlieferungen, die sich bis in die Gegenwart gerettet 
haben. 

Freilich ist eine fragmentär erhaltene Urkunde für denjenigen, der 
nicht gewohnt ist, solche Reste zu lesen, zu ergänzen und zu deuten, viel- 
fach ein Buch mit sieben Siegeln. Erst durch d.e sorgfältige Rekon- 
struktion der fragmentären fossilen Urkunde wird sie zu einem auch 
für die Fernerstehenden brauchbaren und verwertbaren Beweismittel. 
Daraus ergibt sich für den Paläozoologen die Pflicht, das aus seinem 
engeren Forschungskreise stammende Beweismaterial für die Stammes- 
geschichte in leichter lesbarem, rekonstruiertem Zustande allgemein zu- 
gänglich zu machen. 

Diese Erwägungen haben in mir den Entschluß gereift, eine zu- 
sammenfassende Darstellung der wichtigsten fossilen Dokumente aus 
der Stammesgeschichte der Wirbeltiere zu entwerfen und auf diese Weise 
den Beweis dafür zu liefern, daß die Paläozoologie der Wirbeltiere schon 
heute als die entscheidende Grundlage der Stammesgeschichte dieser 
Tiergruppe betrachtet werden muß. Die Achse der ganzen Darstellung 
konnte nur die vergleichende Osteologie der fossilen und lebenden 
Wirbeltiere sein, eine Forschungsrichtung, die in der letzten Zeit mehr 
und mehr in die Hände der Paläozoologen übergegangen ist und unter 
den verschiedenen Zweigen der biologischen Forschung über lebende 
Wirbeltiere gegenwärtig stark in den Hintergrund gerückt erscheint. 

Mit diesem hier skizzierten Grundplan, eine Übersicht der ,, Stämme 
der Wirbeltiere" zu entwerfen, mußte der Versuch verbunden werden, 
die verschiedenen fossilen und lebenden Stämme in ein „System" zu 
bringen, um auf diese Weise einen leichteren Überblick zu ermöglichen. 
Da es vor allem darauf ankam, die Rolle festzulegen, welche die fossilen 
Vertreter der Wirbeltiere für deren Stammesgeschichte spielen, durften 
sowohl jene Formen, die sich enge an die lebenden anschließen, als auch 
die lebenden Gruppen selbst nur in groben Umrissen dargestellt werden, 
wenn nicht der Umfang der Darstellung weit über das gesteckte Ziel 
hinausgreifen sollte. Einzelne besonders wichtige Typen und Verbindungs- 
glieder mußten eingehender besprochen werden als die Vertreter jener 
Gruppen, über deren Geschichte die fossilen Funde keinen anderen Auf- 


Vorwort. V 

Schluß zu geben vermögen, als der durch die Untersuchungen über die 
lebenden Vertreter dieser Stämme gewonnen worden ist. Aus diesem 
Grunde sind beispielsweise die jüngeren Stämme der Teleostomen oder 
die der Vögel nur in großen Zügen umrissen worden, da die fossilen 
Gattungen und Arten bis jetzt zu keinen grundlegenden Verschieden- 
heiten der Ansichten über die Geschichte dieser Stämme geführt haben. 
Die Säugetiere wurden zwar aus der Darstellung nicht ausgeschieden, 
aber kürzer behandelt, da es mir vor allem darauf ankam, die phylo- 
genetischen Beziehungen der Fische, Amphibien und Reptilien dar- 
zulegen und weil ich außerdem erst vor kurzem die Phylogenie der 
Säugetiere in einem selbständigen Werke („Die vorzeitlichen Säuge- 
tiere", Jena, bei G. Fischer, 1914) besprochen habe, so daß ich auf 
dieses Buch verweisen darf. 

Daß die hier gegebene Darstellung von den genetischen Zusammen- 
hängen der einzelnen Gruppen in vielen Punkten von den bisherigen 
Ansichten über die Beziehungen zwischen den Stämmen und der Stelle 
ihrer Verzweigungen abweicht, darf nicht auf die Rechnung der Un- 
vollständigkeit der fossilen Reste und ihrer Bedeutungslosigkeit für 
phylogenetische Fragen gestellt werden, wie dies so häufig zu geschehen 
pflegt. Der hauptsächlichste Grund für diese Verschiedenheiten unter 
den Ansichten der Paläozoologen liegt in der verschiedenen Bewertung 
der morphologischen Merkmale, nicht in der verschiedenen Deutung 
derselben. Freilich sind auch die Deutungen der einzelnen Skelett- 
elemente keineswegs immer dieselben und unterliegen in einzelnen Fällen 
weitgehenden Meinungsverschiedenheiten. Wer sich in Einzelheiten 
jener Fragen, in deren Beantwortung, Deutung und phylogenetischen 
Bewertung ich von anderen Forschern abweiche, eingehender zu orien- 
tieren sucht, wird in dem möglichst eingehenden Literaturverzeichnisse 
die weiteren Wege gewiesen finden. 

Das wichtigste Hilfsmittel einer Darstellung, die den Zweck hat, 
über die bisher erreichten Ergebnisse der phylogenetischen Forschungen 
auf dem Gebiete der fossilen Wirbeltiere aufzuklären, muß eine aus- 
reichende Menge von Abbildungen sein. Diese Abbildungen müssen, 
wie ich früher dargelegt habe, vor allem rekonstruktiv sein und mög- 
lichst klar die morphologischen Merkmale zur Schau tragen. Mehrere 
hundert Abbildungen habe ich für diese Darstellung selbst gezeichnet, 
entweder nach Originalen entworfen oder nach Originalabbildungen um- 
gezeichnet oder aus solchen kombiniert, wenn bisher nur Detailbilder 
vorlagen. Ein anderer Teil der Abbildungen ist unmittelbar den Original- 
werken entnommen. 

Wer die Summe unserer bisherigen Kenntnisse von der phylo- 
genetischen Bedeutung der fossilen Wirbeltiere mit dem Stande der 
Forschung vor etwa zwei Jahrzehnten vergleicht, wird sich dem Ein- 


VI Vorwort. 

drucke kaum entziehen können, daß auf diesem Gebiete eine gewaltige 
Arbeit geleistet und sehr bedeutende Fortschritte erzielt worden sind. 
Was im folgenden als ein Ausschnitt dieser Forschungsergebnisse der 
Paläozoologie mitgeteilt erscheint, wird bei einem weiteren Fortschritte 
unserer Forschungen zweifellos in manchen Punkten abgeändert und er- 
weitert werden müssen, bis das von vielen Vertretern der biologischen 
Forschung angestrebte Ziel einer Stammesgeschichte der Wirbeltiere 
wenigstens in den Grundzügen als gelöst betrachtet werden darf. 
Hoffentlich wird sich dabei immer mehr die Erkenntnis festigen, daß 
das letzte Wort bei den Lösungsversuchen .dieser Probleme die Palä- 
ontologie zu sprechen hat, welche uns schon heute über verschiedene 
Probleme Aufschluß zu geben vermag, die bei der Beschränkung der 
phylogenetischen Forschungen auf die lebenden Formen stets in Dunkel 
gehüllt gebliehen wären. 

Mondsee, Oberösterreich, den 15. August 1919. 

0. Abel. 


Inhalt. 


Seite 

Systematische Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbel- 
tiere IX 

Einleitung 1 

Morphologische Vorbemerkungen 17 

I. Physiologische Bedeutung der Skelettbildungen 17 

II. Die heterogene Herkunft der, Knochen: Ersatzknochen und Haut- 
knochen 20 

III. Die ersten Anfänge des Wirbelskeletts und dessen Differenzierung 21 

IV. Aufbau und Gliederung des Wirbeltierschädels 28 

Die Stämme der Wirbeltiere 63 

Klasse: Rundmäuler (Cyclostomata) 63 

Klasse: Fische (Pisces) 65 

I. Unterklasse: Anaspida 65 

II. Unterklasse: üsteostraci 69 

III. Unterklasse: Antiarchi 86 

IV. Unterklasse: Arthrodira 92 

V. Unterklasse: Elasmobranchii 104 

VI. Unterklasse: Acanthodei 147 

VII. Unterklasse: Teleostomi 153 

Klasse: Lurche (Amphibia) 220 

Die stammesgeschichtliche Stellung der Amphibien 220 

Systematik der Amphibien 220 

Die Morphologie der Wirbelsäule als Grundlage einer systema- 
tischen Gruppierung der Amphibien 221 

Die Terminologie der Wirbelkörper nach der Form 232 

I. Unterklasse: Stegocephalia (Stegocephalen) 233 

II. Unterklasse: Anura (Froschlurche) 311 

III. Unterklasse: Urodela (Schwanzlurche) 324 

IV. Unterklasse: Apoda (Gymnophiona) 332 

Klasse: Kriechtiere (Reptilia) 333 


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VIII Inhalt. 

Seite 

Klasse: Vögel (Aves) 686 

I. Unterklasse: Saururae 693 

II. Unterklasse: Ornithurae 695 

Klasse: Säugetiere (Mammalia) 710 

I. Unterklasse: Monotremata 710 

II. Unterklasse: Marsupialia 710 

III. Unterklasse: Placentalia 721 

Morphologisches Register 878 

Übersicht der Famlien und Unterfamilien, Ordnungen und Unterordnungen, 

Klassen und Unterklassen 892 

Verzeichnis der Gattungsnamen 897 

Autorenregister 910 


Berichtigungen. 


S. 129 
S. 151 
S. 384 
S. 389 
S. 391 
S. 392 
S. 427 
S. 530 


Gemündinidae (statt Gemündenidae). 

Climatius scutiger (statt C. parexus). 

var. integra (statt var. integrum). 

(Zeile 9 von unten) : 86,8 cm (statt 36,8 ccm). 

(Figurenerklärung): HA (statt Hc). 

(Nachtrag zur Figurenerklärung): Ac = Acetabulum. 

(Figurenerklärung): F = Foramen magnum (statt Frontale). 

Baron F. Nopcsa machte mich nach Einsicht in die Aushängebogen auf die 

fehlerhafte Rekonstruktion des Hinterhauptes von Aetosaurus aufmerksam, die 

gelegentlich zu berichtigen sein wird. 
S. 533: XV. Ordnung (statt XIX. Ordnung). 
S. 554: XVI. Ordnung (statt' XX. Ordnung). 


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Systematische Übersicht 
der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. 

(Die erloschenen Familien und Gattungen sind durch einen * bezeichnet. 

Von jeder Familie ist nur je eine Gattung als Beispiel genannt, auch 

wenn diese Familie eine größere Zahl von Gattungen umfaßt.) 


I. Klasse: Rundmäuler (Cyclostomata). 

Myxinidae: Myxine. Petromyzodontidae : Petromyzon. 

II. Klasse: Fische (Pisces). 


I. Unterklasse: Anaspida. 

*Lasanüdae: *Lasanius. 
*Birkeniidae: *Birkenia. 
*PteroIepidae: *Pterolepis. 

II. Unterklasse: Osteostraci. 

*Coelolepidae: *TheIodus. 
*Cephalaspidae: *Cephalaspis. 
"Tremataspidae: *Tremataspis. 
*Drepanaspidae: *Drepanaspis. 
*Pteraspidae: *Pteraspis. 

III. Unterklasse: Antiarchi. 
*Asterolepidae: *Pterichthys. 

IV. Unterklasse: Arthrodira. 

*Coccosteidae: *Coccosteus. 
*Mylostomidae: *Mylostoma. 
*Ptyctodontidae: *Ptyctodus. 

V. Unterklasse: Elasmobranchii. 

1. Ordnung: Pleuropterygii. 
*Cladodontidae: *Cladodus. 

2. Ordnung: Ichthyotomi. 
*Pleuracanthidae: *Pleuracanthus. 

3. Ordnung: Plagiostomi. 

Notidanidae: Notidanus. 
Chlamydoselachidae: Chlamydoselache. 
Heterodontidae: Heterodontus. 
Scylliidae: Scyllium. 
Carchariidae: Carcharias. 
Sphyrnidae: Sphyrna. 
Lamnidae: Lamna. 
Cetorhinidae: Cetorhinus. 


Rhinodontidae: Rhinodon. 
Spinacidae: Spinax. 
Pristiophoridae: Pristiophorus. 
Pristidae: Pristis. 
Rhinidae: Rhina. 
Rhinobatidae: Rhinobatus. 
Rajidae: Raja. 
Torpedinidae: Torpedo. 
Trygonidae: Trygon. 
Myliobatidae: Myliobatis. 
*Gemuendinidae: *Gemuendina. 
*Tamiobatidae: *Tamiobatis. 
*Cochliodontidae: *Cochliodus. 
*Psammodontidae: *Psammodus. 
*Petalodontidae: *Petalodus. 
*Edestidae: *Helicoprion. 
*Ptychodontidae: *Ptychodus. 

4. Ordnung: Holocephali. 

: Squaloraiidae: *Squaloraja. 
*Myriacanthidae: *Myriacanthus. 
Chimaeridae: Chimaera. 

VI. Unterklasse: Acanthodei. 
*Acanthodidae: *Acanthodes. 

VII. Unterklasse: Teleostomi. 

1. Ordnung: Crossopterygii. 

*Osteolepidae: *Osteolepis. 
*Tarrasüdae: *Tarrasius. 
*HoIoptychiidae: *Holoptychius. 
*Rhizodontidae: *Eusthenopteron. 
*Onychodontidae: *Onychodus. 
*Coelacanthidae: *Coelacanthus. 
Polypteridae: Polypterus. 


X Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. 


2. Ordnung: Dipneusti. 
Ctenodontidae: Neoceratodus. 

3. Ordnung: Actinopterygii. 

*Palaeoniscidae: *Palaeoniscus. 
*Platysomidae: *Platysomus. 
*Belonorhynchidae: *Belonorhynchus. 
*Chondrosteidae: *Chondrosteus. 
Polyodontidae: Polyodon. 
Acipenseridae: Acipenser. 
*Semionotidae: *Semionotus. 
*Macrosemüdae: *Macrosemius. 
*Pycnodontidae: *Mesodon. 
*Pholidophoridae: *Pholidophorus. 
*Pholidopleuridae: Pholidopleurus. 
*Aspidorhynchidae: *Aspidorhynchus. 
Amiidae: Amia. 

*Pachycormidae: *Pachycormus. 
*01igopleuridae: *01igopleurus. 
Lepidosteidae: Lepidosteus. 
*Leptolepidae: *Leptolepis. 

Unterordnung: Malacopterygii. 

Elopidae: Elops. 
Albulidae: Albula. 
Chanidae: Chanos. 
*Plethodidae: *Plethodus. 
Mormyridae: Mormyrus. 
Hyodontidae: Hyodon. 
Notopteridae: Notopterus. 
Osteoglossidae: Osteoglossum. 
Phractolaemidae: Phractolaemus. 
Pantodontidae: Pantodon. 
*Ctenothrissidae: *Ctenothrissa. 
*Saurodontidae: *Portheus. 
Chirocentridae: Chirocentrus. 
Clupeidae: Clupea. 
Salmonidae: Salmo. 
Alepocephalidae: Alepocephalus. 
Stomiatidae: Malacosteus. 
Gonorhynchidae: Gonorhynchus. 
Cromeriidae: Cromeria. 

Unterordnung: Ostariophysi. 

Characinidae: Hydrocyon. 
Cyprinidae: Cyprinus. 
Gymnotidae: Gymnotus. 
Siluridae: Silurus. 
Callichthyidae: Callichthys, 
Loricarüdae: Loricaria. 
Aspredinidae: Aspredo. 

Unterordnung: Symbranchii. 

Symbranchidae: Symbranchus. 
Amphipnoidae: Amphipnous. 


Unterordnung: Apodes. 

Urenchelidae: *Urenchelys. 
Anguillidae: Anguilla. 
Nemichthyidae: Nemichthys. 
Derichthyidae: Derichthys. 
Synaphobranchidae: Synaphobranchus. 
Saccopharyngidae: Saccopharynx. 
Muraenidae: Muraena. 

Unterordnung: Haplomi. 

Galaxiidae: Galaxias. 
Haplochitonidae: Haplochiton. 
*Enchodontidae: *Enchodus. 
Esocidae: Esox. 
Dalliidae: Dallia. 
Scopelidae: Scopelus. 
Alepidosauridae: Alepidosaurus. 
Cetomimidae: Cetomimus. 
Kneriidae: Kneria. 
*Chirothricidae: *Chirothrix. 
Cyprinodontidae: Cyprinodon. 
Amblyopsidae: Chologaster. 
Stephanoberycidae: Stephanoberyx. 
Percopsidae: Percopsis. 

Unterordnung: Heteromi. 

*Dercetidae: *Dercetis. 
Halosauridae: Halosaurus. 
Lipogenyidae: Lipogenys. 
Notacanthidae: Notacanthus. 
Fierasferidae: Fierasfer. 

Unterordnung: Catosteomi. 

Gastrosteidae: Gastrosteus. 
Aulorhynchidae: Aulorhynchus. 
*Protosyngnathidae: *Protosyngnathus. 
Aulostomatidae: Aulostoma. 
Fistulariidae: Fistularia. 
Centriscidae: Centriscus. 
Amphisylidae: Amphisyle. 
Solenostomidae: Solenostoma. 
Syngnathidae: Syngnathus. 
Pegasidae: Pegasus. 

Unterordnung: Percesoces. 

Scombresocidae: Scombresox. 
Ammodytidae: Ammodytes. 
Sphyraenidae: Sphyraena. 
Atherinidae: Atherina. 
Mugilidae: Mugil. 
Polynemidae: Pentanemus. 
Tetragonuridae: Tetragonurus. 
Stromateidae: Nomeus. 
Icosteidae: Icosteus. 
Ophiocephalidae: Ophiocephalus. 
Anabantidae: Anabas. 
Chiasmodontidae: Chiasmodon. 


Systemat. Übersicht der erloschenen uud der lebenden Familien der Wirbeltiere. 


XI 


Unterordnung: Anacanthini. 

Macruridae: Macrurus. 
Gadidae: Gadus. 
Muraenolepididae: Muraenolepis. 

Unterordnung: Acanthopterygii. 

Berycidae: *Hoplopteryx. 
Aphredoderidae: Aphredoderus. 
Trachichthyidae: Trachichthys. 
Holocentridae: Holocentrum. 
Monocentridae: Monocentris. 
Pempheridae: Pempheris. 
Centrarchidae: Centrarchus. 
Cyphosiidae: Cyphosus. 
Lobotidae: Lobotes. 
Toxotidae: Toxotes. 
Nandidae: Nandus. 
Percidae: Perca. 
Acropomatidae: Propoma. 
Serranidae: Serranus. 
Anomalopidae: Anomalops. 
Pseudochromididae: Pseudochromis. 
Cepolidae: Cepola. 
Hoplognathidae: Hoplognathus. 
Sillaginidae: Sillago. 
Sciaenidae: Sciaena. 
Gerridae: Gerres. 
Lactariidae: Lactarius. 
Trichodontidae: Trichodon. 
Latrididae: Latris. 
Haplodactylidae: Haplodactylus. 
Pristipomatidae: Pristipoma. 
Sparidae: Dentex. 
Mullidae: Mullus. 
Scorpididae: Psettus. 
Caproirfae: Capros. 
Chaetodontidae: Chaetodon. 
Drepanidae: Drepane. 
Acanthuridae: Acanthurus. 
Amphacanthidae: Teuthis. 

Osphromenidae: Osphromenus. 
Embiotocidae: Ditrema. 
Cichlidae: Cichla. 

Pomacentridae: Pomacentrus. 

Labridae: Tautoga. 

Scaridae: Scarus. 

Carangidae: Caranx. 

Rhachicentridae: Rhachicentrum. 

Scombridae: Scomber. 

Trichiuridae: Thyrsites. 

Paralepidae: Plagyodus. 

*Palaeorhynchidae: *Palaeorhynchus. 

Xiphiidae: Histiophorus. 

Luvariidae: Luvarus. 

Coryphaenidae: Coryphaena. 

Bramidae: Bramis. 


Zeidae: Zeus. 

*Amphistüdae: *Amphistium. 
Pleuronectidae: Pleuronectes. 
Kurtidae: Kurtus. 
Gobiidae: Gobius. 
Echeneidae: Echeneis. 
Caracanthidae: Micropus. 
Scorpaenidae: Scorpaena. 
Hexagrammidae: Hexagrammus. 
Comephoridae: Anoplopoma. 
Rhamphocottidae: Rhamphocottus. 
Cottidae: Cottus. 
Cyclopteridae: Cyclopterus. 
Platycephalidae: Platycephalus. 
Hoplichthyidae: Hoplichthys. 
Agonidae: Agonus. 
Triglidae: Trigla. 
Dactylopteridae: Dactylopterus. 
Trachinidae: Trachinus. 

Percophidae: Percophis. 

Leptoscopidae: Leptoscopus. 

Notothenüdae: Notothenia. 

Uranoscopidae: Uranoscopus. 

Trichonotidae: Trichonotus. 

Callionymidae: Callionymus. 

Gobiesocidae: Sicyases. 

Blennüdae: Blennius. 

Batrachidae: Batrachus. 

Pholididae: Pholis. 

Zoarcidae: Zoarces. 

Congrogadidae: Congrogadus. 

Ophidiidae: Ophidium. 

Podatelidae: Podateles. 

Lamprididae: Lampris. 

Veliferidae: Velifer. 

Trachypteridae: Trachypterus. 

Lophotidae: Lophotes. 

Unterordnung: Opisthomi. 
Mastacembelidae: Mastacembelus. 

Unterordnung: Pediculati. 

Lophiidae: Lophius. 
Ceratiidae: Ceratias. 
Antennariidae: Antennarius. 
Gigantactinidae: Gigantactis. 
Malthidae: Malthe. 

Unterordnung: Plectognathi. 

Triacanthidae: Triacanthus. 
Triodontidae: Triodon. 
Balistidae: Balistes. 
Ostracionidae: Ostracion. 
Tetrodontidae: Tetrodon. 
Diodontidae: Diodon. 
Molidae: Orthagoriscus. 


XII Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. 


III. Klasse: Lurche (Amphibia). 


1. Unterklasse: Stegocephalia. 

1. Ordnung: Rhachitomi. 

*Archegosauridae: *Archegosaurus. 
*Trimerorhachidae: Trimerorhachis. 
*Eryopidae: *Eryops. 
*Trematopsidae: Trematops. 
*Dissorophidae: *Cacops. 
*Aspidosauridae: *Aspidosaurus. 
*Zatrachyidae: *Zatrachys. 
*Micropholidae: *Micropholis. 
*Labyrinthodontidae: *Capitosaurus. 
*Plagiosauridae: *Plagiosaurus. 

2. Ordnung: Embolomeri. 
*Cricotidae: *Cricotus. 

3. Ordnung: Phyllospondyli. 

: Branchiosauridae: *Branchiosaurus. 
*Acanthostomatidae: *Acanthostoma. 

4. Ordnung: Pseudocentrophori. 

*Ceraterpetontidae: *Ceraterpeton. 
*Ptyonidae: *Ptyonius. 
*Ophiderpetontidae: *Ophiderpeton. 
*MoIgophidae: *Molgophis. 
*PhIegethontiidae: *Dolichosoma. 

5. Ordnung: Gastrocentrophori. 

*Microbrachidae: *Microbrachis. 
*Hylonomidae: *Hylonomus. 
*Limnerpetontidae: *Limnerpeton. 


II. Unterklasse: Anura. 

1. Ordnung: Aglossa. 

Xenopodidae: Xenopus. 
Pipidae: Pipa. 

2. Ordnung: Phaneroglossa. 
1. Unterordnung: Arcifera. 

■ Palaeobatrachidae: *Palaeobatrachus. 

Bufonidae: Bufo. 

Discoglossidae: Alytes. 

Pelobatidae: Pelobates. 

Cystignathidae: Ceratophrys. 

Hylidae: Hyla. 

Amphignathodontidae: Amphignathodon. 

Hemiphractidae: Ceratohyla. 

2. Unterordnung: Firmisternia. 
Ranidae: Rana. 
Engystomatidae: Breviceps. 

III. Unterklasse: Urodela. 
*Paterosauridae: *Lysorophus. 
*Hylaeobatrachidae: *Hylaeobatrachus. 
Amphiumidae: *Andrias. 
Salamandridae: Molge. 
Proteidae: Proteus. 
Sirenidae: Siren. 

IV. Unterklasse: Gymnophiona 
( =Apoda). 

Coeciliidae: Ichthyophis. 


IV. Klasse: Kriechtiere (Reptilia). 


1. Ordnung: Cotylosauria 
(Stammgruppe). 

*Limnoscelidae: *Limnoscelis. 
*Diadectidae: *Diadectes. 
*Stephanospondylidae: *Stephanospon- 

dylus. 
*Pantylidae: *Pantylus. 
*Seymouriidae: *Seymouria. 
*Sauravidae: *Eosauravus. 
*Gymnarthridae: *Oymnarthrus. 
*Pariotichidae: *Pariotichus. 
*Captorhinidae: *Labidosaurus. 
*EIginüdae: *EIginia. 
*Pareiasauridae: *Pareiasaurus. 
*BoIosauridae: *Bolosaurus. 

2. Ordnung: Procolophonia. 
*Procolophonidae: *Procolophon. 


3. Ordnung: Pelycosauria. 

*Sphenacodontidae: *Dimetrodon. 
*Palaeohatteriidae: *Palaeohatteria. 
*Poliosauridae: *Varanosaurus. 
*Ophiacodontidae: *Ophiacodon. 
*Caseidae: *Casea. 
*Edaphosauridae: *Edaphosaurus. 

4. Ordnung: Deuterosauria. 
*Deuterosauridae: *Deuterosaurus. 

5. Ordnung: Testudinata. 

1. Unterordnung: Cryptodira. 
*Triassochelyidae: *TriassocheIys. 
Chelydridae: Chelydra. 
Cinosternidae: Cinosternum. 
Dermatemydidae: Dermatemys. 
Platysternidae: Platysternum. 
Testudinidae: Testudo. 


Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. XIII 


2. Unterordnung: Cheloniidea. 
*Thalassemydidae: *ThaIassemys. 
Cheloniidae: Chelonia. 
Dermochelyidae: Dermochelys. 

3. Unterordnung: Pleurodira. 
*Archaeochelyidae: *Proterochersis. 
*Plesiochelyidae: *PIesiochelys. 
*Amphichelyidae: *Pleurosternum. 
*Miolaniidae: *Miolania. 
Pelomedusidae: Podocnemis. 
Chelyidae: Chelys. 

4. Unterordnung: Trionychoidea. 
Carettochelyidae: Carettochelys. 
Trionychidae: Trionyx. 

6. Ordnung: Theriodontia. 

1. Unterordnung: Therocephalia. 
*Cynognathidae: *Cynognathus. 

2. Unterordnung: Dromasauria. 
*Dromasauridae: *Galepus. 

3. Unterordnung: Dinocephalia. 
*Dinocephalidae: *Delphinognathus. 

4. Unterordnung: Dicynodontia. 
*Dicynodontidae: *Dicynodon. 

7. Ordnung: Rhynchocephalia. 
Sphenodontidae: Sphenodon. 
*Pleurosauridae: *Pleurosaurus. 
*Rhynchosauridae: *Rhynchosaurus. 
*Sauranodontidae: *Sauranodon. 
*Champsosauridae: *Champsosaurus. 

8. Ordnung: Protorosauria. 
*Protorosauridae: *Protorosaurus. 

9. Ordnung: Mesosauria. 
*Mesosauridae: *Mesosaurus. 

10. Ordnung: Ichthyosauria. 
*Ichthyosauridae: *Stenopterygius. 

11. Ordnung: Sauropterygia. 
*Nothosauridae: *Nothosaurus. 
*Plesiosauridae: *Plesiosaurus. 
*Elasmosauridae: *Elasmosaurus. 

Pliosauridae: *PIiosaurus. 

12. Ordnung: Placodontia. 
*Placodontidae: *Placodus. 

13. Ordnung: Parasuchia. 
*Pelycosimiidae: *Erythrosuchus. 
*Phytosauridae: *Mystriosuchus. 

14. Ordnung: Pseudosuchia. 
*Proterosuchidae: *Proterosuchus. 
*Ornithosuchidae: *Ornithosuchus. 
*Aetosauridae: *Aetosaurus. 
*Scleromochlidae: *ScIeromochIus. 


15. Ordnung: Crocodilia. 

*Teleosauridae: *Teleosaurus. 
*Geosauridae: *Geosaurus. 
*Pholidosauridae: *Pholidosaurus. 
*Atoposauridae: *Alligatorellus. 
Crocodilidae: Crocodilus. 
Gavialidae: Gavialis. 

16. Ordnung: Rhamphorhyn- 
choidea. 

*Rhamphorhynchidae: *Rhamphorhyn- 

chus. 

17. Ordnung: Pterodactyloidea. 
*Pterodactylidae: *Pterodactylus. 
*Ornithodesmidae: *Ornithodesmus. 
*Ornithocheiridae: *Pteranodon. 

18. Ordnung: Dinosauria 

(= Saurischia). 

1. Unterordnung: Coelurosauria. 
*Podokesauridae: *Podokesaurus. 
*Hallopidae: *Hallopus. 
*Coeluridae: *Coelurus. 
*Compsognathidae: *Compsognathus. 

2. Unterordnung: Pachypodosauria. 
*Zanclodontidae: *Thecodontosaurus. 
*Plateosauridae: *Plateosaurus. 

3. Unterordnung: Theropoda. 
♦Anchisauridae: *Anchisaurus. 
*Megalosauridae: *Megalosaurus. 
♦Spinosauridae: *Spinosaurus. 

4. Unterordnung: Sauropoda. 
*Diplodocidae: *Diplodocus. 
*Atlantosauridae: *Brontosaurus. 
♦Cetiosauridae: *Haplocanthosaurus. 

19. Ordnung: Ornithischia 

(= Orthopoda). 
*Kalodontidae: *Iguanodon. 
*Trachodontidae: *Trachodon. 
*Stegosauridae: *Stegosaurus. 
*Acanthopholidae: *PoIacanthus. 
*Ceratopsidae: *Triceratops. 

20. Ordnung: Araeoscelidia. 
*Araeoscelidae: *Araeoscelis. 

21. Ordnung: Lepidosauria. 
1. Unterordnung: Lacertilia. 

Geckonidae: Phyllodactylus. 
Eublepharidae: Holodactylus. 
Uroplatidae: Uroplates. 
Pygopodidae: Pygopus. 
Agamidae: Agama. 
Iguanidae: Iguana. 
Zonuridae: Zonurus. 


XIV Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. 


Anguidae: Anguis. 
Helodermatidae: Heloderma. 
Varanidae: Varanus. 
Teiidae: Tupinambis. 
Amphisbaenidae: Amphisbaena. 
Lacertidae: Lacerta. 
Gerrhosauridae: Gerrhosaurus. 
Scincidae: Scincus. 

2. Unterordnung: Thalattosauria. 
*Thalattosauridae: Thalattosaurus. 

3. Unterordnung: Dolichosauria. 
*Dolichosauridae: *Adriosaurus. 

4. Unterordnung: Mosasauria 
( = Pythonomorpha). 
*Mosasauridae: *Mosasaurus. 


5. Unterordnung: Rhiptoglossa. 
Chamaeleonidae: Chamaeleo. 

6. Unterordnung: Ophidia. 

*PaIaeophidae: *Palaeophis. 
*Archaeophidae: *Archaeophis. 
Typhlopidae: Typhlops. 
Glauconiidae: Glauconia. 
Boidae: Boa. 
Pythonidae: Python. 
Ilysiidae: Ilysia. 
Uropeltidae: Uropeltis. 
Colubridae: Tropidonotus. 
Amblycephalidae: Amblycephalus. 
Viperidae: Vipera. 


V. Klasse: Vögel (Aves). 


I. Unterklasse: Saururae. 

Ordnung: Archaeornithes. 
*Archaeopterygidae: *Archaeopteryx. 

II. Unterklasse: Ornithurae. 

1. Ordnung: Odontolcae. 
*Hesperornithidae: *Hesperornis. 

2. Ordnung: Odontormae. 
*Ichthyornithidae: *Ichthyornis. 

3. Ordnung: Struthiones. 
Struthionidae: Struthio. 

4. Ordnung: Aepyornithes. 
*Aepyornithidae: *Aepyornis. 

5. Ordnung: Rheae. 
Rheidae: Rhea. 

6. Ordnung: Dinornithes. 
Dinornithidae: *Dinornis. 

7. Ordnung: Casuarii. 
Casuariidae: Casuarius. 

8. Ordnung: Apteryges. 
Apterygidae: Apteryx. 

9. Ordnung: Tinamif ormes. 
Tinamidae: Crypturus. 

10. Ordnung: Spheniscifor mes. 
Spheniscidae: Aptenodytes. 

11. Ordnung: Colymbiformes. 
Podicipidae: Podiceps. 
Colymbidae: Colymbus. 

12. Ordnung: Procellariiformes. 
Procellariidae: Diomedea. 


13. Ordnung: Ciconiifor mes. 

1. Unterordnung: Steganopodes. 
Phaetontidae: Phaeton. 
Sulidae: Sula. 

Phalacrocoracidae: Phalacrocorax. 
Fregatidae: Fregata. 
Pelecanidae: Pelecanus. 

2. Unterordnung: Ardeae. 
Ardeidae: Herodias. 
Scopidae: Scopus. 

3. Unterordnung: Ciconiae. 
Ciconüdae: Ciconia. 
Ibidae: Ibis. 

4. Unterordnung: Phoenicopteri. 
Phoenicopteridae: Phoenicopterus. 
*Odontopterygidae: *Odontopteryx. 

14. Ordnung: Anseriformes. 

1. Unterordnung: Gastornithidea. 
*Gastornithidae: *Gastornie. 

2. Unterordnung: Palamedeae. 
Palamedeidae: Palamedea. 

3. Unterordnung: Anseres. 
Anseridae: Anser. 

15. Ordnung: Falconiformes. 

1. Unterordnung: Cathartae. 
Cathartidae: Sarcorhamphus. 

2. Unterordnung: Accipitres. 
Serpentarüdae: Serpentarius. 
Vulturidae: Vultur. 
Falconidae: Aquila. 


Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. XV 


16. Ordnung: Opisthocomi. 
Opisthocomidae: Opisthocomus. 

17. Ordnung: Gallif ormes. 

Mesoenidae: Mesoenas. 
Turnicidae: Turnix. 
Megapodiidae: Megapodius. 
Cracidae: Ortalis. 
Gallidae: Gallus. 
*Palaeortycidae: *Palaeortyx. 
*Gallinuloididae: *Gallinuloides. 

18. Ordnung: Gruiformes. 

Rallidae: Gallinula. 
Gruidae: Grus. 
Dicholophidae: Cariama. 
*Phororacidae: *Phororacos. 
Otididae: Otis. 
Rhinochetidae: Rhinochetus. 
Eurypygidae: Eurypyga. 
Heliornithidae: Heliornis. 

19. Ordnung: Charadriif ormes. 
1. Unterordnung: Limicolae. 
Charadriidae: Charadrius. 
Chionididae: Chionis. 
Glareolidae: Glareola. 
Thinocorythidae: Thinocorys. 
Oedicnemidae: Oedichemus. 
Parridae: Phyllopezus. 

2. Unterordnung: Lari. 
Laridae: Larus. 
Alcidae: Uria. 

3. Unterordnung: Pterocles. 
Pteroclidae: Pteroclis. 

4. Unterordnung: Columbae. 
Columbidae: Columba. 
*Dididae: *Didus. 

20. Ordnung: Cuculiformes. 
1. Unterordnung: Cuculi. 
Cuculidae: Cuculus. 
Musophagidae: Turacus. 

2. Unterordnung: Psi'ttaci. 
Trichoglossidae: Nestor. 
Psittacidae: Ära. 

21,. Ordnung: Coraciif ormes. 

1. Unterordnung: Coraciae. 
Coraciidae: Coracias. 
Momotidae: Momotus. 
Alcedinidae: Alcedo. 

Upupidae: Upupa. 

2. Unterordnung: Striges. 
Strigidae: Bubo. 


3. Unterordnung: Caprimulgi. 
Steatornithidae: Steatornis. 
Podargidae: Podargus. 
Caprimulgidae: Caprimulgus. 

4. Unterordnung: Cypseli. 
Cypselidae: Cypselus. 
Trochilidae: Trochilus. 

5. Unterordnung: Colii. 
Coliidae: Colius. 

6. Unterordnung: Trogones. 
Trogonidae: Trogon. 

7. Unterordnung: Pici. 
*Archaeotrogonidae: *Archaeotrogon. 
Galbulidae: Galbula. 
Capitonidae: Indicator. 
Rhamphastidae: Rhamphastos. 
Picidae: Picus. 

22. Ordnung: Passerif ormes. 

1. Unterordnung: Anisomyodi. 
Eurylaemidae: Eurylaemus. 
Pittidae: Pitta. 
Philepittidae: Philepitta. 
Xenicidae: Acanthidositta. 
Phytotomidae: Phytotoma. 
Cotingidae: Cotinga. 
Pipridae: Pipra. 
Tyrannidae: Tyrannus. 
Oxyruncidae: Oxyruncus. 
Dendrocolaptidae: Phacelodomus. 
Formicariidae: Pyriglena. 
Pteroptochidae: Hylactes. 

2. Unterordnung: Diacromyodi. 
Menuridae: Menura. 
Atrichor nithidae: Atrichornis. 
Hirundinidae: Hirundo. 
Musicapidae: Musicapa. 
Prunellidae: Prunella. 
Troglodytidae: Troglodytes. 
Pycnonotidae: Pycnonotus. 
Campephagidae: Pericrocotus. 
Ampelidae: Bombycilla. 
Vireonidae: Vireosylva. 
Prionopidae: Prionops. 
Laniidae: Lanius. 
Corvidae: Corvus. 
Paradiseidae: Paradisea. 
Dicruridae: Dicrurus. 
Oriolidae: Oriolus. 
Sturnidae: Sturnus. 
Artamidae: Artamus. 
Icteridae: Icterus. 
Coerebidae: Coereba. 


XVI Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. 


Tangaridae: Tangara. 
Fringillidae: Passer. 
Ploceidae: Ploceus. 
Mniotiltidae: Dendroica. 
Meliphagidae: Acanthogenys. 
Nectariniidae: Nectarinia. 
Drepanididae: Hemignathus. 


Zosteropidae: Zosterops. 
Dicaeidae: Dicaeum. 
Paridae: Parus. . 
Sittidae: Sitta. 
Certhiidae: Certhia. 
Motacillidae: Motacilla. 
Alaudidae: Alauda. 


VI. Klasse: Säugetiere (Mammalia). 


I. Unterklasse: Monotremata. 

Ornithorhynchidae: Ornithorhynchus. 
Echidnidae: Echidna. 

II. Unterklasse: Marsupialia. 

1. Ordnung: Allotheria. 

*Tritylodontidae: Tritylodon. 
*Plagiaulacidae: *PIagiaulax. 
*Polymastodontidae: *Polymastodon. 
*Polydolopidae: *Polydolops. 

2. Ordnung: Diprotodontia. 

Caenolestidae: Caenolestes. 
Phalangeridae: Phalanger. 
Phascolomyidae: Phascolomys. 

3. Ordnung: Polyprotodontia. 

*Dromatheriidae: *Dromatherium. 
*Triconodontidae: *Triconodon. 
Dasyuridae: Thylacinus. 
Didelphyidae: Didelphys. 
Myrmecobiidae: Myrmecobius. 
*Caroloameghiniidae : *Caroloameghinia. 

III. Unterklasse: Placentalia. 

1. Ordnung: Pantotheria. 

*Amphitheriidae: *Amphitherium. 
*Amblotheriidae: *Amblotherium. 
*Dicrocynodontidae: *Dicrocynodon. 

2. Ordnung: Insectivora. 

1. Unterordnung: Dilambdodonta. 

*Leptictididae: *Leptictis. 
Talpidae: Talpa. 
Soricidae: Sorex. 
Erinaceidae: Erinaceus. 
Macroscelididae: Macroscelides. 
Tupaiidae: Tupaia. 
Galeopithecidae: Galeopithecus. 
*Adapisoricidae: *Adapisorex. 
*Mixodectidae: *Mixodectes. 
*Pantolestidae: *Pantolestes. 
*Tillotheriidae: *Tillotherium. 


2. Unterordnung: Zalambdodonta. 

Chrysochloridae: Chrysochloris. 
Centetidae: Centetes. 

3. Ordnung: Chiroptera. 

1. Unterordnung: Microchiroptera. 
Rhinopomidae: Rhinopoma. 
Emballonuridae: Saccopteryx. 
Noctilionidae: Cheiromeles. 
Phyllostomidae: Vampirus. 
Rhinolophidae: Rhinolophus. 
Vespertilionidae: Vespertilio. 

2. Unterordnung: Megachiroptera. 
Pteropodidae: Pteropus. 

4. Ordnung: Carnivora. 
1. Unterordnung: Acreodi. 

*Oxyclaenidae: *Deltatherium. 
*Mesonychidae: *Mesonyx. 
*Triisodontidae: "Triisodon. 

2. Unterordnung: Pseudocreodi. 
*Hyaenodontidae: *Hyaenodon. 
*Oxyaenidae: *Oxyaena. 

3. Unterordnung: Eucreodi. 
*Arctocyonidae: *Arctocyon. 
*Miacidae: *Miacis. 
Viverridae: Viverra. 
Hyaenidae: Hyaena. 
Felidae: Felis. 
Mustelidae: Mustela. 
Ursidae: Ursus. 
Procyonidae: Procyon. 
Canidae: Canis. 

5. Ordnung: Pinnipedia. 
Phocidae: Phoca. 
Otariidae: Otaria. 
Trichechidae: Trichechus. 

6. Ordnung: Cetacea. 
1. (Stammgruppe): Archaeoceti. 
*Zeuglodontidae: *Zeuglodon. 
*Microzeuglodontidae: *Microzeuglodon. 
*Agorophiidae: *Agorophius. 
*Patriocetidae: *Patriocetus. 


Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. XVI 1 


2. Unterordnung: Mystacoceti. 

Balaenopteridae: Balaenoptera. 
Balaenidae: Balaena. 
Rhachianectidae: Rhachianectes. 

3. Unterordnung: Squaloceti. 
*Squalodontidae: *Squalodon. 
Physeteridae: Physeter. 
Acrodelphidae: Platanista. 
*Eurhinodelphidae: *Eurhinodelphis. 
Ziphiidae: Ziphius. 

4. Unterordnung: Delphinoceti. 

Phocaenidae: Phocaena. 
Delphinidae: Delphinus. 

• 

7. Ordnung: Xenarthra. 

1. Unterordnung: Taeniodonta. 

*Stylinodontidae: *Psittacotherium. 

2. Unterordnung: Anicanodonta. 

*Gravigradidae: *Megatherium. 
Myrmecophagidae: Myrmecophaga. 
Bradypodidae: Bradypus. 

3. Unterordnung: Hicanodonta. 
Dasypodidae: Dasypus. 

8. Ordnung: Tubulidentata. 
Orycteropodidae: Orycteropus. 

9. Ordnung: Pholidota. 
Manidae: Manis. 

10. Ordnung: Rodentia. 

1. Unterordnung: Simplicidentata. 

1. Sektion: Aplodontoidea. 
Haplodontidae: Haplodon. 

2. Sektion: Sciuromorpha. 

Castoridae: Castor. 
Sciuridae: Sciurus. 
Anomaluridae: Anomalurus. 

3. Sektion: Myomorpha. 

Jaculidae: Jaculus. 
Heteromyidae: Dipodomys. 
Geomyidae: Geomys-. 
Spalacidae: Spalax. 
Bathyergidae: Bathyergus. 
Muridae: Mus. 
Myoxidae: Myoxus. 

4. Sektion: Hystricomorpha. 

Viscaciidae: Chinchilla. 
Caviidae: Cavia. 
Agutidae: Dasyprocta. 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 


Dinomyidae: Dinomys. 
Octodontidae: Octodon. 
Coendidae: Erethizon. 
Hystricidae: Hystrix. 
Ctenodactylidae: Ctenodactylus. 
Pedetidae: Pedetes. 

2. Unterordnung: Duplicidentata. 

Ochotontidae: Ochotona. 
Leporidae: Lepus. 

Überordnung: Ungulata. 
(11. — 22. Ordnung der Säugetiere.) 

11. Ordnung (Stammgruppe der 
Ungulaten): Protungulata. 

*Mioclaenidae: *Mioclaenus. 
*Periptychidae: *Periptychus. 
*Pantolambdidae: *Pantolambda. 
Phenacodontidae: *Phenacodus. 
*Meniscotheriidae: *Meniscotherium. 
*Bunolitopternidae: *Didolodus. 

12. Ordnung: Artiodactyla. 
1. Unterordnung: Hypoconifera. 

*Dichobunidae: *Dichobune. 
*Elotheriidae: *Elotherium. 

2. Unterordnung: Caenotheria. 
*Caenotheriidae: *Caenotherium. 

3. Unterordnung: Euartiodactyla. 

Suidae: Sus. 

Hippopotamidae: Hippopotamus. 
*Anthracotheriidae: *Anthracotherium. 
*Anoplotheriidae: *Anoplotherium. 
*Oreodontidae: *Oreodon. 
*Xiphodontidae: *Xiphodon. 
Camelidae: Camelus. 
Tragulidae: Tragulus. 
*Hypertragulidae: *Blastomeryx. 
Cervidae: Cervus. 
Giraffidae: Camelopardalis. 
Antilocapridae: Antilocapra. 
Cavicornia: Bos. 

13. Ordnung: Amblypoda. 
*Coryphodontidae: *Coryphodon. 
*Uintatheriidae: *Uintatherium. 

14. Ordnung: Hyracoidea. 

Hyracidae: Hyrax. 
*Saghatheriidae: *Saghatherium. 

15. Ordnung: Embrithopoda. 
*Arsinoitheräidae: *Arsinoitherium. 

b 


XVIII Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. 


16. Ordnung: Proboscidea. 

*Moeritheriidae: *Moeritherium. 
*Barytheriidae: *Barytherium. 
*Dinotheriidae: *Dinotherium. 
*PaIaeomastodontidae: *Palaeomastodon. 
Elephantidae: Elephas. 
*Desmostylldae: *Desmostylus. 

17. Ordnung: Sirenia. 

Halicoridae: Halicore. 
Manatidae: Manatus. 

18. Ordnung: Pyrotheria. 
*Pyrotheriidae: *Pyrotherium. 

19. Ordnung: Notoungulata. 

1. Unterordnung: Typotheria. 

*Notopithecidae: *Notopithecus. 
*Interatheriidae: * Interatherium. 
*Hegetotheriidae: * Hegetot heri tun. 
*Typotheriidae: *Typotherium. 

2. Unterordnung: Toxodontia. 

*AcoeIodidae: *Acoelodus. 
*Notohippidae: *Notohippus. 
*Nesodontidae: *Nesodon. 
*Toxodontidae: *Toxodon. 

3. Unterordnung: Entelonychia. 

*Notostylopidae: *Notostylops. 
*Isotemnidae: *Isotemnus. 
*Leontiniidae: *Leontinia. 
*Homalodontotheriidae: *Homalodonto- 
therium. 

4. Unterordnung: Astrapotherioidea. 

*Trigonostylopidae: *Trigonostylops. 
*Albertogaudryiidae: *Albertogaudrya. 
*Astrapotheriidae: *Astrapotherium. 


20. Ordnung: Litopterna. 
*Macrauchenüdae: *Macrauchenia. 
*Proterotheriidae: *Proterotherium. 
! Adiantidae: *Adiantus. 

21. Ordnung: Perissodactyla. 
Tapiridae: Tapirus. 
Rhinocerotidae: Rhinoceros. 
Equidae: Equus. 
*Titanotheriidae: *Titanotherium. 

22. Ordnung: Ancylopoda. 
*Chalicotheriidae: *Chalicothei ium. 

23. Ordnung: Primates. 

1. Unterordnung: Lemuroidea 
( = Prosimiae). 

*Notharctidae: *Pelycodus. 
*Plesiadapidae: *Plesiadapis. 
*Anaptomorphidae: *Anaptomotphus. 
*Necrolemuridae: *Necrolemur. 
*Adapidae: *Adapis. 
Lemuridae: Lemur. 
*Archaeolemuridae: *Archaeolemur. 
t'hiromyidae: Chiromys. 
Tarsiidae: Tarsius. 

2. Unterordnung: Anthropoidea 
(= Simiae). 

1. Sektion: Platyrrhini. 
Hapalidae: Hapale. 

Cebidae: *Homunculus. 
Callithrichidae: Callithrix. 

2. Sektion: Katarrhini. 
Cynopithecidae: Cynopithecidae. 
*Parapithecidae: *Parapithecus. 
*Oreopithecidae: *Oreopithecus, 
Simüdae: *Dryopithecus. 
Hominidae: Homo. 


Einleitung. 

Schon die ersten Versuche, die verwandtschaftlichen Beziehungen 
zwischen den einzelnen kleineren und größeren Gruppen des Tierreiches 
zu einem anschaulichen Bilde zu gestalten, haben zu Vergleichen der 
Geschichte der Tierwelt mit dem Wachstum eines reichverzweigten 
Baumes geführt. Dieser Vergleich war um so mehr geeignet, die 
geschichtlichen Ereignisse im Laufe der Entwicklung der Tierwelt dem 
allgemeinen Verständnisse näher zu rücken, als die „Stammbäume" 
der Herrscherhäuser und Adelsgeschlechter eine gewohnte Vorstellung 
waren. So ist man denn auch immer wieder zu diesem Bilde zurück- 
gekehrt, wenn auch verschiedene Einzelheiten bei dem Vergleiche nicht 
gut stimmen wollten; die Vorstellung eines „Stammrasens" oder 
„Stammschachtelhalms" usw. konnte den doch in den meisten 
Punkten treffenden Vergleich der Geschichte des Lebens mit dem 
Wachstum eines Baumes nicht ersetzen. Bei diesem Bilde bleibend, 
konnte man den Vergleich auf die lebenden und abgestorbenen, ge- 
sunden und absterbenden Äste und Zweige ausdehnen und hat auch 
in graphischen Darstellungen phylogenetischer Beziehungen diese Par- 
allele fast ausnahmslos zur Regel genommen. 

Wird die Geschichte der Tierwelt dem Wachstum eines reich- 
verzweigten Baumes mit zahllosen dürren und vielen noch grünenden 
Ästen verglichen, so läßt sich auch das System der Tierwelt, soweit 
es nur die heute lebenden Formen umfaßt, einem horizontalen Quer- 
schnitt durch den Wipfel des Stammbaumes vergleichen. Dieser 
„Wipfel querschnitt" kann naturgemäß nur einen kleinen Teil aller 
Zweige und Äste des großen Lebensbaumes umfassen; das Querschnitts- 
bild wird sich bedeutend verändern, wenn wir den Schnitt durch die 
Baumkrone um ein Stück tiefer legen, das heißt wenn wir z. B. nicht 
die lebende, sondern etwa die tertiäre Tierwelt zu einem „System" 
zu gruppieren versuchen. Die durch tiefer gelegene Teile der Stamm- 
baumkrone gezogenen Querschnitte werden nicht nur dadurch vom 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. ' 


2 Einleitung. 

Wipfelquerschnitt verschieden sein, daß die verschiedenen Astschnitte 
näher zusammengerückt erscheinen, sondern es werden sich auch Quer- 
schnitte von vielen dürren Ästen zeigen, welche sich nicht bis zum 
Wipfel erstrecken und die den in früheren Zeiten erloschenen Zweigen 
des Tierstammes entsprechen. 

Dieses Bild, das wir zu einer Veranschaulichung der Vorgänge im 
Laufe der Stammesgeschichte heranzuziehen pflegen, muß uns deutlich 
zum Bewußtsein bringen, daß es nur sehr schwer möglich ist, Phylo- 
genie und Systematik zu einer „systematischen t Phylogenie" oder 
,, phylogenetischen Systematik" zu verknüpfen. 

Wiederholt ist der Versuch unternommen worden, zwischen Syste- 
matik und Phylogenie ein Kompromiß zustande zu bringen, in der 
Hoffnung darauf, daß dadurch in die Geschichte der Tierstämme Ord- 
nung und Übersicht gebracht werden könnte. Das „System" des Tier- 
reiches ist jedoch ein künstliches Gebilde, das ursprünglich als ein 
Ausdruck der Beziehungen zwischen den Astquerschnitten des Stamm- 
baumes geschaffen wurde. In der Tat können wir den Vergleich so 
weit treiben, daß wir die Querschnitte der kleinsten Zweige als „Arten", 
die Schnitte der sich zu Büscheln gruppierenden Artenzweige als 
„Gattungen" usw. ansehen. Aber diese Methode der systematischen 
Begriffsbildung, die zur Aufstellung eines „Systems" des lebenden Tier- 
reiches geführt hat, ist eben auf den Beziehungen aufgebaut, wie sie 
heute zwischen den Arten, Gattungen, Familien und Ordnungen be- 
stehen. 

, Die ersten Funde fossiler Wirbeltiere führten zunächst zur Auf- 
stellung neuer Arten, neuer Gattungen oder auch neuer Familien und 
Ordnungen. Solange ihre Zahl noch klein war, konnten sie im System 
der lebenden Tierwelt ohne Aufsehen untergebracht und eingeschoben, 
werden und ohne daß die Fehlerhaftigkeit dieses Vorganges den 
Systematikern recht zum Bewußtsein gekommen wäre. Als sich jedoch 
die Funde mehrten, sah man sich der Alternative gegenüber, entweder 
für eine jede neue „Gattung" oder eine andere systematische „Größe", 
die nicht recht in den gegebenen Rahmen passen wollte, eine neue 
„Kiste" zu zimmern, um einen Ausdruck Darwins zu gebrauchen, 
oder einem schon vorhandenen Begriff, z. B. einem Familienbegriff, 
durch „Erweiterung der Diagnose" einen anderen Inhalt zu geben. 

Beide Wege sind im Laufe der Entwicklung und des Ausbaues 
der Paläozoologie zu einer umfangreichen Wissenschaft betreten worden. 
Der erste Weg schien der bequemste zu sein und wurde und wird noch 
heute von vielen Autoren bevorzugt. Er hat dann eine Berechtigung, 
wenn über die verwandtschaftlichen Beziehungen einer neu entdeckten 
Form ernste Zweifel bestehen; wenn dagegen die Verwandtschafts- 
verhältnisse der neuen Form klar zutage liegen, ist eine derartige 


Einleitung. 3 

Neuaufstellung von systematischen Kategorien als durchaus unstatthaft 
zu verwerfen. Sie schafft unnötigen Ballast und ist nur geeignet, die 
bereits ermittelten genetischen Beziehungen zwischen einzelnen Gruppen 
wieder zu verdunkeln. 

Solange wir nur die verschiedenen Gattungen der Cephalaspiden, 
einer erloschenen Familie panzertragender paläozoischer Fische, kannten, 
war die Aufstellung der neuen Familie der Ateleaspidae für den ober- 
silurischen Ateleaspis berechtigt, ja sogar notwendig, da wir über die 
genetischen Beziehungen zwischen Ateleaspis und den Cephalaspiden 
nur Vermutungen äußern konnten. Nun sind aber vor einigen Jahren 
im Obersilur Norwegens zwei Gattungen entdeckt worden, Aceraspis 
und Micraspis, welche nach den Untersuchungen J. Kiaers zweifellos 
als Zwischenformen anzusehen sind, die sich zwischen die Ateleaspiden 
und die Cephalaspiden einschieben. J. Kiaer hat für die Gattung 
Aceraspis die neue Familie der Aceraspidae errichtet, aber die Über- 
gangsstellung derselben ausdrücklich betont. In diesem Falle scheint 
es jedoch ebenso wie in allen analogen Fällen das einzig Richtige zu 
sein, nicht nur von der Neugründung einer Familie abzusehen, sondern 
auch eine der beiden anderen Familien einzuziehen und alle Gattungen, 
die sich als Angehörige einer genetisch geschlossenen Gruppe erwiesen 
haben, in einer einzigen Familie zu vereinigen, in diesem Falle in der 
Familie der Cephalaspiden. Freilich muß die Diagnose dieser Familie 
entsprechend verändert und erweitert werden. Wir gelangen aber durch 
eine entsprechende Fassung der Familiendiagnose zu dem Ergebnisse, 
daß die „Familie" zu einem phylogenetischen Begriff wird. 

Wenn wir in diesem Sinne die Diagnose einer Familie derart 
formulieren, daß wir selbst weit verschiedene Anfangs- und Endglieder 
in ihr unterbringen können, wenn sie nur durch entsprechende Zwischen- 
formen miteinander verknüpft erscheinen, so werden wir freilich dem 
. Systematiker alten Schlages manchen Kummer bereiten, weil die 
„Bestimmung" einer Form dadurch bis zu einem gewissen Grade er- 
schwert wird. Die Schwierigkeiten einer solchen Bestimmung werden 
aber noch dadurch gesteigert, daß sich überall dort, wo zahlreiche 
Gattungen aus den ersten Anfängen nahe verwandter Familien bekannt 
sind, die Gegensätze zwischen diesen „Wurzelgattungen" verwischen 
und die Anfangsgattungen solcher Familien einander viel näher stehen 
als die Anfangs- und Endglieder innerhalb der einzelnen divergierenden 
Familien. So unterscheiden sich die Wurzelgattungen der Ungulaten- 
ordnungen der Perissodactyla, der Artiodactyla, der Ancylopoda, der 
Amblypoda und der Litopterna sehr wenig voneinander, während die 
Endglieder dieser Stämme als hochspezialisierte Typen sehr bedeutende 
Unterschiede aufweisen. Neben diesen Wurzelgattungen der einzelnen 
genannten Ordnungen stehen aber auch noch andere Formen, deren 

1* 


4 Einleitung. 

genetische Beziehungen zu jüngeren Formenreihen, einstweilen wenigstens, 
noch unaufgeklärt sind. Dies sind z. B. die Formen, die in den Familien 
der Periptychiden und Pleuraspidotheriiden eingereiht worden sind und 
die sich von den Wurzelgattungen der fünf früher genannten Ungulaten- 
ordnungen nur wenig unterscheiden. Wir müssen uns also in diesem 
Falle wohl oder übel dadurch zu helfen versuchen, daß wir für alle 
diese Ahnenformen der fünf genannten Huftierordnungen wie auch für 
die Periptychiden und Pleuraspidotheriiden den Begriff einer ,, Stamm- 
gruppe" schaffen und in dieser alle Gattungen vereinigen, ohne Rück- 
sicht darauf, ob sie als Ahnengattungen jüngerer Familien nach- 
gewiesen worden sind oder nicht. So sind wir zu der Aufstellung der 
,,Stammgruppe" der Condylarthra gelangt. Freilich liegt hier ein be- 
wußtes Durchreißen sichergestellter phylogenetischer Verbände vor, 
aber dieser Vorgang ist wohl kaum zu umgehen. In diesem wie in 
allen analogen Fällen muß aber, wie ich schon in meinen ,, Vorzeit- 
lichen Säugetieren" (Jena, bei G. Fischer, 1914, S. 27 — 34) dargelegt 
habe, durch die ausdrückliche Bezeichnung einer solchen Gruppe als 
,, Stammgruppe" (z. B. Stammfamilie, Stammordnung u. dgl.) deut- 
lich zum Ausdruck gebracht werden, daß hier eine Begriffsbildung vor- 
liegt, die mit den sonstigen Begriffen einer Familie, Ordnung usw. 
nichts zu tun hat und mit diesen nicht auf eine gleiche systematische 
Stufe gestellt werden darf. 

Mit Ausnahme dieser notgedrungenen künstlichen Durchreißung 
phylogenetischer Verbände ist aber jeder Versuch, einzelne Ab- 
schnitte eines einheitlichen Astes des Stammbaumes durch Aufstellung 
gesonderter „Familien" zu zerschneiden, unbedingt zu verurteilen und 
muß energisch bekämpft werden. Wenn es auch kaum möglich ist, 
in einem „System" die phylogenetischen Beziehungen mit aller Klar- 
heit zum Ausdrucke zu bringen, so müssen wir doch alles zu ver- 
meiden suchen, was unnötigerweise zu einer Verschleierung von sicher- 
gestellten genetischen Verbänden beitragen könnte. 

Aus denselben Gründen ist auch das Festhalten an den noch 
immer da und dort vertretenen Anschauungen über ,,polyphyletische" 
Gruppen auf das Schärfste zu verurteilen. Das „System" des Tier- 
reiches ist ja nichts Starres und Unabänderliches, sondern nur der je- 
weilige Ausdruck unserer Kenntnisse von den Verwandtschaftsverhält- 
nissen der kleineren und größeren Gruppen des Tierreiches oder soll 
sich doch wenigstens diesem Ideale nähern. Nun kann es aber keinem 
Zweifel unterliegen, daß wir in sehr vielen Fällen eine nahe Verwandt- 
schaft von Formen annehmen, die in der Tat nicht besteht. Man hat 
in früherer Zeit sehr viele systematische Gruppen unterschieden, die 
sich beim Fortschritte unserer Kenntnisse als durchaus unnatürliche 
Vereinigungen von heterogenen Formen erwiesen haben. Man hat 


Einleitung. 5 

sich daher gezwungen gesehen, derartige Begriffe, wie die „Cetomorphen" 
für die Wale und Sirenen, die ,,Ratiten" für die flugunfähigen Vögel, 
die „Aptera" für die flügellosen Insekten oder die ,,Parasita" für die 
parasitischen Insekten, ebenso wie noch viele andere derartige Begriffe 
aus dem System auszuscheiden. Unser System steckt aber noch immer 
voll von derartigen unnatürlichen Verbänden und in jedem Jahre wird 
irgendein derartiger Fall nachgewiesen. Wenn dies eintritt, dann gibt 
es nur eine einzige Möglichkeit, nämlich einen solchen Begriff unbe- 
denklich über Bord zu werfen. Weil sich aber viele Systematiker von 
den ihnen vertraut gewordenen Vorstellungen und Namen nicht trennen 
wollen, so ist man auf den Ausweg verfallen, von einer „polyphyle- 
tischen Entstehung" derartiger Gruppen zu sprechen. Wenn der 
Nachweis dafür erbracht ist, daß eine bisher für monophyletisch ge- 
haltene systematische Gruppe Formen mit gänzlich abweichender Vor- 
geschichte umfaßt, so muß sie auch systematisch in so viele Gruppen 
zerlegt werden, als verschiedene Stammeslinien vorliegen. Die Vor- 
stellung von einer ,,polyphyletischen" Entstehung systematischer Gruppen 
ist eine widersinnige und muß aus unserem Vorstellungskreise endgültig 
verschwinden. 

Wenn wir derart zu dem Begriffe einer Familie als einer phylo- 
genetischen Einheit gelangen, so ist doch zu berücksichtigen, daß die 
verschiedenen Angehörigen einer solchen sehr häufig keine geschlossene 
Ahnenkette darstellen, sondern daß von einem Hauptstamm im Laufe 
der Stammesgeschichte mehr oder weniger seitliche Ausstrahlungen 
stattgefunden haben. Diese Seitenzweige kann man am besten als 
,, Unterfamilien" bezeichnen, wenn sie nur eine untergeordnete Be- 
deutung besitzen und sich nur durch geringfügige morphologische Ab- 
weichungen von dem Hauptstamm unterscheiden. 

Mit dieser rein phylogenetischen Auffassung und Abgren- 
zung des Begriffes einer „Familie" sind wir aber noch nicht im- 
stande, die verwandtschaftlichen Beziehungen aller Äste des Stamm- 
baumes klar zum Ausdrucke zu bringen. Wenn wir beim Bilde eines 
reichverzweigten Baumes bleiben und die Familien mit den Ästen des- 
selben vergleichen, so müssen wir uns vor Augen halten, daß manche 
Äste einander näherstehen als andere Gruppen von Ästen oder Familien. 
Wir sind daher genötigt, diese Gruppen unter einem weiteren Begriffe 
zu summieren und gewisse, einander näherstehende Familien unter dem 
Begriffe einer „Ordnung" zusammenzufassen. Zwischen die Kategorien 
der Familien und Ordnungen werden zuweilen noch die Begriffe der 
Unterordnungen und Überfamilien eingeschaltet, ebenso wie in einigen 
Fällen auch die Kategorie der Überordnung (z. B. Ungulata als 
Sammelbegriff für die verschiedenen Ordnungen der Huftiere) unter- 
schieden wird. Daß alle Begriffe, die höher stehen als die „Familie", 


6 Einleitung. 

phylogenetische Vorstellungen sind, liegt auf der Hand. Anders steht 
die Frage nach dem Begriffe der „Gattung", der von den Systematikern 
der rezenten Tierwelt meist in deskriptivem, von den Paläontologen 
aber vorwiegend in phylogenetischem Sinne gebraucht wird. 

In der Zeit der ersten Anfänge der wissenschaftlichen Systematik 
suchte man unter der Vorstellung eines „Genus" die nächstverwandten 
Arten zusammenzufassen. Daß der künstlich geschaffene Begriff einer 
„Gattung" ein engeres Verwandtschaftsverhältnis bezeichnen sollte 
und also nach unseren heutigen Ansichten eigentlich als ein phylo- 
genetischer Begriff zu gelten hätte, geht schon aus der Definition 
Linnes hervor: „Genera tot dicimus, quot similes constructae fructi- 
ficationes proferunt diversae species naturales." Der Ausbau der 
Systematik der lebenden Organismen hat den Begriff der Gattung 
zwar beibehalten, aber der Inhalt desselben hat im Laufe der Zeit 
manche Wandlung erfahren. Im ganzen und großen hält man in den 
Kreisen der Systematiker, die sich die Klassifizierung der lebenden 
Organismen zum Ziele gesetzt haben, an der Vorstellung fest, daß die 
Gattungsgrenze eine Anzahl von Arten umfaßt, die in „einigen 
wichtigeren" morphologischen Merkmalen übereinstimmen. Mehr und 
mehr ist der Gattungsbegriff auf diesem Gebiete zu einem deskriptiv- 
systematischen geworden. 

Die Paläontologie hat von den Systematikern der lebenden Orga- 
nismenwelt den Begriff des Genus ebenso wie den der Spezies zuerst 
unbedenklich übernommen. Der Gattungsbegriff ist von den Paläonto- 
logen lange Zeit hindurch in rein deskriptivem Sinne gebraucht worden 
und wird von den Systematikern der fossilen niederen Tiere, nament- 
lich bei Mollusken usw. noch immer in diesem Sinne verwendet. Dagegen 
ist die mehr und mehr phylogenetischen Zielen zustrebende paläonto- 
logische Forschung auf dem Gebiete der Wirbeltiere schon frühzeitig 
vor die Aufgabe gestellt worden, gewisse Entwicklungsabschnitte einer 
Formenreihe durch bestimmte Begriffe zu umgrenzen. So ist man bald 
dazu gelangt, den Gattungsbegriff seines deskriptiven Charakters zu 
entkleiden und zu einem phylogenetischen umzugestalten. Vielfach 
bezeichnet man als „Gattung" in der Paläontologie ein 
bestimmtes, durch eine oder mehrere charakteristische 
Spezialisationen gekennzeichnetes Entwicklungsstadium 
einer Formenreihe, das entweder nur eine oder mehrere Arten 
umfaßt und das nach unten und nach oben an ein nächst tieferes 
und an ein nächst höheres Entwicklungsstadium anschließt. Die Ab- 
grenzung der Gattungen, wie sie bei der systematischen Analyse der 
Equiden, Physeteriden, Ziphiiden, Halicoriden, Rhinocerotiden usw. 
durchgeführt worden ist, mag als ein Beispiel für diesen Grundsatz 
bei der Trennung fossiler Gattungen dienen. 


Einleitung. 7 

Diese mehr und mehr rein phylogenetisch gewordene Auffassung 
von der Gattung als einem bestimmten Entwicklungsabschnitt einer 
Familie hat dazu geführt, daß die Grenzen dieser phylogenetisch- 
systematischen Kategorien verhältnismäßig viel enger gezogen werden, 
als dies in der Systematik der lebenden Organismen der Fall ist, wo 
noch immer die deskriptive Fassung und Abgrenzung der Gattung 
vorherrscht. Aus diesem Grunde ist der Gegensatz zwischen dem 
Begriffe einer lebenden Gattung und einer fossilen Gattung in den 
meisten Fällen sehr scharf. Es läßt sich, wenn wir zu dem Bilde eines 
Stammbaumes zurückkehren, die Vorstellung von dem Umfange und 
Inhalte einer fossilen Gattung einem durch zwei Querschnitte be- 
grenzten Aststücke, die von einer lebenden Gattung mehreren 
benachbarten Zweigdurchschnitten vergleichen. Selbstverständ- 
lich sind die Grenzen zwischen zwei fossilen Gattungen, die nach 
diesem Prinzipe unterschieden werden, rein willkürliche und nur dort 
scharf, wo vermittelnde Übergangsformen fehlen. Wo der Übergang 
durch Zwischenformen geschlossen ist, bestehen keine scharfen Grenzen 
und können auch nicht bestehen; derartige scharfe Grenzen liegen nur 
bei jenen Gattungen vor, deren Arten zwar nebeneinander liegenden 
Zweig.querschnitten, aber nicht aneinander schließenden 
Aststücken entsprechen. 

Durch diese wesentlich andere Auffassung von den Gattungsgrenzen 
der fossilen Formen ist auch eine Gewohnheit bedingt, die den Paläonto- 
logen vielfach zum Vorwurfe gemacht worden ist, nämlich die relativ 
enge Fassung des Gattungsbegriffes im Vergleiche zu der in der Regel 
viel weiteren Umgrenzung der rezenten Gattungen. Es kann nicht oft 
genug betont werden, daß in beiden Fällen die Abgrenzung einer 
Gattung reine Ansichtssache ist. Gleichwohl kann diese verschieden 
weite Fassung des Gattungsbegriffes unter Umständen manche Ver- 
wirrung anrichten. Wenn der Paläozoologe mehrere parallele Entwick- 
lungsreihen ermittelt hat, deren einzelne Glieder er selbstverständlich 
mit eigenen Namen belegt, um schon auf diese Weise ihre phylo- 
genetische Selbständigkeit zum Ausdrucke zu bringen, und wenn er 
mehrere dieser Reihen bis zu lebenden Gattungen zu verfolgen ver- 
mag, so werden die lebenden Gattungen als Endglieder dieser parallelen 
Reihen auch durch verschiedene Namen bezeichnet werden müssen. 
Bei der Gewohnheit, die Grenzen der lebenden Gattungen weiter zu 
fassen als die der fossilen, tritt nun dann und wann der Fall ein, daß 
mehrere parallele Entwicklungsreihen sozusagen in einer einzigen 
rezenten Gattung münden. Hier ist nun wieder ein Fall gegeben, in 
dem die Vertreter polyphyletischer Entwicklungsanschauungen trium- 
phierend den „Nachweis" eines neuentdeckten Beispiels einer poly- 
phyletisch entstandenen Gattung erbracht zu haben glauben. Daß in 


8 Einleitung. 

solchen Fällen der Paläozoologe das Recht hat, auf der Auflösung 
der vermeintlich polyphyletischen Gattung zu bestehen, liegt auf der 
Hand. Derartige Beispiele liegen bei den Gattungen Equus, Rhinoceros 
und Elephas vor. 

Im allgemeinen muß man sich jedoch bestreben, ein Überein- 
kommen in diesen Fragen zu schaffen, da sonst die Verwirrung durch 
fortwährende Neubenennungen und Umbenennungen von Tag zu Tag 
gesteigert wird. Andererseits ist freilich zu bedenken, daß durch das 
starre Festhalten an eingebürgerten Namen wie Ichthyosaurus, Plesio- 
saurus u. dgl. eine klare Übersicht über die Unterschiede der einzelnen, 
sehr verschiedenen Entwicklungslinien angehörenden Arten vielfach 
verschleiert wird. Die Haarspalterei darf aber nicht so weit gehen, 
daß schließlich für jede Art eine eigene Gattung errichtet wird. Hier 
spielt leider eine sehr üble Gewohnheit mit, welche viele Paläontologen 
von den Zoologen und Botanikern übernommen haben und die darin 
besteht, bei Zitaten von Gattungs- und Artnamen diesen den Namen 
ihres „Schöpfers" anzuhängen. Diese Gewohnheit hat bei vielen 
Systematikern die Umtaufung und Neugründung von Gattungs- und 
Artnamen zu einer wahren Leidenschaft werden lassen, da viele 
Autoren auf diese Weise ihren Namen unsterblich zu machen hoffen. 
Schon Darwin ist gegen die Unsitte der Anhän^ing des Autornamens 
an den Namen einer Gattung oder Art mit aller Schärfe, aber leider 
erfolglos zu Felde gezogen. Noch immer treiben viele Autoren auf diesem 
Gebiete ihr Unwesen, besonders jene, deren Name sonst wohl kaum 
mit den Fortschritten der Naturwissenschaften verknüpft werden 
würde. 

Während somit die Begriffe der „Familie" und der „Gattung" 
ebenso wie die höheren Begriffe der „Ordnung" usw. durch die Arbeiten 
der Paläozoologen mehr und mehr zu phylogenetischen Vorstellungen 
geworden sind und sich über das niedere Niveau rein deskriptiver 
Unterscheidung erhoben haben, ist der Begriff der „Art" auch bei den 
Paläontologen mehr oder weniger rein deskriptiv' geblieben. Schon vor 
längerer Zeit hat 0. Jaekel 1 diesen Gegensatz in der Auffassung des 
Artbegriffes und Gattungsbegriffes näher darzulegen versucht und kurze 
Zeit früher hat auch der französische Bryozoenforscher Canu einen 
analogen Standpunkt vertreten. Nach 0. Jaekel sind die „Arten" 
jene systematischen Einheiten, die nach rein äußerlichen, unwesent- 
lichen, für die Stammesgeschichte belanglosen Merkmalen zu unter- 
scheiden sind, während die „Gattungen" durch die inneren, phylo- 


1 O. Jaekel, Über verschiedene Wege phylogenetischer Entwicklung. Ver- 
handlungen des V. Internationalen Zoologen-Kongresses in Berlin, 1901. Neudruck 
bei G. Fischer, Jena, 1902. 


Einleitung 


&• 


genetisch bedeutsamen Merkmale gekennzeichnet sein sollen. Auf die 
Schwierigkeit der Beantwortung der Frage, welche Merkmale als 
„innere" und welche als „äußere" zu verstehen seien, hat E. Dacque 1 
hingewiesen; gewiß ist in vielen Fällen dieser Unterschied klar zu 
erfassen, wie bei den lebenden Säugetieren, aber der Versuch einer 
Unterscheidung muß schon bei den fossilen Säugetieren versagen, 
von denen ja fast nur Skeletteile oder Gebisse vorliegen. Auch wenn 
wir z. B. an die lebenden Vögel denken, müssen wir zugeben, daß hier 
dieses Unterscheidungsprinzip völlig versagt, und das gleiche gilt für 
viele andere Gruppen. Ein passender Schlüssel ist damit auf keinen 
Fall gefunden. Hingegen kann man Dacque kaum beipflichten, wenn 
er sagt: „Was sich Linne unter „Art" dachte, ist bei Jaekel 
„Gattung", was Jaekel aber „Art" nennt, ist bei anderen nur 
„Varietät", „Subspezies" oder „Form"." 

Viele Forscher, die sich mit jenen Problemen der Biologie be- 
schäftigen, welche außerhalb des durch Scheuklappen begrenzten engen 
Gesichtskreises der Systematiker alten Schlages und der Prioritäts- 
schnüffler liegen, halten jede Erörterung über die Frage des Art- 
begriffes für unnütze Zeitverschwendung. 2 Aber auch wenn man dieser 
Kardinalfrage der Systematik nicht die Bedeutung beilegt, wie sie ihr 
von einigen Lepidopterologen, Koleopterologen, Konchyliologen usw. 
zugeschrieben wird, so ist doch eine Beleuchtung dieser Meinungs- 
differenzen auch für den Phylogenetiker keineswegs von untergeordneter 
Bedeutung. Es kann für den Architekten nicht gleichgültig sein, ob 
schlechte oder gute Maurer an den Fundamenten arbeiten, auf denen 
die Mauern seines Gebäudes ruhen sollen. 

Schon in den sechziger Jahren des vergangenen Jahrhunderts, also 
zu einer Zeit, da die gesamte wissenschaftliche Welt unter dem Ein- 
flüsse des siegreich vordringenden Darwinismus stand, hat W.Waagen 
zum erstenmal den Versuch unternommen, ein Prinzip für die Unter- 
scheidung der zeitlich aufeinander folgenden Arten aufzustellen. Von 
der Erkenntnis der Tatsache ausgehend, daß die Angehörigen einer 


1 E. Dacque. Zur systematischen Speziesbestimmung. Neues Jahrbuch für 
Mineralogie, Geologie und Paläontologie, Beilageband XXII, 1906, S. 639—685. 

2 Indessen scheint mir auch andererseits der Ausspruch R. Hertwigs: „Das 
Alpha und Omega der Abstammungslehre ist der Artbegriff" (Die Abstammungs- 
lehre, in: Die Kultur der Gegenwart usw., III. Teil, 4. Abt., Bd. IV, 1914, S. 3) 
zu weitgehend zu sein. Man kann sich doch sehr eingehend mit phylogenetischen 
Untersuchungen beschäftigen, ohne auf eine bestimmte Definition der Spezies ein- 
geschworen zu sein. Mit der Frage nach dem Verlaufe der Stammesgeschichte hat 
die engere oder weitere Fassung des Artbegriffes heute nichts mehr zu tun, da das 
Dogma von der „Konstanz der Arten" zu den endgültig überwundenen Stand- 
punkten der Biologie gehört. 


10 Einleitung. 

geschlossenen Ahnenreihe in aufeinander folgenden geologischen Hori- 
zonten bestimmte, wenn auch oft nur kleine Verschiedenheiten auf- 
weisen, die sich schrittweise steigern, schlug W.Waagen 1 für alle diese 
aneinander schließenden und aufeinander folgenden Formen den Begriff 
einer „Kollektivart" vor, während er die einzelnen, voneinander oft 
nur unbedeutend verschiedenen, aufeinander folgenden Formen 
dieser Kollektivart als ,, Mutationen" bezeichnete. Die einzelnen 
Mutationen benannte W.Waagen binär nach dem seit Linne für die 
Benennung der Spezies gebräuchlichen Vorgang. Genau genommen ist 
hier der Begriff der „Art" zum erstenmal in rein phylogenetischem 
Sinne gebraucht worden. Nach W.Waagen liegt im Begriffe der 
Varietät das Schwankende, im Begriffe der Mutation das 
Bleibende in der Geschichte einer Formenreihe. Die „Art" umfaßt 
daher im Sinne W. Waagens nicht nur eine Anzahl von nebenein- 
ander lebenden Varietäten, sondern auch eine Anzahl von aufeinander 
folgenden Mutationen; es ist daher nach Waagen möglich, die Art 
nicht nur in horizontaler, sondern auch in vertikaler Richtung ab- 
zugrenzen. 

Dieser Vorschlag, den W. Waagen zuerst an dem Beispiele des 
Ammonites subradiatus zu verwirklichen gesucht hat, fand nicht viel 
Beifall und Nachahmung. E. Dacque verweist (1. c, S. 653) mit Recht 
darauf, daß es nur außerordentlich selten möglich ist, derartige Muta- 
tionen mit Sicherheit festzustellen und daß dies auch der Grund 
gewesen sein dürfte, weshalb sich der sonst gewiß gute Vorschlag 
Waagens nicht durchsetzen konnte. Dazu kommt noch, daß aus den 
Waagenschen Ausführungen nicht mit Sicherheit hervorgeht, wie er 
sich die gegenseitigen Abgrenzungen der aufeinanderfolgenden 
„Kollektivarten" dachte, die ja doch auch durch fast unmerkliche 
Übergänge ebenso verknüpft sein müssen wie die Mutationen unter- 
einander. Dies scheint mir auch der Hauptgrund dafür zu sein, daß 
die Waagen sehe Auffassung keinen rechten Anklang fand. Der Begriff 
der „Mutation" blieb in Zoologen- und Botanikerkreisen fast unbekannt 
und man wurde auf ihn erst wieder aufmerksam, als de Vries viel 
später neuerlich die Bezeichnung Mutation aufstellte. 

Schon kurze Zeit nach dem Erscheinen der Waagenschen Arbeit 
finden wir bei M. Neumayr 2 eine ganz andere Auffassung des Art- 
begriffes vom Standpunkte des Paläontologen aus. Die Aufstellung 


1 W.Waagen, Formenreihe des Ammonites subradiatus. Beneckes Beiträge 
usw., Bd. II, 1869, S. 184. 

2 M. Neumayr in M. Neumayr und C.M.Paul, Die Kongerien- und 
Paludinenschichten Slavoniens und deren Faunen. Abhandl. der k. k. geol. Reichs- 
anstalt in Wien, Bd. VII, 1875, 3. Heft. 


Einleitung. 1 \ 

und Abgrenzung einer Spezies soll nach Neumayr (I. c, S. 93) von 
jeder vorgefaßten Meinung über Konstanz oder Veränderlichkeit der 
Art sowie von ihrem Wesen unabhängig sein. Sie soll nur einen kleinen 
Formenkreis umfassen, der durch ein bei zahlreichen Individuen immer 
wiederkehrendes, .wenn auch unscheinbares Merkmal gekennzeichnet ist. 
Daraus geht hervor, daß Neumayr den Artbegriff in seiner Paludinen- 
studie nicht phylogenetisch faßte wie W. Waagen und er selbst noch 
in seinen „Jurastudien" (1871) getan hatte, sondern rein deskriptiv. 
Diese Auffassung ist seither bei den Paläontologen, die sich mit der 
Beschreibung wirbelloser fossiler Tierreste beschäftigen, die herrschende 
geblieben. Aus ihr entsprangen und entspringen noch immer die zahl- 
losen Speziesnamen, mit denen die Paläontologen die Literatur be- 
reichert haben. Der Artbegriff wurde wieder zu einer „Kiste" im 
Darwinschen Sinne, in die hineingesteckt wurde, was genau das für 
sie passende Maß hatte. Es ist das derselbe Standpunkt, den die 
weitaus meisten Systematiker der lebenden Tier- und Pflanzenwelt 
teilen. Viele haben freilich ein gewisses Taktgefühl dafür, #e weit die 
Unterscheidung von ,, Arten" getrieben werden darf, um schließlich 
nicht jedes Individuum als eigene Art zu betrachten, und dieses Gefühl 
findet in der Botanik durch großen Reichtum des Untersuchungs- 
materials eine wesentliche Unterstützung; bei dem häufig geübten 
Vorgange, unter dem Vorwande peinlichster Genauigkeit auf alle Unter- 
schiede Rücksicht zu nehmen, käme man ja sonst dazu, jeden Fichten- 
baum als eigene Art abzutrennen, da es ja zweifellos nicht zwei absolut 
bis in die letzten Einzelheiten übereinstimmende Individuen gibt. Wo 
jedoch nur wenige zu vergleichende Exemplare seltenerer Formen vor- 
liegen, da feiert die ,,Speziesmacherei" wilde Triumphe. Die Zer- 
splitterung der Arten in zahllose Spezies — ich erinnere an die von 
R. Hoernes und M. Auinger begonnene, aber unvollendet gebliebene 
Monographie der Pleurotomen aus dem Miozän des Wiener Beckens — 
wird häufig ein ernstes Hindernis für die weitere gedeihliche Entwick- 
lung der Unterscheidung der Angehörigen einer größeren Gruppe. Ein 
solches Gebiet der Systematik wird zum Schlüsse gewöhnlich der 
Tummelplatz von Dilettanten. 

Daß die Abgrenzung mehrerer Spezies überhaupt nur bei neben- 
einander stehenden Formen leicht möglich ist, aber auch da häufig 
auf Schwierigkeiten stößt, wie die erwähnten miozänen Pleurotomen 
des Wiener Beckens zeigen, die durch zahlreiche Übergänge verbunden 
sind, daß sie ferner bei zeitlich zwar aufeinander folgenden, aber 
gleichfalls durch Übergänge verbundenen Formen ebensowenig gelingen 
kann wie die „sichere Abgrenzung" von Gattungen, ist für jeden, der 
einmal mit einem größeren Untersuchungsmaterial gearbeitet hat, etwas 
Selbstverständliches. Wer den unstillbaren Drang fühlt, einen oder 


12 Einleitung. 

mehrere Artnamen mit seinem Autornamen zu verknüpfen, findet z. B. 
bei der Bearbeitung irgendeiner reicheren Ammonitenfauna aus der 
Trias und dem Jura der Alpen ein dankbares Arbeitsfeld. Einsichtigere 
Forscher haben diesen Übelstand der paläontologischen Systematik 
schon vor langer Zeit erkannt und hier ist wohl auch der Ausspruch 
M. Neumayrs anzuführen, der in seinen „Stämmen des Tierreiches" 
(Bd. I, 1889, S. 67) betont, daß der Artbegriff im Sinne Linnes in der 
Paläontologie unanwendbar und unaufindbar sei und aus ihrem Bereiche 
verschwinden müsse. 

Wir bedürfen aber zweifellos eines Ausdrucksmittels zur Kenn- 
zeichnung einer Gruppe von Formen, die sich nur durch ganz unbe- 
deutende Merkmale voneinander unterscheiden und durch Übergänge 
miteinander verbunden sind. Wo derartige Übergänge fehlen, wird man 
wohl gezwungen sein, diese abweichenden Typen mit selbständigen 
Namen zu versehen, aber dieser Vorgang wird in vielen Fällen nur als 
ein provisorischer angesehen werden müssen. Wenn durch weitere 
Funde daPMaterial von verbindenden Übergangsgliedern wächst, wird 
eine Revision der ganzen Gruppe und ein Ausmerzen der überflüssig 
gewordenen Namen notwendig sein, wie dies z. B. bei den fossilen 
Zahnwalen aus dem Miozän von Antwerpen notwendig war. Der Grund- 
satz, der von einigen Systematikern vertreten wird, daß ,,zu einer Art 
sämtliche Exemplare gehören, welche die in der ersten Diagnose fest- 
gestellten Merkmale besitzen" 1 , ist ganz unhaltbar. Wenn die Diagnose 
falsch war, wenn sie entweder zu enge oder zu weit gefaßt war, so 
müßten folgerichtig alle diese schlecht passenden Kisten ohne Möglich- 
keit einer Ausmerzung dieser Irrtümer als ewiger Ballast mitgeschleppt 
werden. 

Daß wir irgendeine Bezeichnung und Begriffsbildung für eine 
Summe von Individuen haben müssen, die sich einander sehr ähnlich 
sehen, ist zweifellos. Wenn wir diese Bezeichnung und diesen Begriff 


1 L. Plate hat in seiner wichtigen Abhandlung „Prinzipien der Systematik 
mit besonderer Berücksichtigung des Systems der Tiere" (Kultur der Gegenwart, 
III. Teil, 4. Abt., Bd. IV, 1914, S. 92—164) eine eingehende Kritik der verschiedenen 
Gesichtspunkte für die Aufstellung eines Artbegriffs gegeben. Seine Definition der 
„Art" lautet (im Anschluß an die Definition Doederleins aus dem Jahre 1902): 
„Zu einer Art gehören sämtliche Exemplare, welche die in der Diagnose fest- 
gestellten Merkmale besitzen — wobei vorausgesetzt wird, daß die äußeren Ver- 
hältnisse sich nicht ändern — , ferner sämtliche davon abweichende Exemplare, die 
mit ihnen durch häufig auftretende Zwischenformen innig verbunden sind, ferner 
alle, die mit den vorgenannten nachweislich in direktem genetischen Zusammenhang 
stehen oder sich durch Generationen fruchtbar mit ihnen paaren" (S. 120). Mag 
auch für den Zoologen diese Definition und Begriffsfassung brauchbar sein — 
für den Paläozoologen ist sie es sicher nicht. 


Einleitung. J3 

dem der „Spezies" gleichsetzen, so ist wohl nichts gegen ein 
solches Übereinkommen einzuwenden; jedenfalls ist ein solcher Begriff 
ein unentbehrliches technisches Hilfsmittel der Biologie. Freilich ist 
es sehr fraglich, ob wir ein Übereinkommen über die Grundsätze er- 
zielen werden können, nach denen eine „Art" aufzustellen wäre. So 
wie die Dinge gegenwärtig liegen, ist der Gegensatz in den Anschau- 
ungen über die Grenzen einer „Art" bei den Vertretern der ver- 
schiedenen biologischen Disziplinen sehr bedeutend, ja, es schwanken 
die Anschauungen bei der systematischen Klassifikation der einzelnen 
Gruppen des Tier- und Pflanzenreiches so sehr, daß kaum daran ge- 
dacht werden kann, ein allgemeingültiges Schema aufzustellen. Der 
Hauptunterschied in der verschiedenen Bewertung des Artbegriffes 
scheint darin zu liegen, daß der Systematiker vor allen Dingen danach 
strebt oder doch wenigstens danach streben soll, eine Identifizierung 
neu gefundener Individuen und ihre Einreihung in das System unter 
den Begriff einer Art zu ermöglichen, während der Phylogenetiker 
naturgemäß ganz andere Ziele verfolgt. Für den Systematiker der 
lebenden Organismen liegen die Verhältnisse viel günstiger als für den 
Paläozoologen; er sieht ja meist nur die Querschnitte durch die Äste 
des Stammbaumes, die auf dem Wipfelquerschnitt der Gegenwart liegen 
und ist viel eher in der Lage, ihre Grenzen in der Horizontalebene 
festzustellen als der Paläozoologe, der nur dort zwischen den Arten 
Vertikalgrenzen festzustellen vermag, wo die verbindenden Zwischen- 
glieder fehlen. In den meisten Fällen — außer in jenen, wo wir eine 
eben entstandene oder entstehende Art vor uns haben — sind die 
Horizontalgrenzen scharf, während die Vertikalgrenzen zwischen 
den genetisch miteinander verknüpften Arten — ich erinnere an 
Tetrabelodon angustidens, T. Iongirostris und T. arvernensis — rein 
künstliche sind. Würden derartige enge miteinander verknüpfte 
Kettenglieder einer Ahnenreihe häufiger sein, als sie es bis jetzt sind, 
so würde der Gegensatz in der Auffassung einer fossilen Art und einer 
rezenten Art viel klarer zum Ausdrucke kommen und auch die „Art" 
ebenso wie die „Gattung" im paläontologischen Sinne nur Stückchen 
von Zweigen des Stammbaumes darstellen, die durch künstliche 
Vertikalgrenzen voneinander getrennt sind. Der Unterschied zwischen 
„Art" und „Gattung" würde dann nur darin liegen, daß die erstere 
ein kleineres, die zweite dagegen ein größeres Stück eines Astes oder 
Zweiges des Stammbaumes repräsentiert. 

Das gewaltige Heer der fossilen Formen ist einem wirr durchein- 
ander liegenden Haufwerk von Aststücken zu vergleichen, deren ehe- 
malige Verbindung zu ermitteln ist. In der Lösung dieses Problems 
liegt aber die Beantwortung der Frage nach den Verwandtschafts- 
beziehungen und der Entstehung der lebenden Formen. Die morpho- 


14 Einleitung. 

logische, embryologische, physiologische und tiergeographische Forschung 
kann nur in beschränktem Maße auf die Frage der Vorgeschichte der 
lebenden Tierwelt eine Antwort geben; hier gebührt das entscheidende 
Wort der Paläozoologie, und zwar gilt dies in erster Linie für die 
Wirbeltiere. 

Wenn wir somit daran gehen, die genetischen Linien zu verfolgen, 
die von den ersten Anfängen des Wirbeltierstammes bis zu seinen 
lebenden Ausläufern führen, so muß die Darstellung der morphologischen 
Merkmale der fossilen Formen in den Vordergrund treten. Der folgende 
Versuch zielt in erster Linie dahin, die Ergebnisse der paläozoologischen 
Forschungen auf dem Gebiete der fossilen Wirbeltiere weiteren Kreisen 
zu erschließen und die morphologischen Gesichtspunkte für die 
Rekonstruktion der genetischen Linien darzulegen. Die reichen Funde 
paläozoischer Fische, Stegocephalen und Reptilien haben uns ein ge- 
waltiges Tatsachenmaterial in die Hand gegeben, das uns gestattet, 
in vielen genetischen Fragen klarer zu sehen, als dies früher möglich 
gewesen ist. Die fossilen Formen sind aber in phylogenetischer Hin- 
sicht von sehr ungleichem Werte; mancher unvollständig erhaltene 
und seltene Rest ist unter Umständen weit wichtiger für die Phylo- 
genie der Wirbeltiere, als so manches tadellos erhaltene Skelett. In 
einer Erörterung der phylogenetischen Bedeutung der fossilen Verte- 
braten ist daher eine entsprechende Auswahl der zu erörternden Formen 
unerläßlich; wer sich über die Bedeutung der fossilen Formen für den 
Ausbau der Stammesgeschichte zu unterrichten wünscht, hat wenig 
von der Aufzählung zahlloser Gattungs- und Artnamen, die oft nichts 
weiter besagen, als daß die paläozoologische Literatur leider noch 
immer mit viel unnützem Ballast beschwert ist. 

Man hat in früherer Zeit viel von der „Lückenhaftigkeit der 
paläontologischen Überlieferung" gesprochen, und dies ist ein sehr 
beliebtes Schlagwort geworden, namentlich in jenen Kreisen, in denen 
die Embryologie als das Um und Auf der phylogenetischen Forschung 
angesehen und den Ergebnissen der phylogenetischen Forschungen der 
Paläozoologen nur ganz geringe Beachtung geschenkt wird. Daß zahl- 
reiche fossile Arten nur in sehr unvollkommenen Resten bekannt sind, 
ist kein Zweifel; aber andererseits sind sehr viele fossile Wirbeltiere 
wenigstens in ihrem Skelettbau besser und vollständiger bekannt und 
sorgfältiger untersucht als so manche lebende Art. Das immer von 
neuem gedankenlos nachgesagte Schlagwort von der Lückenhaftigkeit 
der fossilen Urkunden muß durch das Gewicht der Tatsachen endlich 
zum Schweigen gebracht werden. Über die Vorgeschichte der Tetra- 
poden wird die Embryologie der rezenten Formen- kaum mehr 
wesentliche Erweiterungen unserer Kenntnisse zu erbringen imstande 
sein; die Zeit ist wohl für immer vorüber, da man es wagte, allein 


Einleitung. 15 

aus der Untersuchung der lebenden Reptilien zu Schlüssen über ihre 
Stammesgeschichte zu gelangen. Hier kann man mit vollem Rechte 
die Waffe umkehren und darauf hinweisen, daß die lebenden Reptilien 
nur sehr dürftige Überreste eines einstmals reich verzweigt gewesenen 
Stammes darstellen, der seine Blüte im Paläozoikum und im Meso- 
zoikum erreicht hat und sich seither in offenbarem Absterben befindet. 
Die zahlreichen rezenten Arten der Schildkröten, Eidechsen und 
Schlangen werden uns über die Verarmung des Reptilienstammes in 
der Gegenwart nicht hinwegtäuschen können, wenn wir die lebenden 
Ausläufer des Reptilienstammes mit seinen fossilen Vertretern ver- 
gleichen. 

Viele Forscher sind der Meinung, daß die Fossilien in erster Linie 
als chronologische Dokumente zu bewerten seien und daß z. B. ein 
aus der Kreideformation bekannt gewordenes Fossil infolge seines 
jüngeren Alters als der Nachkomme einer der Trias angehörenden 
Form anzusehen sei. Dieses Betonen der chronologischen Aufeinander- 
folge und die auf der zeitlichen Folge allein aufgebauten Schlüsse sind 
als absolut fehlerhaft zu verwerfen. Sie können vielleicht zufällig mit 
dem tatsächlichen Entwicklungsgang zusammenstimmen, aber die 
chronologische oder stratigraphische Methode darf nie als ein brauch- 
barer und zum Ziel führender Weg der phylogenetischen Forschung 
betrachtet werden. Aufschlüsse über die genetische Entwicklung und 
die Vorgeschichte der Lebewesen können wir einzig und allein nur aus 
der morphologischen Methode in Verbindung mit der paläobiologischen 
Analyse erwarten und erhoffen. Die Feststellung des geologischen 
Alters der fossilen Reste ist freilich keineswegs nebensächlicher Natur, 
sondern wird immer als ein wichtiges Hilfsmittel herangezogen werden 
müssen; wenn sich jedoch die Resultate der chronologischen 
und der morphologischen Untersuchungen widersprechen, so 
muß unbedingt das Ergebnis der morphologischen Unter- 
suchung entscheiden. 

Die mangelhafte Unterscheidung von Bau und Form des Tier- 
körpers sowie einzelner Organe hat vielfach schwere Irrtümer gezeitigt. 
Obwohl schon bei der Besprechung rezenter Formen da und dort 
darauf hingewiesen worden war, daß eine gleichartige Lebensweise eine 
gleichsinnige (konvergente), ja mitunter sogar eine durchaus gleich- 
artige (parallele) Umbildung einzelner Organe oder selbst des ganzen 
Körpers bedingt, so ist doch erst von paläozoologischer Seite aus dieser 
Gesichtspunkt zu einer sorgfältig ausgebauten Forschungsmethode er- 
hoben worden, die uns in den Stand setzt, die durch gleichartige 
Lebensweise bedingten Ähnlichkeiten odei Konvergenzerscheinungen in 
der Form von dem durch Verwandtschaft bedingten Ähnlichkeiten im 
Bau der Organismen scharf zu unterscheiden. So haben wir bereits 


Ä 


4f ( L8BRAR 


16 Einleitung. 

eine ganze Reihe von vermeintlichen Verwandtschaftsbeziehungen als 
eine Folgeerscheinung gleichartiger Anpassung von oft weit verschiedenen 
Formen an dieselbe Lebensweise zu entziffern veimocht; noch immer 
steckt aber unter dem Deckmantel oberflächlicher, äußerer Ähnlich- 
keiten eine Fülle von Konvergenzerscheinungen verborgen, die wir 
einstweilen noch als Zeichen engerer Verwandtschaft zu deuten gewohnt 
sind. Rastloses Überprüfen der morphologischen Beziehungen unter 
steter Zuhilfenahme der paläobiologischen Analyse wird uns in stammes- 
geschichtlichen Fragen gewiß noch viele einstweilen unerwartete Lösungen 
bringen. * 


Morphologische Vorbemerkungen. 


I. Physiologische Bedeutung der Skelettbildungen. 

Unter Skelettbildungen im weiteren Sinne verstehen wir alle 
Hartteile des Wirbeltierkörpers, also nicht allein die Knochen, son- 
dern auch die knorpeligen Elemente und die verhornten Epidermal- 
bildungen (Haare, Federn, Schuppen, Nägel, Krallen, Hörner, Haut- 
schilder, Hornschnäbel usw.), sowie die Zähne. 

Bei den Wirbellosen erscheinen Skelettbildungen selten als innere, 
sondern meist als äußere Bildungen, die man unter dem Namen 
„Außenskelett" zusammenfaßt. Bei den Wirbeltieren tritt dagegen 
das Außenskelett gegenüber dem Innenskelett an Bedeutung stark 
zurück, wenngleich bei den phylogenetisch ältesten Vertebraten, den 
Fischen, das Außenskelett entweder in Gestalt eines Schuppenpanzers 
oder eines aus Knochenplatten bestehenden Körperschutzes eine sehr 
wichtige Rolle spielt und unbeschuppte oder ungepanzerte Formen 
zu den Seltenheiten gehören. Auch bei den Stegocephalen und den 
zahlreichen Stämmen fossiler Reptilien sind Hautpanzerbildungen häufig 
anzutreffen, während sie unter den lebenden Vertebraten mit Ausnahme 
der Fische nur in den Gruppen der Schildkröten, der Xenarthra und 
der Krokodile in Gestalt von Knochenplatten ausgebildet, sonst aber 
sehr selten sind. 

Das Außenskelett dient in den meisten Fällen als Schutzmittel 
gegen die Angriffe von Feinden und ist als solches in einigen Fällen 
zu extremen Ausbildungsstufen gelangt (z. B. bei den gepanzerten, 
pflanzenfressenden Ornithischiern Stegosaurus, Polacanthus). Auch das 
Innenskelett hat ursprünglich neben der Aufgabe, die Körperachse zu 
versteifen und dem Körper einen festeren Halt, ein „Rückgrat" zu 
geben, den Charakter eines Schutzmittels besessen, denn die ersten auf- 
tretenden Skelettbildungen erscheinen als Umhüllung und somit als 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 2 


Ig Morphologische Vorbemerkungen. 

Schutz der Chorda dorsalis und des Rückenmarkstranges sowie des Ge- 
hirns. Erst später treten zu diesen in der Körperachse liegenden Innen- 
skelettbildungen (Wirbelsäule und Schädel) Verstärkungen der Glied- 
maßen hinzu, zuerst in Gestalt von knorpeligen Trägern, später in Form 
von festen Knochen, welche zuerst nur die Aufgabe hatten, den Körper 
der ältesten Wirbeltiere beim ruhigen Liegen auf dem Grunde der Ge- 
wässer zu stützen; aus ihnen gingen Apparate hervor, die imstande waren, 
den Körper vorwärts zu schieben oder ihn doch bei seiner durch ein 
langsames und unbeholfenes Schlängeln bewirkten Vorwärtsbewegung 
zu unterstützen; daraus entwickelten sich im weiteren Verlaufe der 
Entfaltung des Wirbeltierstammes einerseits bei den Schwimmtieren 
Flossen, anderseits bei dem Übergänge vom Wasserleben zum Landleben 
in strenger AbhängigkeiArom Gebrauch oder Nichtgebrauch der einzelnen 
Gliedmaßenteile die in den verschiedensten Richtungen spezialisierten 
Schieb-, Schreit-, Lauf- und Springfüße, dieGrabfüße, Kletterfüße und Flug- 
füße oder Flügel ; ein Wechsel der Lebensweise hatte immer wieder die Um- 
gestaltung der Gliedmaßen im Gefolge, so daß aus Schreit- oder Schieb- 
füßen wieder Flossen wurden wie bei den Ichthyosauriern, Walen und 
Sirenen, ebenso wie auch aus dem Vogelflügel eine Ruderflosse ent- 
stehen konnte, wie sie der Pinguin besitzt; endlich sind bei Annahme 
einer wühlenden oder schlängelnden Lebensweise bei vielen Wirbel- 
tieren die Extremitäten wieder verloren gegangen, wie bei den Aalen 
und Muränen unter den Fischen, den fußlos gewordenen Stegocephalen 
und den fast fußlos gewordenen lebenden Aalmolchen (Amphiuma) 
und den Armmolchen (Siren), den zahlreichen fußlos gewordenen Lacer- 
tiliern, den Schlangen usf. 1 Bei den Vorfahren der Elasmobranchier 
waren die Lateralflossen ursprünglich Stützflossen (Pterygopodien) und 
aus diesen sind erst bei Anpassung an das Freischwimmen die „Haifisch- 
flossen" entstanden; bei den Vorfahren der Teleostomen müssen, wie 
aus den morphologischen Verhältnissen der paarigen Flossen der 
ältesten Crossopterygier und der Dipneusten hervorgeht, gleichfalls 
Stützflossen ausgebildet gewesen sein, aus denen sich einerseits die 
Beinpaare der Tetrapoden, anderseits die Brust- und Bauchflossen 
der Teleostomen herausbildeten. Eine abweichende Entstehung der 
Flossen ist nur bei den Acanthodiern anzunehmen,, wo die Seiten- 
flossen wahrscheinlich aus einer lateralen Hautfalte hervorgegangen sind 
und ursprünglich nicht zwei, sondern nicht weniger als sieben 
Lateralflossenpaare (bei Climatius) auftreten. Die Lateralflossen 
haben hier wohl von Anfang an als Balanzierapparate, aber nie als 
Körperstützen funktioniert. 

Zeigt uns dergestalt die vergleichende Analyse des knöchernen Glied- 


1 O. Abel, Grundziige der Paläobiologie der Wirbeltiere. Stuttgart, 1912. 


Morphologische Vorbemerkungen. 19 

maßenskeletts der Wirbeltiere eine weitgehende Abhängigkeit der Form 
seiner einzelnen Elemente von ihrer Funktion, so treten uns dieselben 
Wechselbeziehungen auch in den verschiedenen Abschnitten des Achsen- 
skeletts, wenn auch nicht mit derselben Deutlichkeit wie im Gliedmaßen- 
skelett, entgegen, da die Funktionsmöglichkeiten dieser Skelettelemente 
beschränkter sind. Die Schwanzwirbel jener Typen, die sich mit Hilfe 
eines Ruderschwanzes im Wasser fortbewegen, wie die Ceraterpeton- 
tiden unter den Stegocephalen, erhalten lange Dornfortsätze, ebenso 
wie die der Fischottern und Wale unter den Säugern; Typen, welche 
einer besonders festen Verbindung der einzelnen Wirbel untereinander 
bedürfen, erhalten überzählige Gelenkverbindungen, wie die Phlegethon- 
tiiden unter den Stegocephalen und die mit ihnen nicht enger ver- 
wandten lebenden Blindwühlen; anderseits tritt in anderen Gruppen 
eine zunehmende Lockerung der Wirbelverbindungen auf, wie bei den 
Ichthyosauriern und bei den mit ihnen nicht verwandten Walen. Auch 
im Schädel macht sich die Abhängigkeit der Form von der Funktion 
der Kiefer und der Art der Nahrungserfassung überhaupt deutlich 
bemerkbar. 

Bei der vergleichend-osteologischen Analyse des Wirbeltierskeletts, 
welche die Aufgabe hat, die verwandtschaftlichen Beziehungen der 
einzelnen Arten, Gattungen, Familien, Ordnungen und höheren syste- 
matischen Kategorien untereinander zu ermitteln, muß man sich daher 
sehr davor hüten, aus der Form der Skelettelemente einen Schluß 
auf die Verwandtschaft zu ziehen, da übereinstimmende Gestalten 
bei den Angehörigen der verschiedensten Gruppen auftreten können 
und sehr häufig nur die Folge einer gleichartigen Lebensweise, bzw. 
einer gleichsinnigen Funktion der Organe sind. 

Bei eingehenderen Vergleichen zeigt sich jedoch in den meisten 
Fällen, daß die Formähnlichkeit nur eine rein äußerliche ist und daß 
z. B. die Flossen wasserbewohnender Wirbeltiere in ihrer Gesamtform 
zwar eine oft überraschende Ähnlichkeit aufweisen, in ihrem Skelett- 
bau aber durchaus verschieden sind. So sind die Skelettelemente der 
Brustflossen eines Haifisches, eines Thunfisches, eines Ichthyosaurus, 
eines Delphins, eines Dugongs, einer Phoca, eines Pinguins und einer 
Chelone im Aufbau und in der Anordnung sowie in den Größenverhält- 
nissen der einzelnen Skelettelemente durchaus verschieden, soweit es 
sich überhaupt um homologe Elemente handelt (z. B. Humerus, Radius, 
Ulna, Carpalia, Metacarpalia und Phalangen) und nicht Skelettelemente 
vorliegen, die miteinander in keinen Vergleich gebracht werden können, 
weil sie keine homologen Bildungen sind (z. B. die Flossenstrahlen der 
Haifische und die Phalangen der Ichthyosaurier). 

Die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den ver- 
schiedenen Wirbeltieren können daher nur durch sorgfältige Analyse 


20 Morphologische Vorbemerkungen. 

des anatomischen Baues ermittelt werden, wobei die gegenseitigen 
Lagebeziehungen der einzelnen Skelettelemente, ihr Spezialisations- 
zustand, ihre Zahl und ihre Herkunft (ob Deckknochen, ob Knorpel- 
knochen) zu berücksichtigen sind, kurz alle jene Merkmale, die man 
unter der Bezeichnung ,,Bau" des Skelettes zusammenzufassen pflegt, 
während die Form der Skelettelemente nur einen Schluß auf die 
Funktion und daraus auf die Lebensweise zuläßt, die bei den verschie- 
densten, nicht näher miteinander verwandten Arten dieselbe sein kann. 

II. Die heterogene Herkunft der Knochen: Ersatzknochen 

und Hautknochen. 

Die das Innenskelett der höheren Wirbeltiere zusammensetzenden 
knöchernen Elemente sind zwar zum größeren Teile aus Knorpelbildungen 
an jenen Stellen entstanden, die durch Zug oder Druck von Muskel- 
sehnen oder Bändern besonders stark in Anspruch genommen wurden, 
aber es sind zu diesen ,, Knorpelknochen" an vielen Stellen (z. B. im 
Schädel) Knochen hinzugetreten, die nicht in der Tiefe, sondern an 
der Oberfläche des Körpers, und zwar in der Haut, ihren Ursprung 
haben. Diese sekundär zum ursprünglichen oder primären Knorpel- 
skelett hinzutretenden Knochen sind somit als Teile des Außenskeletts 
zu betrachten und so stellen sich gewisse, bei höheren Wirbeltieren zu 
Bestandteilen des Innenskeletts gewordene Knochen als ein späterer 
Zuwachs dar, wie es z. B. mit den meisten Knochen des Säugetier- 
schädels der Fall ist. Dieser, heute dem Innenskelett angehörige Teil 
des Knochenskeletts ist zweifachen Ursprungs, indem sich einzelne 
Schädelknochen als Verknöcherungen des primären Knorpelschädels 
erweisen (z. B. das Basioccipitale und Exoccipitale), während andere 
Schädelknochen (z. B. das Frontale und Parietale) als Hautknochen 
zu betrachten sind, die erst später in so innige Verbindung mit den 
knöchernen Elementen des Knorpelschädels gelangten, daß man ohne 
Kenntnis der ontogenetischen Vorgänge und ohne Rücksicht auf die 
einfacheren Verhältnisse bei den niederen Wirbeltieren nicht auf den 
Gedanken kommen würde, daß durchaus heterogene Elemente am 
Aufbau des Säugetierschädels beteiligt sind. 

Wir haben daher scharf zwischen jenen Knochen zu unterscheiden, 
die aus knorpeligen Innenskelettelementen und jenen, die aus der Haut 
hervorgegangen sind. Die ersteren, die man gewöhnlich als Ersatz- 
knochen oder Knorpelknochen bezeichnet, entstehen durch An- 
lagerung zarter Knochenlamellen an der Oberfläche des Knorpels, den 
sie allmählich verdrängen und ersetzen. Die andere Gruppe von Knochen, 
die Hautknochen oder Deckknochen, sind genetisch in ihrer Mehr- 
zahl als verwachsene Schuppen oder Zähne anzusehen. 


Morphologische Vorbemerkungen. 21 

Hautknochen (oder ,, Belegknochen") können jedoch auch (wie 
z. B. die ,, Sesambeine" der Hand und des Fußes) aus der Verknöche- 
rung einzelner Partien von Bändern, Sehnen und Membranen hervor- 
gehen. Die Hautknochen treten zuweilen in so innige Verbindung mit 
den Elementen des primordialen Skelettes, daß sie uns natürliche Teile 
desselben vortäuschen können. Dies ist besonders dort möglich, wo 
die Knorpelbildungen des Innenskeletts in die Nähe der Körperober- 
fläche treten, wie es mit der knorpeligen Schädelkapsel der Fall ist. 
Um sie herum entstehen im Integument Knochenplatten, die sich 
zu einem Mosaik zusammenfügen und so ein Schädeldach bilden; erst 
später verkalken zuerst einzelne Teile des Knorpelcraniums, dann immer 
mehr, bis wir z. B. im Schädel der Stegocephalen ein aus diesen beiden 
heterogenen Knochenstücken zusammengesetztes und scheinbar einheit- 
liches Schädelskelett vor uns sehen. 

Eine ebensolche Verbindung von Knorpelknochen und Haut- 
knochen liegt im Flossenskelett der Knochenfische vor; die Träger 
der Flossenstrahlen sind verkalkte Knorpelelemente des Innenskeletts, 
die Flossenstrahlen selbst aber sind verknöcherte Hautbildungen, 
und trotzdem stehen beide heterogenen Elemente in inniger Verbindung. 

III. Die ersten Anfänge des Wirbelskeletts und seine 

Differenzierung. 

Ursprünglich war der langgestreckte Körper der ältesten Verte- 
braten nur von einem ungegliederten Strang, der Chorda dorsalis oder 
der Rückensaite, durchzogen, über welchem sich das Nervenrohr (Rücken- 
mark und Gehirn) ausdehnte. Die Chorda ist als ungegliederter Strang 
noch heute bei einigen Fischen erhalten, wie bei den Holocephalen, 
Dipneusten, Polyodontiden und Acipenseriden, aber bei den übrigen 
Vertretern des großen Heeres der lebenden Fische und bei den übrigen 
Vertebraten ist sie anfangs durch knorpelige und später durch knöcherne 
Bildungen, die man in ihrer Gesamtheit als Wirbelbildungen zusammen- 
faßt, zuerst eingeengt und schließlich, wie in den Wirbeln der er- 
wachsenen Reptilien und Vögel, gänzlich verdrängt worden und wo sie 
noch in Rudimenten zwischen den Wirbeln der Säugetiere bestehen 
bleibt, spielt sie keine Rolle mehr. 

Hingegen ist das Nervenrohr der Wirbeltiere, das ursprünglich so 
wie die Chorda ungeschützt war, schon frühzeitig von zuerst knorpe- 
ligen, dann von knöchernen Elementen des Innenskeletts umgeben und 
geschützt worden, welche sich aus einzelnen Spangen oder „Bogen- 
stücken" zu Halbringen oder Vollringen zusammenschlössen, um das 
Rückenmark und ein über demselben in der Mittellinie des Körpers 
dahinziehendes Längsband in sich aufzunehmen. Ebenso schließt sich 


22 


Morphologische Vorbemerkungen. 


auf der Unterseite der Chorda dorsalis um das unter ihr verlaufende 
Blutgefäß (die Aorta) ein aus knorpeligen und später knöchernen Bogen- 
stücken gebildeter Ring. Diese Ausbildung ist, soweit dies die Befunde 
an noch lebenden primitiven Typen (z. B. beim Stör, Fig. 1) und an 
den fossilen Fischen zeigen, ausnahmslos der Entstehung eines knor- 
peligen oder knöchernen Wirbelkörpers vorangegangen. 


bd. na. 


mvs. 


Fig. 1. 

Schematische Darstellung der Wirbelbogenelemente, Rippen und Körpersepten eines 
gnathostomen Vertebraten; die Abbildung ist als Präparat gedacht, das ein Rumpf- 
stück in schräger Seiten- und Vorderansicht zeigt (von links gesehen). Nach 

E. S. Goodrich, 1909 (umgezeichnet). 

= Transversalseptum (Myocomma). 
= Mesenterium. 
= medianes Dorsalseptum 
= medianes Ventralseptum. 
= Neurapophyse. 
= Rückenmark. 
: Transversalseptum. 
= Dorsalrippe. 
= Ventralrippe. 


ac. 


= Außenwand der Leibeshöhle. 


m. 


A. 


= Außenwand des Rumpfes. 


ms. 


bd. 


= Basidorsale. 


msd. 


bv. 


= Basiventrale. 


mvs. 


eh. 


= Chorda dorsalis. 


na. 


//, , /!., 


= Blutgefäße. 


ne. 


i. 


= Darm. 


ts. 


id. 


= Interdorsale. 


dR. 


iv. 


= Interventrale. 


vR. 


1. Die Bogenelemente der Wirbel und die Rippen. 

(Fig. 1-3.) 

Die Bogenstücke, welche zuerst in knorpeligem und später in 
knöchernem Zustande sich an die dorsale und an die ventrale Seite 
der Chorda anlegen, werden unter dem Namen Arcualia zusammen- 
gefaßt. Wir unterscheiden die oberhalb der Chorda liegenden Bogen- 
stücke als dorsale Arcualia, die unter ihr gelegenen als ventrale Arcualia. 


Morphologische Vorbemerkungen. 


23 


A. Dorsale Arcualia. 
1. Basidorsalia. — Die Basidorsalia umschließen das Rücken- 
mark und bilden die Neurapophysen oder Neuralbogen. Ursprünglich 
paarig angelegt, verschmelzen sie im weiteren Verlaufe der Speziali- 
sation des Wirbels im Laufe der Stammesgeschichte miteinander zu 
einem einheitlich erscheinenden Stücke. Sie sind unter allen Bogen- 
elementen das wichtigste, das niemals durch ein anderes Bogenelement 
verdrängt wird, wohl aber, wie in den Wirbeln der Urodelen, sogar die 
Hauptmasse des Wirbels bilden kann. 


na. 


id. bd 


A. 


Fig. 2. 


B. 


A. Zwei Wirbel von Acipenser sturio L. aus der Rumpfregion, von der Seite gesehen. 

B. Ein Rumpfwirbel von Acipenser sturio L., quer durchschnitten, von vorne gesehen. 

Mit Benützung einer Zeichnung von E. S. Goodrich. 

id. = Interdorsale. 

iv. = Interventrale. 

par. = Parapophyse (Querfortsatz zur 

Artikulation mit der Rippe). 
r. = Rippe (Ventral- oder Pleuralrippe). 
hb. = Haemalbogen. 
hc. = Haemalkanal. 


ao. 


= Aorta. 


ch 


= Chordadorsalis 


seh. 


= Chordascheide. 


n. 


= Rückenmark. 


li. 


= Longitudinalligament. 


na. 


= Neurapophyse. 


bd. 


= Basidorsale. 


bv. 


= Basiventrale. 


2. Interdorsalia. — Zwischen je zwei aufeinanderfolgende Basi- 
dorsalia schiebt sich ein Paar Bogenstücke ein, welche den freien Raum 
auf der Oberseite des Rückenmarks zwischen den Basidorsalia zudecken. 

3. Suprabasidorsalia. — Diese Stücke sind als Abschnürungen 
der Basidorsalia anzusehen, welche sich oben den Neurapophysen an- 
schließen und die Neuraldornen bilden; sie stellen den oberen Abschluß 
des Dornfortsatzes dar. 

4. Suprainterdorsalia. — Auch diese Stücke sind nur als ab- 
geschnürte Teile anzusehen, und zwar als Abschnürungen der Inter- 
dorsalia; sie sind ebenso wie die Suprabasidorsalia paarig entwickelt 


24 


Morphologische Vorbemerkungen. 


und liegen über den Interdorsalia als Schlußsteine des knorpeligen 
oder knöchernen Daches des Rückenmarks zwischen den Neurapophysen. 

B. Ventrale Arcualia. 

1. Basiventralia. — Den Basidorsalia entsprechen auf der Ventral- 
seite der Chorda die paarigen Basiventralia, welche die Aorta uiiischließen 
und die Hämapophyse oder den Hämalbogen bilden. Der Hämalbogen 

kommt dadurch zustande, daß sich 
an seitlichen, gegen unten gerichteten 
Fortsätzen der Basiventralia griffei- 
förmige, spitz endende Rippen an- 
setzen, die als Ventralrippen (zum 
Unterschied von den Dorsalrippen) 
zu bezeichnen sind und die sich in 
der Caudalregion mit ihren freien 
Enden aneinanderlegen, so daß die 
Aorta von den zu einem „ Bogen" 
vereinigten Ventralrippen umschlossen 
wird. Dieser Bogen wird als Häm- 
apophyse oder als unterer Dorn- 
fortsatz bezeichnet, das letztere 
dann, wenn er in feste Verbindung 
mit dem Wirbelkörper tritt (z. B. bei 
Stegocephalen und Urodelen). 

2. Interventralia. — Die Inter- 
ventralia korrespondieren mit den 
Interdorsalia auf der Dorsalseite der 
Chorda und sind zwischen je zwei 
Basiventralia eingeschaltet. 

3. Costae ventrales = Ven- 
tralrippen. — So wie die Suprabasidorsalia als Abschnürungen 
der Basidorsalia zu betrachten sind, kann man die Ventralrippen 
als Abschnürungen der Basiventralia ansehen. Wenn sie als freie, 
nach außen und unten abstehende, griffeiförmige ,, Rippen" ent- 
wickelt sind, so liegen sie der Innenseite der ventralen Rumpf- 
muskulatur an und umfassen den oberen Teil der Leibeshöhle; dies 
ist bei allen Teleostomen der Fall, während bei den Elasmobran- 
chiern die freien Ventralrippen fehlen und homologe Bildungen nur 
in Gestalt von Hämapophysen entwickelt sind. Dagegen treten bei 
den Elasmobranchiern zwischen der dorsalen und der ventralen Rumpf- 
muskulatur im Horizontalseptum die Dorsalrippen auf, welche den 
Teleostomen meist fehlen. Hingegen sind alle übrigen rippentragenden 
Wirbeltiere in der präkaudalen Region der Wirbelsäule nur mit Dorsal- 


iv. bv. 

Fig. 3. 

Drei Wirbel (zwei einfache und ein 

Doppelwirbel) von der Grenze zwischen 

Rumpf- u. Schwanzregion einer jungen, 

7,5 cm langen Amia calva L. (Nach 

H. Schauinsland, umgezeichnet.) 

bd. = Basidorsale. 

bv. = Basiventrale. 

iv. = Interventrale. 

id. = Interdorsale. 


Morphologische Vorbemerkungen. 25 

rippen ausgestattet, so daß sich hier ein fundamentaler Gegensatz 
ergibt, der aber z. B. durch Polypterus überbrückt wird, bei welchem 
Ventralrippen und Dorsalrippen vorhanden sind. Die Ventralrippen 
der höheren Vertebraten treten in der Kaudalregion der Wirbelsäule 
als Hämapophysen auf und es kommt nur in sehr seltenen Fällen 
(z. B. am vordersten Schwanzwirbel von Physeter macrocephalus) vor, 
daß die beiden Hälften der Hämapophysen getrennt bleiben, so daß 
sie dann als ,, Ventralrippen" bezeichnet werden könnten. 

4. Infraventralia. — In vereinzelten Fällen sind auch die ven- 
tralen Gegenstücke zu den Suprainterdorsalia beobachtet worden (z. B. 
in der Kaudalregion der Rochen); sie spielen keine besondere Rolle. 
Sie stellen Abschnürungen der Interventralia dar. 

2. Der Wirbelkörper. 

Ursprünglich war, wie schon erwähnt, der Wirbeltierkörper von 
einem ungegliederten Strang, der Chorda dorsal is, durchzogen, über 
welchem sich das Nervenrohr (Rückenmark und Gehirn) erstreckte, 
Verhältnisse, wie sie uns noch heute bei Amphioxus entgegentreten, 
der aber keine Spur einer knorpeligen oder gar knöchernen Skelett- 
bildung aufweist und sekundär den Schädel und die für die Wirbeltiere 
im strengeren Sinne bezeichnenden Sinnesorgane des Kopfes verloren hat. 

Bei den höheren Wirbeltieren ist zwar die Chorda dorsalis noch vor- 
handen, aber sie wird durch die ursprünglich sie einfach umhüllenden, 
später differenzierten Wirbelbildungen im Verlaufe der stammesgeschicht- 
lichen Entwicklung zuerst eingeschnürt, dann aber immer mehr und mehr 
eingeengt, bis sie schließlich im erwachsenen Zustande der in dieser Hin- 
sicht höchst spezialisierten Formen verloren geht und nur mehr in der 
ontogenetischen Entwicklung eine Rolle spielt. Die Säugetiere, die man 
in der Mehrzahl ihrer morphologischen Merkmale als die höchst speziali- 
sierten Wirbeltiere betrachten muß, verhalten sich jedoch im Reduk- 
tionsgrade der Chorda dorsalis primitiver als die lebenden Reptilien und 
Vögel, bei denen die Chorda innerhalb der Wirbelkörper und zwischen 
ihnen zugrunde geht; bei den Säugetieren bleibt in der Mitte der faser- 
knorpeligen Zwischenwirbelscheiben (Intervertebralscheiben) noch ein 
gallertiger Rest der Chorda zwischen je zwei Wirbeln erhalten, während 
er allerdings im Bereiche des Wirbelkörpers selbst verloren geht. 

Die Vorgänge, die zur Bildung von jenen Skelettelementen führen, 
die man unter dem Sammelnamen ,, Wirbelkörper" oder „Zentren" zu 
bezeichnen pflegt, sind sehr verschiedener Natur und zwar lassen sich 
zunächst zwei fundamental verschiedene Typen der Wirbelkörperbildung 
unterscheiden: die Wirbelkörperbildung durch Knorpelbildung 
und spätere Verkalkung der Chordafaserscheide (Chorda- 


26 Morphologische Vorbemerkungen. 

wirbel), und die, Wirbelkörperbildung unter Ausschluß der 
Chordascheide nur aus dem perichordalen, d. h. die Chorda 
umgebenden Bindegewebe (Bogenwirbel). 

I. Chordawirbelkörper (= Chordazentren). — Im ersten Falle 
entsteht ein „Wirbel" dadurch, daß in der faserigen Hüllschicht der 
Chorda dorsalis, der ,, Chordascheide", in regelmäßigen Zwischenräumen 
Knorpelbildungen auftreten, die allmählich gegen das Innere der Chorda 
vordringen und sie an diesen Stellen abschnüren, so daß sie ein perl- 
schnurartiges Aussehen erhält. Diese aus der Chordascheide hervor- 
gehenden Wirbelkörper vergrößern sich nun wieder in verschiedener 
Weise, und zwar werden drei verschiedene Typen der Wirbelkörper- 
bildung unterschieden, welche aus der Verknorpelung der Chordascheide 
hervorgehen. 

Der einfachste Typus der Wirbelbildung tritt uns bei' einzelnen 
heute noch lebenden Gruppen der Haifische entgegen. Bei Chlamy- 
doselache anguineus, einem Haifisch aus der japanischen Tiefsee, ist 
die Chorda im Schwanzabschnitte völlig einheitlich und durch keine 
Ringbildungen eingeschnürt; im vorderen Abschnitte der Chorda dor- 
salis treten jedoch in regelmäßigen Zwischenräumen je zwei aneinander- 
schließende Ringe auf, welche die Chorda einschnüren und nur im Mittel- 
punkt der ringförmigen Knochenscheiben einen schmalen Kanal für die 
Chorda freilassen. 

Aus dem Grundtypus geht zunächst durch Ausbildung eines knöcher- 
nen Hohlzylinders um das Chordastück zwischen Vorder- und Hinterwand 
des Wirbelkörpers der zyklospondyle Wirbeltypus (Fig. 4, a) hervor, 
den wir bei den lebenden Haifischgattungen Acanthias und Scymnus, 
sowie bei dem unterliassischen Cestracioniden Palaeospinax antreffen, 
dem ältesten fossilen Fisch, bei dem ein vollständiger Wirbelkörper nach- 
gewiesen werden konnte. 

Vom zyklospondylen Typus zweigen nun zwei divergente Wege ab. 
Der eine führt zur Bildung eines tektospondylen Wirbels (Fig. 4, b), 
bei dem sich um die knöcherne Röhre in der Mitte des Wirbelzentrums 
konzentrisch immer weitere Kalkröhren legen; dies ist der Fall bei den 
Rochen und bei der Haifischgattung Rhina (Fig. 5, B). Auf dem 
zweiten Wege wird dagegen die weitere Verfestigung des Wirbels durch 
die Ausbildung radialer Knochenblätter bewirkt, die von der die Chorda 
umschließenden zylindrischen Kalkröhre wie die Schaufeln eines Mühl- 
rades ausstrahlen und auf der Vorder- und Hinterfläche des Zentrums 
einen Stern bilden, weshalb dieser Typus die Bezeichnung astero- 
spondyl (Fig. 4, c) erhalten hat. Wir treffen diesen Typus unter den 
lebenden Haifischen, z.B. bei den Gattungen Scyllium und Lamna(Fig.5, A) 
an; er kommt bei den Rochen nicht vor. 

Unter den Wirbeltieren ist es allein bei den Elasmobranchiern zur 


Morphologische Vorbemerkungen. 


27 


Ausbildung von Chordawirbeln gekommen, während alle übrigen Wirbel- 
tiere, soweit sie nicht überhaupt wirbelkörperlos sind (z. B. die Holo- 
cephali, Dipnoi, die meisten Crossopterygii, Chondrostei und Holostei) 
Wirbelkörper besitzen, die unter Ausschluß der Beteiligung der Chorda- 
scheide aus dem die Chorda umhüllenden, ,,perichordalen" Bindegewebe 


~<\ N 


--4-D 


H 


E- 


N" 


-H 


Fig. 4. 

Schema eines zyklospondylen (a), eines tektospondylen (b) und eines astero- 
spondylen Plagiostomenwirbels. (Nach C. Hasse.) 

C = Chordakanal. D = Wirbelzentrum. E = Elastica externa. N = Neurapophyse. 

H = Haemapophyse. Mit stärkerer schwarzer Farbe sind entweder die ringförmigen 

(in a und b) oder die sternförmigen Verknöcherungen (in c) gekennzeichnet. 


Fig. 5. 

A. Asterospondyler Wirbel von Lamna cornubica, 
Wirbel von Rhina squatina, L. (Nach E. 


B. 


Gm. B. Tektospondyler 
S. Goodrich.) 


n = Rückenmarkskanal (Neuralkanal), ch = Chordakanal. 


entstanden sind (Bogenwirbel). Von den Elasmobranchiern führt keine 
Brücke zu den Teleostomen und zu den höheren Wirbeltieren, sondern 
sie stellen einen sehr frühzeitig abgezweigten, einseitig spezialisierten 
und blind endigenden Hauptast des Wirbeltierstammes dar. 

II. Bogenwirbelkörper (= Bogenzentren). — Der zweite Weg 
der Bildung eines Wirbelkörpers ist von dem ersten grundverschieden. 
Hier wird zwar gleichfalls die Chorda dorsalis allmählich durch zuerst 


2g Morphologische Vorbemerkungen. 

knorpelige und dann knöcherne Bildungen eingeschnürt und später 
verdrängt, aber diese Verknöcherung, die gleichfalls zur Bildung eines 
Wirbelzentrums führt, geht nicht von der Chordascheide, sondern vom 
perichordalen Bindegewebe aus und vollzieht sich durch das Wachstum 
der Bogenelemente, die wir schon kennen gelernt haben. 

Die vier Paare von Bogenelementen beteiligen sich aber keineswegs 
immer in demselben Verhältnisse und Ausmaße an der Bildung der 
Wirbelkörper innerhalb der verschiedenen Wirbeltierstämme, sondern 
es gibt auch hier verschiedene Wege, auf denen ein Wirbelzentrum ge- 
bildet werden kann (vgl. die Tabelle der Wirbelbildung bei den Amphi- 
bien, Reptilien, Vögeln und Säugetieren). 

Bei den primitiveren Wirbeltieren finden wir stets Wirbelkörper, 
welche vorn und hinten tief kegelförmig ausgehöhlt sind; da die Hohl- 
kegel ihre Spitzen gegeneinander kehren, so erhält ein solcher Wirbel 
eine Sanduhrform, und diese findet sich ebensowohl an den Chorda- 
wirbeln der Elasmobranchier wie an den Bogenwirbeln der Teleostomen. 
Man nennt diese bikonkaven Wirbelkörper „amphicoel". Auch bei 
den höheren Wirbeltieren kommen derartige amphicoele Wirbel vor 
(z. B. bei Ichthyosauriern und vielen paläozoischen Reptilien). Diese 
amphicoelen Reptilienwirbel sind jedoch keineswegs den amphicoelen 
Fischwirbeln homolog, die bei den Elasmobranchiern und bei den Teleo- 
stomen nach ganz verschiedenem Prinzip gebaut sind und also auch 
untereinander nicht homolog sein können. Der ,,Wirbel" ist nur 
ein physiologischer, aber kein morphologischer Begriff; haben 
auch die ähnlich gestalteten amphicoelen Wirbel der Haifische, Knochen- 
fische und Ichthyosaurier dieselbe Funktion, so ist doch ihre Genesis 
ganz verschieden (Chordawirbel und Bogenwirbel) und auch innerhalb 
der Gruppe der Formen mit Bogenwirbeln ist die Art des Aufbaues 
des Wirbels aus den Arcualia so ungleichartig, daß wir in diesem Falle 
die übereinstimmende Form der Wirbelkörper nur als eine Konvergenz- 
erscheinung, aber nicht als einen Beweis der Verwandtschaft betrachten 
dürfen. 


IV. Aufbau und Gliederung des Wirbeltierschädels. 

Von allen Hartteilen oder Skelettelementen des Wirbeltierkörpers 
fällt jenen, die sich zum ,, Schädel" zusammenschließen, die weitaus 
bedeutungsvollste und wichtigste Aufgabe zu, da sie vor allem den 
Schutz des Gehirns und der mit demselben verbundenen Hauptsinnes- 
organe durchzuführen haben. 

Zu diesen Hauptaufgaben des Schädels treten aber frühzeitig noch 
weitere. Die knorpelige Schädelkapsel ist als Schutzhülle des Gehirns 
und der 'Hauptsinnesorgane ursprünglich von den das Vorderende des 


Morphologische Vorbemerkungen. 


29 


Darmrohres — die Mundöffnung — schützenden Skelettelementen voll- 
ständig getrennt, so daß die Skeletteile der Mundregion erst später mit 
dem „Primordialcranium", d. i. der Schädelkapsel, in Verbindung treten. 
Primitiven Verhältnissen in dieser Hinsicht begegnen wir noch bei ein- 
zelnen lebenden Haifischen, wie z. B. beim Hundshai (Scyllium canicula, 
Fig. 6), wo nur das paarig auftretende Hyomandibulare in gelenkige 
Verbindung mit dem Knorpelcranium tritt, während das Palatoquadratum, 
gleichfalls ein paarig entwickelter Knochen, durch Ligamente an die 
Basis des Knorpelcraniums angeheftet ist. 


Fig. 6. 

Seitenansicht des Schädels von Scyllium canicula, in 2 / 3 nat. Gr. 
(Nach S. H. Reynolds.) 


i. Nasenkapsel. 

2. Rostrum. 

3. Canalis interorbitalis. 
Foramen für die Zungenbeinarterie. 
Foramen für die Augenzweige des 
V. und VII. Nerven. 
Foramen carotidicum (Austrittsstelle 
aus der Orbita). 
Foramen orbitonasale. 
Gehörkapsel. 

q. Foramen carotidicum (Eintrittsstelle 
in die Orbita). 

10. Ligamentum ethmopalatinum. 

11. Palato-Pterygo-Quadrat-Bogen. 


4- 
5- 


7- 
8. 


12. Meckelscher Knorpel. 

13. Hyomandibulare. 

14. Ceratohyale. 

15. Pharyngobranchiale. 

16. Epibranchiale. 
iy. Ceratobranchiale. 

18. Kiemenstrahlen (oberhalb ihrer Basis 

durchschnitten). 
ig. Extrabranchiale. 
20. Ligamentum praespiraculare. 

//., ///., IV., V., Va, Vlla, IX., X. 
bezeichnen die Austrittsstellen der be- 
treffenden Schädelnerven. 


Wir haben somit zunächst zwischen einer knorpeligen Umhüllung 
des Vorderendes des Nervenrohres bzw. des Gehirns und. der Haupt- 
sinnesorgane und verschiedenen Skelettelementen zu unterscheiden, 
welche mit dem Vorderende des Darmrohres in Beziehung stehen 
und daher als das ,,Viszeralskelett" bezeichnet zu werden pflegen. 

Das Viszeralskelett besteht ursprünglich aus einer großen Zahl von 
Kiemenbögen (das Vorhandensein von 14 Kiemenbögen bei dem Cyclo- 
stomen Bdellostoma ist als primitives Merkmal anzusehen), dann 
reduziert sich diese Zahl auf zehn (bei dem Anaspiden Pterolepis aus 
dem Obersilur Norwegens), besteht später (z. B. bei Lasanius [Fig. 30] 


3Q Morphologische Vorbemerkungen. 

und Thelodus [Fig. 34]) aus acht, dann aus sieben hintereinander- 
liegenden, knorpeligen Bögen, von denen die zwei vordersten mit den 
Mundteilen in Beziehung stehen und als der Kieferbogen und Zungen- 
bein bogen unterschieden werden; die fünf folgenden Bögen, welche an 
ihren Außenrändern feine Knorpelstrahlen tragen, die zur Stütze der 
Zwischenwände der Kiemenspalten dienen, werden als Kiemenbögen 
bezeichnet. Ursprünglich waren alle Viszeralbögen Kiemenbögen und 
die beiden vordersten sind erst später zum Kieferbogen und Zungen- 
beinbogen differenziert worden. In der Regel sind sieben Viszeralbögen 
bei den Elasmobranchiern (Fig. 6) vorhanden, aber bei einigen (z. B. 
bei Chimaera monstrosa) liegen dem Kieferbogen noch zwei Knorpel- 
bögen jederseits auf, die Lippenknorpel, welche wahrscheinlich als die 
beiden vordersten, in den meisten Fällen verloren gegangenen Viszeral- 
bögen anzusehen sind, so daß ihre Zahl hier ursprünglich neun betragen 
haben dürfte. Aus der Verschmelzung des Zungenbeinbogens oder des 
zweiten (regulären) Viszeralbogens mit den hinteren Kiemenbögen gehen 
bei den luftatmenden Wirbeltieren Bildungen hervor, die zur Zunge 
in innige Beziehung treten und den sog. Zungenbeinapparat bilden. 
Wenn auch dieser Zungenbeinapparat (Hyoidapparat) mit dem Schädel 
bei den Amphibien, Reptilien und Vögeln nicht in Verbindung tritt, 
so ist dies doch bei den Säugetieren der Fall und er kann daher als Be- 
standteil des Wirbeltierschädels mitgezählt werden. 

Die knorpelige Schädelkapsel, die den eigentlichen Kern des Wirbel- 
tierschädels bildet, ist bei den Cyclostomen in ihrer einfachsten und 
ursprünglichsten Ausbildung noch heute erhalten; sie ist in drei Ab- 
schnitte gegliedert, die als Nasenregion, Augenregion und Ohnegion 
unterschieden werden, an welche sich unmittelbar die Wirbelsäule an- 
schließt. 

Bei den Elasmobranchiern bleibt zwar der die Hauptsinnesorgane 
und das Gehirn einschließende Schädel zeitlebens knorpelig, aber im 
hinteren Abschnitt der Schädelkapsel ist bereits eine wichtige Ver- 
änderung nachweisbar, indem es hier durch Einbeziehung einer An- 
zahl von Wirbelelementen zur Bildung eines Hinterhauptes, einer Oc- 
cipitalregion, gekommen ist, wie sich aus dem Verhalten der nunmehr 
in den Gehirnabschnitt des Neuralrohres einbezogenen Nerven nach- 
weisen läßt. Damit ist aber der Aufbau des Knorpelschädels keines- 
wegs abgeschlossen; im weiteren Verlaufe der stammesgeschichtlichen 
Entwicklung der Wirbeltiere wird das bei den Elasmobranchiern, Teleo- 
stomen und Amphibien im großen und ganzen gleichartig gebaute Cranium 
beim Übergange zu dem Amniotentypus noch um einige Wirbel, und 
zwar um drei, erweitert, wobei es zu der Ausbildung eines neuen Schädel- 
nerven, des XII. (Nervus hypoglossus) kommt, der aus der Verschmel- 
zung von drei Spinalnerven hervorgegangen ist. Diese im Laufe der 


Morphologische Vorbemerkungen. 31 

Stammesgeschichte zweimal — zuerst bei den Fischen und zum zweiten- 
mal bei den Amnioten — eingetretene Vergrößerung des Schädels durch 
Einbeziehung einiger Wirbel darf natürlich nicht mit der ,, Wirbeltheorie" 
in Einklang gebracht werden, wie sie von Goethe und Oken vertreten 
wurde. 1 

Die bisher besprochenen Elemente des Wirbeltierschädels (primäre 
Gehirnkapsel, die vordersten Wirbel, das Viszeralskelett) sind ausnahms- 
los knorpeliger Natur oder, wenn sie bei höheren Wirbeltieren als Knochen 
auftreten, doch knorpelig präformiert. Sie gehören daher dem Innen- 
skelett an. 

Außer den genannten Elementen des Innenskeletts beteiligen sich 
aber bei der Mehrzahl der Wirbeltiere auch noch Hautknochen an der 
Bildung des Schädelskeletts, die also dem Außenskelett angehören. 

Bei den Fischen ist die Verbindung der Hautknochen mit den unter 
ihnen liegenden Elementen des Innenskeletts meist eine außerordentlich 
lockere, so daß die Trennung und Unterscheidung der Elemente des 
Außenskeletts und des Innenskeletts unschwer möglich ist. 2 Auch bei 
den Amphibien ist die Verbindung der Knochen des Schädeldaches, 
das von Deckknochen (Hautknochen) gebildet wird, in den meisten 
Fällen durchaus lose, so daß die Unterscheidung des Außen- und Innen- 
skeletts keinen wesentlichen Schwierigkeiten begegnet; aber es hat doch 
fn einzelnen Fällen, wie bei der Unterscheidung der Dermosupraocci- 
pitalia des Hautskeletts und des Supraoccipitale des Innenskeletts im 
Schädel einiger Stegocephalen ziemlich sorgfältiger Untersuchungen 
bedurft, um die Unterscheidung durchzuführen. 

Unter den Deckknochen oder Hautknochen des Schädels werden 
meist zwei Gruppen unterschieden. Die erste Gruppe umfaßt die ver- 
schiedenen Hautverknöcherungen, welche auf der Oberseite des Schädels, 
dem eigentlichen „Schädeldach", sowie an den Seiten des Schädels 
auftreten. Man bezeichnet diese Verknöcherungen als „Hautknochen" 
im besonderen Sinne und trennt von ihnen jene Knochenplatten als 
„Zahnknochen" ab, welche aus der Verschmelzung von ursprünglich 
isolierten Zähnen zu kleineren oder größeren Knochenplatten hervor- 


1 Nach dieser Theorie sollte der Schädel, z. B. der Schädel eines Säugetieres, 
aus der Vereinigung von mehreren Wirbeln hervorgegangen sein, und zwar sprach 
man von einem Occipital-, Parietal-, Frontal- und Nasalwirbel. Schon Th. H. Huxley 
und nach ihm C. Gegenbaur (1870) haben diese Theorie bekämpft und ihre Un- 
haltbarkeit erwiesen. Die Elemente der zum ursprünglichen „Primordialcranium' 
hinzutretenden Wirbel stecken ausschließlich im Hinterhaupt, und zwar sind viel- 
leicht die Reste der beim Übergang zu. den Amnioten hinzugefügten Wirbel im Basi- 
occipitale und Supraoccipitale der Reptilien zu suchen. 

2 Von der Schwierigkeit, in einzelnen Fällen zu unterscheiden, ob Haut- 
oder Knorpelknochen vorliegen, wird später die Rede sein. 


32 Morphologische Vorbemerkungen. 

gegangen sind. Da jedoch die Zähne und die Plakoidschuppen der 
Haifische (der primitivste Typus der Fischschuppen) homologe Bil- 
dungen darstellen, so daß man die Zähne der Mundhöhle ebensogut 
als ,, Mundhöhlenschuppen" bezeichnen könnte wie die Plakoidschuppen 
der Körperoberfläche als „Hautzähne", so ist diese Unterscheidung 
von Hautknochen und Zahnknochen nicht sehr streng zu nehmen, 
weil es auch auf der Oberseite des Schädels durch Verschmelzung der- 
artiger Plakoidschuppen zur Bildung von Deckknochen gekommen ist. 
Gleichwohl ist die Unterscheidung von Hautknochen und Zahnknochen 
aus deskriptiven Gründen von Vorteil (vgl. diese Unterscheidung bei 
der Besprechung des Stegocephalenschädels). 

Zu den schwierigsten Problemen der Morphologie gehört die Frage 
nach der Homologie der Deckknochen des Schädels bei den verschiedenen 
Klassen und Unterklassen der Wirbeltiere. Innerhalb der Amphibien 
und der Amnioten ist zwar die Frage der Homologie der einzelnen 
Elemente des Schädels mit wenigen Ausnahmen (z. B. Frage nach 
dem Verbleib des Quadratums der Reptilien im Säugetierschädel, 
Frage nach der Homologie des Mastoideums des Säugetierschädels usf.) 
befriedigend gelöst, aber die Homologisierung der Deckknochen des 
Amphibien- und des Teleostomenschädels stößt noch immer auf große 
Schwierigkeiten und ist noch weit von ihrer Lösung entfernt. Ebenso 
ist es sehr zweifelhaft, ob die Deckknochen des Schädels bei den ver- 
schiedenen Panzerfischen des Paläozoikums, welche verschiedenen Unter- 
klassen der ,, Fische" angehören, z. B. bei den Antiarchi und Arthro- 
diren, den Deckknochen der Crossopterygier homolog sind. Im all- 
gemeinen läßt sich jedoch feststellen, daß die Zahl der Deckknochen 
bei den primitiven Formen größer ist als bei den höher stehenden Wirbel- 
tieren und man kann diese Reduktion schon bei «den Teleostomen, 
Stegocephalen und Reptilien verfolgen, wo die Zahl der einzelnen Deck- 
knochen des Schädeldaches und des Unterkiefers ursprünglich sehr 
groß ist und allmählich teils durch Verschmelzung einzelner Elemente, 
teils durch Rudimentärwerden derselben immer mehr abnimmt, wie 
der Schädelbau der Vögel und der Säugetiere zeigt. Ebenso weist auch 
der Schädel der Urodelen, Gymnophionen und Anuren eine wesentlich 
geringere Zahl von Deckknochen als der Schädel primitiver Stego- 
cephalen auf. 

Die Zusammensetzung des Dcckknochenschädels der Teleostomen 
ist außerordentlich verschiedenartig. Man hat wiederholt versucht, 
einen „Fundamentalplan" im Aufbaue des Schädeldaches, der 
Kieferregion usw. aufzufinden, aber alle diese Versuche müssen, einst- 
weilen wenigstens, als fehlgeschlagen betrachtet werden. Ein Schädel- 
typus, wie er uns bei der Gattung Amia (Fig. 9—13) entgegentritt, ist 
keinesfalls primitiv, obwohl dieser Typus von den Zoologen in der Regel 


Morphologische Vorbemerkungen. 


33 


als der Ausgangstypus für die höher spezialisierten Teleostomen be- 
trachtet wird. Wenn angenommen wird, wie dies meist zu geschehen 
pflegt, daß die zwischen den Augenhöhlen liegenden ,,Frontalia", die 
vor ihnen liegenden „Nasalia" und die hinter den Frontalia gelegenen 
„Parietalia" als Grundelemente des Schädeldaches der Teleostomen zu 


A.. 


B. 


Fig. 7. 

Vergleiche zwischen den Schädeldächern von 
vier fossilen Dipneusten, um die divergente 
Entwicklung desselben bei Dipterus und Cte- 
nodus einerseits und bei Scaumenacia und 
Phaneropleuron anderseits zu zeigen. 

A: Dipterus (Unterdevon bis Oberdevon). 

B: Phaneropleuron (oberes Oderdevon). 

C: Ctenodus (Karbon). 

D: Scaumenacia (unteres Oberdevon). 

(A bis C nach E. S. Goodrich, 
D nach L. Hussakof.) 


D. 


betrachten sind, so ist dies durchaus unbegründet. Ursprünglich war 
der Teleostomenschädel von einer sehr großen Zahl kleiner, mosaik- 
artig aneinanderstoßenden Platten bedeckt, wie das beispielsweise das 
Schädeldach des unterdevonischen Dipneusten Dipterus Valenciennesii 
(Fig. 7) zeigt; später trat im Laufe der Stammesgeschichte der ein- 
zelnen Stämme eine Verringerung der Plattenzahl infolge von Ver- 
schmelzungen der benachbarten Knochenplatten ein und es kam zur 
Bildung von wenigen, aber größeren Plattenpaaren oder Medianplatten 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 3 


34 


Morphologische Vorbemerkungen. 


in der Region des Schädeldaches. Daß diese Verringerung der Platten- 
zahl hauptsächlich durch eine Verschmelzung der Nachbarknochen 
zustande kam, darf wohl als sicher angenommen werden. Aber ein- 
gehendere Vergleiche zeigen, daß der Verschmelzungsprozeß nicht immer 
dieselben, sondern häufig verschiedene Elemente des Schädel- 
daches betroffen hat. Ein Vergleich der Schädeldecken von Dipterus 
(Fig. 7, A) mit Phaneropleuron (Fig. 7, B), Ctenodus (Fig. 7, C), Scau- 
menacia (Fig. 7, D) und Neoceratodus (Fig. 8) zeigt, daß die Wege, 


14- 


Fig. 8. 

Links Dorsalansicht, rechts Ventralansicht des 
(nach A. Günther, Deutung der 


Schädels von Neoceratodus miolepis 
Knochen abgeändert). 


I. 


- Knorpeliger Abschnitt des Quadra- 
tums, der mit dem Unterkiefer 
artikuliert. 


7 


2. 


Hintere Medianplatte („Sclero- 


8 


parietale"). 


9 


3- 


Lateralplatte („Frontale"). 


10 


4- 


= Vordere Medianplatte („Eth- 


ii 


moid"). 


12 


5- 


= Nasenöffnungen. 


13 


6. 


= Orbita. 


14 


Pteroticum (von anderen 

als ,,Praeopercular" und 

mosum" bezeichnet). 

Zweite Rippe. 

Erste Rippe. 

Vomerzänne. 

Palato-pterygoidalzähne. 

Palato-Pterygoideum. 

Parasphenoideum. 

Operculum. 


Autoren 
„Squa- 


die zur Herausbildung eines aus wenigeren Platten bestehenden Schädel- 
daches bei den Dipneusten geführt haben, durchaus verschieden waren 
und daß es sich hier nicht um homologe, sondern nur um kon- 
vergente Bildungen handelt. 1 Aus der gleichartigen Lage der 
Knochenplatten und ihren gegenseitigen Beziehungen, ihrer Lage zwischen 
den Augenhöhlen usw. darf noch nicht der Schluß gezogen werden, daß 


1 Einen v/eiteren, konvergenten Weg der Bildung eines Schädeldaches durch 
Verschmelzung zahlreicher Platten zu wenigen, großen Platten zeigt das von 
O. Jaekel („Die Wirbeltiere", 1911, p. 78, Fig. 81) abgebildete Schädeldach des 
permischen Dipneusten Conchopoma gadiforme, Kner, aus Lebach bei Saarbrücken. 


Morphologische Vorbemerkungen. 35 

die als „Nasalia", „Frontalia", „Parietalia" usw. bezeichneten Knochen 
in allen Fällen wirklich homolog sind. 

Die gleichen Erscheinungen — die große Zahl mosaikartig aneinander- 
stoßender, kleiner Deckknochen im Schädeldache primitiver und ihre 
Verringerung im Schädeldache spezialisierter Typen — zeigen auch 
andere Stämme der Teleostomen. Wir finden z. B. bei Lepidosteus 
(F. Lepidosteidae), Macropoma (F. Coelacanthidae), Acipenser (F. Aci- 
penseridae), Mesturus (F. Pycnodontidae), Polypterus (F. Polypteridae) 
usf. in verschiedenen Regionen des Deckschädels die Mosaikfelderung 
erhalten. Bei Acipenser (Fig. 14) ist dies der Fall in der Schnauzenregion, 
bei Mesturus (Fig. 15) in der Wangen- und Kehlregion, bei Macropoma 
(Fig. 16) in der Region zwischen Nasenloch, Oberkiefer, Augenhöhle 
und Schädeldach, bei Lepidosteus (Fig. 17) in der Oberkieferregion und 
im Praeopercularfelde, bei Polypterus zwischen Augenhöhle und Hinter- 
haupt (Fig. 18). Man hat sich in diesen und in analogen Fällen damit 
aus der Schlinge zu ziehen versucht, daß man eine sekundäre Teilung 
angenommen hat. Gegen eine derartige Annahme spricht aber ganz 
entschieden der Umstand, daß es sich in allen diesen Fällen durchwegs 
um primitivere Typen des Teleostomenstammes handelt, welche 
wohl zweifellos die Mosaikfelderung dieser Schädelpartien von ihren 
Vorfahren übernommen haben. Die „Circumorbitalia", „Supratempo- 
ralia" usf. sind z. B. derartige Erbstücke aus alter Zeit. 

In einzelnen Fällen ist jedoch sekundär eine Vermehrung der 
Deckknochen im Schädeldache phylogenetisch jüngerer Teleostomen 
nachzuweisen. Derartige Beispiele bieten uns einzelne Welse, deren 
Deckschädel namentlich in der Wangen- und Augenregion sowie in der 
Kieferregion eine weitgehende Rückbildung der Deckknochen, in der 
Mitte des Schädeldaches aber eine weitgehende Verschmelzung der ein- 
zelnen Plattenpaare aufweist, so daß z. B. die ,, Parietalia" nicht mehr 
als selbständige Knochen entwickelt sind. Bei Synodontis (Fig. 19) 
schließen sich nun an das „Supraoccipitale", das sonst bei den jüngeren 
Actinopterygiern, und zwar allein bei diesen, unter den Fischen den 
hinteren Abschluß des Schädeldaches zu bilden pflegt, bei den älteren 
Actinopterygiern aber noch fehlt, mehrere sekundäre Hautknochen an, 
die eine Verlängerung des Schädeldaches über die vordersten Wirbel 
bilden. Hier liegt also zweifellos eine sekundäre Vermehrung der 
Deckknochen des Schädels vor, die aber mit der primären Viel- 
zahl der Deckknochen bei primitiven Teleostomen nicht verwechselt 
werden darf. 

Diese Erwägung droht allerdings, den vergleichenden osteologischen 
Untersuchungen über die Ableitung des Tetrapodenschädels vom Teleo- 
stomenschädel den Boden zu untergraben. Wenn wir uns darüber klar 
geworden sind , daß der Ausgangspunkt für den Teleostomenschädel 


3g Morphologische Vorbemerkungen. 

mit zahlreichen Deckknochen in einem Typus zu suchen ist, der eine 
aus noch zahlreicheren Mosaikschildern bestehende Schädelkapsel besaß 
und daß aus diesem Typus einerseits das große Heer der Teleostomen 
und anderseits die Tetrapoden hervorgegangen sind, so werden wir 
darauf verzichten müssen, in allen Einzelheiten Homologien zwischen 
den verschiedenen Knochen des Teleostomen- und des Tetrapoden- 
schädels aufsuchen zu wollen. Viele dieser Knochen scheinen ja 
homolog zu sein, wie die Nasalia, Frontalia, Parietalia usw., aber wir 
sehen schon innerhalb des Teleostomenstammes der Dipneusten, daß 
die Deckplatten des Schädeldaches bei den einzelnen Gattungen aus 
dem Devon und Karbon nur zum Teile auf gleichen, zum anderen Teile 
aber auf ungleichen Wegen entstanden sind; so bilden Phaneropleuron 
und Scaumenacia die eine, Dipterus und Ctenodus eine zweite Ent- 
wicklungslinie innerhalb der Familie der Ctenodontiden (Fig. 7), wobei 
der Fortschritt in der Verschmelzung der Deckknochen des Schädels 
bei Ctenodus (Karbon) im Vergleiche zu Dipterus (Devon) sehr deut- 
lich ist. Aber auch der leiseste Versuch einer Homologisierung der 
Schädelknochen z. B. bei Phaneropleuron einerseits und Ctenodus ander- 
seits stößt auf sehr große, fast unüberwindliche Schwierigkeiten. 

Innerhalb der einzelnen Stämme ist es aber freilich meist 
sehr gut möglich, Schritt für Schritt die Veränderungen der einzelnen 
Schädeldachelemente, ihre Größenzunahme oder Größenabnahme, ihre 
Verschmelzung oder Teilung, Orimente und Rudimente zu unterscheiden. 
Über die Homologie der Deckschädelelemente bei den Amphibien, Rep- 
tilien, Vögeln und Säugetieren können nur in Einzelheiten 1 Meinungs- 
verschiedenheiten bestehen, in den Hauptfragen der Homologisierung 
dagegen nicht. Nur die Homologisierung der Knochen des Teleostomen- 
schädels mit denen der höheren Vertebraten ist aus den oben gegebenen 
Darlegungen einstweilen nicht möglich und eine identische Benennung 
von Knochen, deren Homologisierung nur in beschränktem Ausmaße 
möglich ist, geradezu fehlerhaft und irreführend. 

Es sollte daher für die meisten Deckknochen der Teleo- 
stomen eine selbständige Nomenklatur begründet werden, 
soweit nicht bereits ohnedies für einzelne Elemente eigene 
Bezeichnungen vorliegen. Um dies möglich zu machen, müßte 

1 Gegenwärtig bestehen die wichtigsten Meinungsdifferenzen in den Fragen 
nach der Homologie folgender Knochen bei den höheren Vertebraten: Squamosum, 
Prosquamosum, Supratemporale; Praefrontale, Lacrymale, Adlacrymale; Vomer, 
Praevorher, Parasphenoid; Orbitosphenoid, Alisphenoid, Epipterygoid; Quadratum, 
Tympanicum, Malleus. Die wichtigste Literatur über diese Fragen aus den letzten 
Jahren vgl. bei W. K- Gregory: Critique of Recent Work on the Morphology of 
the Vertebrate Skull, Especially in Relation to the Origin of Mammals. Journal of 
Morphology, Vol. XXIV, 1913, p. 1. 


Morphologische Vorbemerkungen. 


37 


na. pmx. tili. 


op. 


jjobo 


pobd. 


pop 


pter. 


Fig. 9. 

Schädelskelett von Amia calva, L., von der Oberseite. (Nach Allis aus Goodrich, 
unwesentlich abgeändert, teilweise die Bezeichnung der Knochen geändert.) 


Erklärung der Abkürzungen 


(auch zu 


Figg. 10 und 11): 


adn. 


= Adnasale. 


pas. 


= Parasphenoideum. 


art. 


= Articulare. 


par. 


= Parietale. 


bo: 


= Basioccipitale. 


pmx. 


= Praemaxillare. 


bst. 


= Branchiostegale. 


pobd. 


= Postorbitale dorsale. 


de. 


= Dentale. 


pobv. 


= Postorbitale ventrale 


enpt. 


= Entopterygoideum. 


pop. 


= Praeoperculum. 


ept. 


= Ectopterygoideum. 


prf. 


= Praefrontale. 


eth. 


- Dermethmoideum medianum. 


ptf. 


= Postfrontale. 


fr. 


= Frontale. 


prot. 


= Prooticum. 


hyo. 


= Hyomandibulare. 


pt. 


= Posttemporale. 


iop. 


= Interoperculum. 


pter. 


= Pteroticum. 


mg. 


= Gulare medianum. 


Q- 


= Quadratum. 


mpt. 


= Metapterygoideum. 


sang. 


= Supraangulare. 


mx. 


= Maxillare. 


smx. 


= Supermaxillare. 


na. 


= Nasale. 


sob. 


= Suborbitale. 


op. 


= Operculum. 


sop. 


= Suboperculum. 


opist. 


= Opisthoticum. 


st. 


= Supratemporale. 


Orb. 


- Orbita. 


sy. 


= Symplecticum. 


pa. 


= Palatinum 1. 


vo. 


= Vomer. 


pal. 


= Palatinum II. 


38 


Morphologische Vorbemerkungen. 


enpt 


pas. 


aber die vergleichende Osteologie des Teleostomenschädels von palä- 
ontologischer Grundlage aus in Angriff genommen werden, eine 
gewaltige Arbeit, welche die Kräfte zahlreicher Forscher in Anspruch 
nehmen und lange Zeit erfordern würde. 

In den folgenden Darlegungen habe ich die bisher allgemein üb- 
liche Nomenklatur der Deckknochen des Teleostomenschädels einst- 
weilen beibehalten, da das Hauptziel der Darstellung, die Verwandt- 
schaftsverhältnisse der Fische 
einerseits und des höheren 
Vertebraten anderseits zu 
erörtern, dadurch nicht be- 
rührt wird. 

Die Knochen des Tele- 
ostomenschädels sind ihrer 
Entstehung nach entweder 
Ersatzknochen oder Haut- 
knochen, aber es ist mit- 
unter sehr schwierig, in ein- 
zelnen Fällen diese verschie- 
dene Herkunft genau festzu- 
stellen. Schon einige Male ist 
beobachtet worden, daß ein 
Hautknochen in tiefere Lagen 
hinabsinken kann, dann mit 
dem Knorpelschädel in innige 
Verbindung tritt und schließ- 
lich als ein Knorpelknochen 
entwickelt wird. Dies ist 
z. B. der Fall mit dem Pte- 
roticum (= „Squamosum") 
der jüngeren Actinopterygier. 
Auch das Umgekehrte kann 
eintreten, daß ein Knorpel- 
knochen zu einem Deck- 
knochen wird; dies ist nach den Untersuchungen von M.Sagemehl 
(Morpholog. Jahrb., XVII, 1891, S. 556 ff.) beim Opisthoticum 
( = Intercalare) der Fall, das ursprünglich ein Knorpelknochen war 
und in dieser Ausbildung auch noch bei Amia auftritt, aber bei 
den meisten jüngeren Actinopterygiern nicht mehr mit dem Knorpel 
verbunden erscheint. Mitunter kommt es auch zu Verschmelzungen 
zweier heterogener, übereinanderliegender Knochen, wie dies mit 
dem Postfrontale (ursprünglich ein Deckknochen) und dem Spheno- 
ticum (Knorpelknochen) der Fall ist; bei Amia sind beide Knochen 


prot 


opist 


Fig. 10. 

Schädelskelett von Amia calva, L., von der 
Unterseite. (Nach E. S. Goodrich.) 

Erklärungen der Abkürzungen vgl. Fig. 9. 


Morphologische Vorbemerkungen. 


39 


pmx 


sop. 


Fig. 11. 

Schädelskelett von Amia calva, L., von der Seite gesehen. (Nach E. P. Allis 

aus E. S. Goodrich; Knochenbezeichnungen zum Teil abgeändert.) 

Erklärung der Abkürzungen vgl. Fig. 9. 


pto. 


pto 


na. 


B. 

fm. fm. 

Fig. 12. 

A. Hinterhaupt von Amia calva, L., Holozän. (Nach E. S. Goodrich.) 

B. Hinterhaupt von Salmo salar, L., Holozän. (Nach C. Bruch.) 


bo. 

exo. 

epo. 

fm. 

Kn. 

na. 


= Basioccipitale. 

= Exoccipitale. 

= Epioticum. 

= Foramen magnum. 

= Knorpel des Hinterhauptes (Occi- 

pitalknorpel). 
= Neurapophyse eines Wirbels, dessen 

Zentrum mit dem Basioccipitale 

verschmolzen ist. 


pa. 


pto. 

op. 

so. 

St. 

tf. 


Parasphenoid; zwischen ihm und 
dem Basioccipitale der Augen- 
muskelkanal (Myodoma) sichtbar. 
Pteroticum. 
Operculum. 
Supraoccipitale. 
Supratemporale. 
Temporalgrube. 


40 


Morphologische Vorbemerkungen. 


getrennt. 1 Im Folgenden sollen die im Teleostomenschädel gewöhn- 
lich unterschiedenen Knochen übersichtlich angeführt werden 2 : 

Basioccipitale (= Occipitale basilare), K. — Am Hinterende des 
Schädels die untere Grenze des Foramen magnum bildend; es 
umschließt das Vorderende der Chorda. Seine Endfläche (Ge- 
lenkfläche) gegen den ersten freien Wirbel ist konkav und wie 
die Endfläche eines Wirbelkörpers gestaltet (z. B. Amia, Fig. 10 
und 12, bö). 

Exoccipitale (= Occipitale laterale), K. — Schließt seitlich an das 
Basioccipitale an und bildet die seitliche Begrenzung des Foramen 
magnum (z. B. Amia, Fig. 12 exo). 


sang. 


pr. cor. 


2>rsp 


art. 


ang. 


in M. 


de. 


spl. dart. dart. 

Fig. 13. . 
Unterkiefer von Amia calva, L.; Innenansicht des rechten Unterkieferastes. 


(Nach Allis, aus E. S. Goodrich; zum Teil abgeändert.) 


ang. 

art. 

dart. 

de. 

mM. 


- Angulare. 
Articulare. 
= Dermarticulare. 
= Dentale. 
= Mentomandibulare. 


pr. cor. = Processus coronoideus. 

prsp. x = Praeoperculare anterius. 

prsp. 2 = Praeoperculare posterius. 

spl. = Operculare. 

sang. = Supraangulare. 


Basisphenoideum, K. — Ursprünglich paarig, später unpaarig. 
Schließt vorne in der Mittellinie der Schädelbasis an das Basi- 
occipitale nicht unmittelbar an, wie der gleich benannte Knochen 
der Tetrapoden, sondern ist von diesem durch das Prooticum 
getrennt (z. B. Salmo, Fig. 20, bsph.). Es fehlt häufig bei den 
jüngeren Actinopterygiern. 


1 E. P. Allis, On Certain Homologies of the Squamosal, Intercalar, Exocci- 
pital and Extrascapular Bones in Amia calva. Anatom. Anzeiger, XVI, 1899. 

2 K == Knorpelknochen, D = Deckknochen. Mit Ausnahme weniger Knochen, 
wie z. B. Supraoccipitale, Postoccipitale, Basioccipitale, Mesethmoideum, Praeeth- 
moideum, Dermcthmoideum medianum und einiger medianer Platten in der Sym- 
physenregion der Kiemenbögen sind alle Knochen des Teleostomenschädels paarig 
ausgebildet, die vorstehend genannten dagegen unpaarig. Die Vomeres, ursprüng- 
lich paarig, verschmelzen bei den phylogenetisch jüngeren Actinopterygiern zu einem 
unpaarigen, medianen Knochen (Vomer). 


Morphologische Vorbemerkungen. 


41 


Parasphenoide um, D. — Liegt über dem Basioccipitale und Basis- 
phenoid und reicht nach vorne 
bis zu den Vomeres (z. B. Amia, 
Fig. 10, pas, Salmo, Fig. 20, 
pas). 

Vorne r, D. — Stößt hinten an das 
Parasphenoid, vorne an das 
Praemaxillare. Mitunter be- 
zahnt (z. B. Amia, Fig. 10, vo, 
Salmo, Fig. 20, vo). 

Metapterygoideum,K. — Grenzt 
auf der Gaumenseite des Schä- 
dels vorne an das Entoptery- 


Sor. 


goid und seitlich außen an das 


Spir. 


Par. 


St. 


Pst. 


Ectopterygoid ; hinten stößt es 
an das Quadratum und Hyo- 
mandibulare an (z. B. Amia, 
Fig. 10, mpt; Gadus, Fig. 21, 
Mp). 

Entopterygoideum (= Meso- 
pterygoideum), D. — Zwischen 
Palatinum, Ectopterygoid und 
Metapterygoid gelegen. Mit- 
unter bezahnt; bei Amia zahn- 
los (Fig. 10, enpt). 

Ectopterygoideum (= Pterygoi- 
deum), D. — Vorne an das 
Palatinum, innen an das Ento- 
pterygoid und Metapterygoid 
grenzend (z. B. Amia, Fig. 10, 
ept). 

Palatinum (= Chondropalatinum, 
K). — Entsteht aus dem vor- 
deren Abschnitt des endochon- 
dralen Palatoquadratum und 
ist zuweilen deutlich vom zahn- 
tragenden Dermopalatinum ge- 
trennt (z. B. Amia, Fig. 10, 
pal, pä). 

Palatinum (— Dermopalatinum, 
D). — Zahntragender Haut- 
knochen; er kann einfach ausgebildet sein, 
an seiner Stelle zwei, sogar drei Knochen 


Fig. 14. 

Schädeldach von Acipenser sturio, L., von 
oben gesehen. Die zahlreichen Plättchen 
derRostralregion sind ebensowenig als Neu- 
erwerbungen zu betrachten wie die zahl- 
reichen Supratemporalia und Posttempo- 
ralia(Psf. u. Poe). (Nach E.S. Goodrich.) 


a. N. 


= vordere Nasenöffnung. 


p.N. 


= hintere Nasenöffnung. 


Fr. 


= Frontale. 


Op. 
Par. 


= Operculum. 
= Parietale. 


Poe. 


= Postoccipitale ( = medianes 


Prf. 


Posttemporale). 
= Praefrontale. 


Pst. 
Pto. 


= Posttemporale. 
= Pteroticum. 


R. 


= Rostralia. 


Sor. 

Spir. 

St. 


= Supraorbitale. 
= Spiraculare. 
= Supratemporale. 


aber zuweilen sind 
vorhanden (ob die 


42 


Morphologische Vorbemerkungen. 


Fig. 15. 

Rekonstruktion des Schädels 

von Mesturus Leedsi, 
A. S. Woodward, aus dem 
oberen Jura (Oxford -Ton) 
von Peterborough in Eng- 
land, etwa Y2 na t- Größe. 
. (Nach A. Smith Wood- 
ward.) 


par. porb. pter. 


pmx. 


ct. 


Fig. 16. 
Rekonstruktion des Schädels von Macropoma Mantelli, Ag., aus der oberen Kreide 

Englands. (Nach E. S. Goodrich.) 


ant>. 


= Angulare. 


pmx. 


= Praemaxillare. 


ct. 


= Cleithrum. 


pop. 


= Praeoperculum. 


cl. 


Clavicula. 


par. 


= Parietale. 


de. 


Dentale. 


porb. 


= Postorbitale. 


etil. 


Ethmoideum. 


pst. 


Posttemporale. 


fr. 


Frontale. 


pter. 


- Pteroticum. 


mi- 


Gulare laterale. 


sob. 


= Suborbitale. 


mx. 


Maxillare. 


sorb. 


= Supraorbitalplattenreihe. 


na. 
op. 


- Nasale. 
Operculum. 


sp. 


Operculare. 


Morphologische Vorbemerkungen. 


43 


Mehrzahl primär oder sekundär, unsicher) (z. B. Amia, Fig. 10, 
pa, pal). 
Alisphenoideum, K. — Tritt in der Regel hinten mit dem Pro- 
oticum und Sphenoticum, vorne mit dem Orbitosphenoid in Ver- 
bindung (z. B. Salmo, Fig. 20, as). 

E. 


N. 


Fig. 17. 

Schädel von Lepidosteus viridis, Gm., 
von der Seite gesehen. (Nach A.Smith 
Wood ward, abgeändert von E.S. Good- 
rich, 1909.) 

An. = Adnasale. 

Ang. - Angulare (Dermarticulare?). 

De. = Dentale. 

En. - Ethmonasale.*) 

E. = Ethmoideum. 

Es. = Extrascapulare. 

Fr. = Frontale. 

lop. = Interoperculum. 

m. = Reihe der Maxillaria. 

Na. = Nasale. 

N. = Nasenöffnung. 

Op. = Operculum. 

Orb. - Orbita. 

Par. = Parietale. 

Pof. = Postfrontale. 

Pmx. = Praemaxillare. 

Po. = Mosaikplatten der Praeoper- 

cularregion. 

Pop. = Praeoperculum. 

Porb. = Ppstorbitale. 

Pier. = Pteroticum. 

Sang. = Supraangulare. 

Sorb. = Suborbitale. 

Spb. = Supraorbitale. 

Sop. = Suboperculum. 

St t = Supratemporale laterale. 

St 2 = Supratemporale medianum. 


Pmx. 


Na. 


*) Aus der Verschmelzung des Nasale 
mit einem Ethmoidalknochen entstanden. 


,,..- 


M. 


' 


M. 


,.' 


M. 


,'■ 


M. 


En. 
M. 


M. 


Fr. 


i 


M. 


1 


-M. 

...Sorb 


1 \ \ 


-- Spb 


i\\ 


Orb. 


*'**V* l 


\""~- 


Spb. 


\X"~~' 


' Pof. 


1 \l 


4T 


"' Par. 


VV^,' 


'- Pter. 


1 


'II 'S 


" St. t 
N St r 
% Es. 


Orbitosphenoideum, K. — ■ Liegt vor dem Alisphenoid und wird 
von einem großen Nervenloch durchbohrt (z. B. Salmo, Fig. 20, os). 

Prooticum (= Petrosum), K. — Liegt im vorderen Abschnitt der 
Gehörkapsel (z. B. Amia, Fig. 10, prot). 


44 


Morphologische Vorbemerkungen. 


sop 


spir. 


par. 


pst. 


Epioticum (= Occipitale externum), K. — Liegt an der oberen und 
inneren Seite der Gehörkapsel und tritt z. B. bei Amia mit dem 
Opisthoticum, Exoccipitale und Pteroticum in Grenzverbindung 
(z. B. Amia, Fig. 12, A, epo). 

Opisthoticum (= Intercalare), 
K. — Liegt hinter dem Pro- 
oticum und unter dem Pte- 
roticum (z. B. Amia, Fig. 10, 
opist.). 
Pteroticum (= Squamosum), 
K + D. — Zieht sich aus der 
Gehörregion auf die Ober- 
seite des Schädeldaches 
hinauf, wo es mit dem Fron- 
tale, Parietale und Supra- 
temporale in Grenzverbin- 
dung tritt (z. B. Amia, 
Fig. 10, pter; Fig. 12, A, pto). 
Sphenoticum (= dem basalen 
Abschnitt des „Postfron- 
tale" der Teleostomen, von 
diesem aber in einzelnen 
Fällen deutlich getrennt), K. 
— Liegt unter dem Post- 
frontale (D) und vor dem 
Prooticum (z. B. Salmo, 
Fig. 22, 4). 
Supraoccipitale (= Occipitale 
superius), K. — Nur bei 
jüngeren Teleostomen aus- 
gebildet, wo es als unpaariger 
Knochen den hinteren Ab- 
schluß des Schädeldaches 
bildet(z.B.Cyprinus, Fig. 23, 
soc). 
Posttemporale, D. — Liegt 
als paariger Knochen hinter 
dem Supratemporale an der 
hinteren Lateralecke des Schädeldaches (z. B. Amia, Fig.9, 10, 1 \,pt). 
Supratemporale (= Extrascapulare), D. — Bei primitiveren Formen 
(z. B. Rhizodopsis, Polypterus) sind beiderseits mehrere S. vor- 
handen , mitunter auch in der Mittellinie; einfach (z.B. bei 
Amia, Fig. 9, st). 


posp 


Fig. 18. 

Schädeldach von Polypterus bichir, Geoff., von 

oben gesehen. (Nach J. Müller, E. P. Allis 

und E. S. Goodrich.) Deutung der Knochen 

zum Teil abgeändert. 


an. 


Adnasale. 


eth. 


Ethmoideum. 


fr. 


= Frontale. 


mx. 


= Maxillare. 


op. 


= Operculum. 


Orb. 


Orbita. 


par. 


Parietale. 


pmx. 


Praemaxillare. 


pop. 


Praeoperculum. 


porb. 


- Postorbitale. 


posp. 


Postspiracularia. 


prsp. 


Praespiracularia. 


pst. 


Posttemporale. 


sop. 


Suboperculum. 


spi. 


= Spiraculum. 


spir. 


Spiraculare. 


st. 


Supratemporale. 


Morphologische Vorbemerkungen. 


45 


Postoccipitale (= medianes Supratemporale), D. — Medianer, un- 
paariger Knochen, der beim Stör hinter dem mittleren Supra- 
temporale liegt und vielleicht mit einem primitiven, medianen 
Posttemporale identisch ist (Fig. 14, Poe). 


pmx 


pesp. 


Fig. 19. 


Synodontis schal, Sehn. — Schädelskelett von der Seite gesehen. (Nach C. B. Brühl, 
abgeändert von E. S. Goodrich.) — Die Kieferknochen sind stark reduziert, ge- 
trennte ,,ParietaIia" fehlen (wahrscheinlich mit dem Supraoccipitale verschmolzen), 
an das Schädeldach schließen sich mehrere neue Deckknochen an, welche die vor- 
deren Wirbel überdecken und sogar den ersten Dorsalstachel (?), sp lt umschließen. 


cl. 


= Cleithrum. 


pe. 


= Pectoralis. 


eth. 


= Mesethmoid. 


Pf- 


= Praefrontale. 


fr. 


= Frontale. 


pl. 


= sekundärer Deckknochen. 


iop. 


= Interoperculum. 


pmx 


. = Praemaxillare. 


md. 


= Mandibula. 


ptf. 


= Postfrontale. 


mx. 


= Maxiila. 


pts. 


= Pteroticum. 


na. 


= Nasenöffnung. 


pst. 


= Posttemporale. 


ns 2 


= Neurapophyse des 


zweiten 


Y. 


= dorsale Radialia. 


Wirbels. 


S Pl, 


sp 2 , sp 3 = Stacheln der Dorsalis. 


ob. 


= Oberkieferbärtel. 


soc. 


= Supraoccipitale. 


op. 


= Operculum. 


üb. 


= Mandibularbärtel. 


Or. 


= Orbita. 


Vi 


= vierter Wirbel, mit den vorderen 


pesp. 


= erster Stachel der Pektoralflosse. 


'mbeweglich verbunden. 


Parietale, D. — Meist getrennt vorhanden, aber mitunter (z. B. bei 
Siluridae) mit angrenzenden Knochen verschmolzen (z. B. Amia, 
Fig. 9, par). 

Postfrontale, D. ■ — Liegt über dem Sphenoticum, mit dem es in der 


46 


Morphologische Vorbemerkungen. 


Regel verschmilzt, grenzt bei Amia an das Frontale, Pteroticum 
und Postorbitale (Fig. 9, 11, ptf.). 
Frontale, D. — Fast immer als getrennter, paariger Knochen ent- 
wickelt. Liegt auf dem Schädeldach zwischen den Augenhöhlen 
(z. B. Amia, Fig. 9, 11, fr). 

pro. 


pas. os 


pt. 


etp. 


Mck. 


art. 


ang. 


Fig. 20. 

Schädel von Salmo salar, L. (Lachs), der Länge nach durchschnitten; Innenansicht 

der rechtsseitigen Schädelhälfte. (Nach C. Bruch, umgezeichnet.) 

Orbitosphenoideum. 

Palatinum. 

Parasphenoideum. 

Praemaxillare. 

Prooticum. 

Ectopterygoideum 

(= Pterygoid). 

Quadratum. 

Stylohyale. 

Supraoccipitale. 

Symplecticum. 

Vomer. 


ang. 


= Angulare. 


OS. 


art. 


= Articulare. 


pal. 


as. 


= Alisphenoideum. 


pas. 


bo. 


Basioccipitale. 


pmx 


bspli. 


Basisphenoideum. 


pro. 


de. 


= Dentale. 


pt. 


exo. 


= Exoccipitale. 


etp. 


= Entopterygoid. 


Q- 


hyo. 


Hyomandibulare. 


shy. 


Mck. 


Meckelscher Knorpel. 


so. 


mpt. 


Metapterygoideum. 


sy. 


mx. 


= Maxillare. 


vo. 


Praefrontale (= Ectethmoideum = Parethmoideum = Ethmoideum 
laterale), D. - - Bei Amia ein kleiner Knochen vor der Augenhöhle, 
zwischen Frontale, Nasale, Adnasale und vorderstem Suborbi- 
tale (z. B. Amia, Fig. 11, prf). 

Spiraculare, D. — Liegt als größter Knochen der Mosaikplattenreihe 
zwischen dem Parietale und Praeoperculum von Polypterus bichir 
(Fig. 18, spir.). 


Morphologische Vorbemerkungen. 


47 


Praespiracularia, D (nov. nom.). — Mit diesem Namen sind die 
kleinen knöchernen Mosaikplatten zu bezeichnen, die vor dem 
Spiraculare von Polypterus liegen (Fig. 18, prsp.). 

Postspiracularia, D (nov. nom.). — Liegen hinter dem Spiraculare 
und reichen bis an den Hinterrand des Schädeldaches (Fig. 18, posp). 


Hyp 


Fig. 21. 

Unterkiefer und Hyoidbogen eines Dorsches (Gadus morrhua, L.), in l / 2 nat - G r - 
(Nach S. H. Reynolds, Deutungen der Knochen zum Teil abgeändert.) 


Ang. 


= Angulare. 


Hyp. 


= Hypohyale. 


Art. 


= Articulare. 


Mp. 


= Metapterygoid 


Br. 


= Branchiostegale. 


Pal. 


= Palatinum. 


Cer. 


= Ceratohyale. 


Pte. 


= Ectopterygoid 


De. 


= Dentale. 


Q. 


= Quadratum. 


Enpt. 


= Entopterygoid. 


Sty. 


= Stylohyale. 


Epi. 


= Epihyale. 


Sy. 


= Symplecticum. 


Hyo. 


= Hyomandibulare. 


Uro. 


= Urohyale. 


Postorbitale, D. — Entweder treten hinter dem die Augenhöhle un- 
mittelbar anschließenden Ring kleiner Knochenplättchen (Circum- 
orbitalia oder Suborbitalia oder Supraorbitalia) viele Postorbitalia 
(z. B. Gadus, Fig. 24, pob) oder nur wenige (z. B. Lepidosteus, 
Fig. 17, Porb.) oder nur eines auf (z. B. Macropoma, Fig. 16, porb). 

Circumorbitalia, D. — Unter dieser Bezeichnung werden alle Mosaik- 
platten des inneren Augenringes zusammengefaßt. Mitunter 
unterscheidet man aber auch 

Suborbitalia, D, als die vor und unter der Orbita liegenden und als 


48 


Morphologische Vorbemerkungen. 


Supraorbitalia, D, die über der Orbita liegenden kleineren oder 
größeren Knochenplättchen, während die vor der Orbita ge- 
legenen Plättchen zuweilen auch als 


12 6 " 13 


27 26 


Fig. 22. 
Seitenansicht des Schädels von Salmo salar. (Nach W. K. Parker.) 


3- 
4- 
5- 


7- 
8. 


i. Supraoccipitale. 
2. Epioticum. 

Pteroticum. 

Sphenoticum. 

Frontale. 
6. Dermethmoideum medianum. 

Parietale. 

Nasale. 

Suborbitale. 

Suborbitale. 
ii. Supraorbitale. 
i2. Knorpeliger Sclerotikalring. 

Verknöcherung im Sklerotikalring. 

Entopterygoideum. 

Metapterygoideum. 
16. Palatinum. 
ij. -Supermaxillare. 
18. Quadratum. 


9- 

10. 


13- 
14. 

15- 


ig. Maxillare. 

20. Praemaxillare. 

21. Articulare. 

22. Angulare. 

23. Dentale. 

24. Hyomandibulare. 

25. Symplecticum. 

26. Epihyale. 

27. Ceratohyale. 

28. Hypohyale. 
2Q. Glossohyale. 

30. Operculum. 

31. Suboperculum. 

32. Interoperculum. 

33. Praeoperculum. 

34. Supratemporale. 
55. Branchiostegalia. 
36. Urohyale. 


Antorbitalia, D, unterschieden werden (vgl. Fig. 17, sorb; Fig. 11, sorb; 

Fig. 24, sbo.) 1 
Nasale, D. - - Liegt als paariger Knochen vor den Frontalia und bildet 

die hintere Grenze der Nasenöffnung (z. B. Amia, Fig. 9, na). 


1 Als „Antorbitale" wäre auch jener Knochen zu bezeichnen, der von vielen 
Autoren fälschlich mit dem Lacrymale der Tetrapoden homologisiert wird; es 
käme übrigens nur das Adlacrymale in Betracht, da Lacrymale = Praefrontale ist. 


Morphologische Vorbemerkungen. 


49 


Ad nasale, D. — Liegt außerhalb seitlich von Nasale und bildet die 
Außengrenze der Nasenöffnung (z. B. Amia, Fig. 9, adn.). 

Lateral linienknochen, D. — Kleine Hautknochenplättchen im Be- 
reiche der Laterallinie, die oberhalb des Hyomandibulare ver- 
läuft (z. B. Gadus, Fig. 24, lo). 

meth. pmx. 


2xp 


Fig. 23. 

Schädeldach von Cyprinus carpio L., von oben gesehen. Deutung der Knochen 

nach E. S. Goodrich, 1909. 


epo. 


= Epioticum. 


pmx. 


= Praemaxillare. 


eth. 


= Praeethmoideum 


(Rostrale). 


pop. 


= Praeoperculum. 


fr. 


= Frontale. 


ptf. 


= Postfrontale. 


meth. 


= Mesethmoideum. 


pto. 


= Pteroticum. 


mx. 


= Maxillare. 


sbo lt 


sbo 2 = Suborbitalia. 


op. 


= Operculum. 


sob. 


= Supraorbitale. 


pal. 


= Palatinum. 


soc. 


= Supraoccipitale. 


pa. 


= Parietale. 


spt. 


= Supratemporale. 


Pf. 


= Praefrontale. 


st. 


= vorderes Supratemporale 


Operculum, D. — Hauptknochen des (gewöhnlich) vier Knochenplatten 
umfassenden Kiemendeckel (Opercular-)Apparates und stets unter 
diesen zuhöchst gelegen (z. B. Amia, Fig. 11, op). 

Suboperculum, D. — Liegt unter dem Operculum (z.B. Amia, 
Fig. 11, sop). 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 4 


50 


Morphologische Vorbemerkungen. 


Interoperculum (= Infraoperculum), D. — Liegt unter dem Sub- 
operculum (z. B. bei Amia, Fig. 11, iop). 

Praeoperculum , D. — Liegt vor den drei hinteren Opercularknochen 
(Operculum, Suboperculum, Interoperculum) und besitzt meist 
eine mondsichelförmige Gestalt (z.B. Amia, Fig. 11, pop). 


fr. pf. 


art. ang. q. 

Fig. 24. 

Schädel von Gadus morrhua L., der im Vergleiche mit dem von Amia (Fig. 11) 
eine beträchtliche Reduktion der Deckknochen in der Region hinter der Orbita zeigt 
und ferner durch die hochgradige Spezialisation der Kiefer auffällt. Zu beachten 
ist die Neubildung von kleinen Knochenplättchen im Bereiche der Seitenlinie (lo). 
(Nach E. S. Goodrich, zum Teil nach F. J. Cole; unbedeutend abgeändert.) 


ang. 


= Angulare. 


oc. 


= Kamm des Supraoccipitale 


art. 


= Articulare. 


op. 


= Operculum. 


b. 


= Unterkieferbärtel. 


Pf- 


= Praefrontale. 


d. 


= Dentale. 


pmx. 


= Praemaxillare. 


fr. 


= Frontale. 


pob. 


= Postorbitale. 


hm. 


= Hyomandibulare. 


pop- 


= Praeoperculum. 


wp. 


= Interoperculum. 


pst. 


= Posttemporale. 


lo. 


= Knochen der Seitenlinie. 


</• 


= Quadratum. 


mpt. 


= Metapterygoid. 


sbo. 


= Suborbitale. 


mx. 


= Maxiila. 


sop. 


= Suboperculum. 


n. 


= Nasale. 


sy. 


= Symplecticum. 


Supermaxillare 1 (= Jugale), D. — Unter dieser Bezeichnung wird 
mitunter ein über dem Oberkieferknochen (Maxillare) liegender 
Hautknochen ausgeschieden. Von einer Homologie mit dem 
Supramaxillare oder Jugale der Tetrapoden kann wohl keine 
Rede sein (z. B. Amia, Fig. 11, smx; Sahno, Fig. 22, [17]). 


1 Bisher meist Supramaxillare genannt und hier in Supermaxillare ab- 
geändert, um jeden Irrtum auszuschließen. 


Morphologische Vorbemerkungen. 51 

Maxillare, D. — Meist mit Zähnen besetzt. Wahrscheinlich ident mit 
dem Supramaxillare der höheren Vertebraten (Tetrapoden). Es 
scheint, was nach den Verhältnissen bei Acipenser sturio (Fig. 14) 
und Lepidosteus (Fig. 17) zu schließen ist, aus der Verschmelzung 
einer größeren Zahl von kleinen Randplatten des Kiefers ent- 
standen zu sein. 

Praemaxillare, D. — Meist mit Zähnen besetzt. Bildet das Vorder- 
ende der Schnauze (z. B. Amia, Fig. 11, pmx). 

Rostralia, D. — Kleine Mosaikplatten der Schnauzenregion (z. B. 
Acipenser, Fig. 14, R.). 

Septomaxillare, D? — Kleiner Knochen, der zuweilen in der Nasal- 
kapsel auftritt (z. B. bei Amia). Vielleicht ist er in der Tat mit 
dem gleich benannten Knochen der höheren Vertebraten identisch. 

Mesethmoideum (— Ethmoideum medianum), K. — Mediane Ver- 
knöcherung des knorpeligen Primordialcraniums am Vorderende 
der Schädelbasis (z. B. Cyprinus, Fig. 23, mäh.). 

Dermethmoideum medianum, D. — Medianer Hautknochen über 
dem Mesethmoidalk'norpel (z. B. Salmo, Fig. 22, [6]). 

Praeethmoideum, D. — Das Vorderende der Ethmoidalregion ist in 
einigen Fällen mit einem kleinen, vor dem Mesethmoideum der- 
male gelegenen Knochen bedeckt; dieser Knochen ist nicht einem 
der Rostralia von Acipenser homolog, sondern eine sekundäre 
Neubildung (z. B. bei Cyprinus, Fig. 23, etil). 

Hyomandibulare, K. — Einer der wichtigsten Knochen des Schädels. 
Tritt oben mit dem Knorpelcranium in (hyostyle) Verbindung 1 , 
vorne und unten grenzt es an das Metapterygoideum und Sym- 
plecticum und entsendet nach hinten einen Fortsatz, der mit 
dem Operculum artikuliert (z. B. Gadus, Fig. 24, hm und 21, Hyo; 
Salmo, Fig. 20, hyo). 

Symplecticum, K. — Zwischen Hyomandibulare und Quadratum ge- 
legen (z. B. Gadus, Fig. 24, sy und 21, Sy, Amia, Fig. 10, sy). 2 

Quadratum, K, — Bildet das Unterkiefergelenk und tritt mit dem 
Articulare in Verbindung (z. B. Gadus, Fig. 21, Q; Salmo, 
Fig. 20, q). 

Articulare, K. — Verknöcherung des Hinterabschnittes des Meckel- 
schen Knorpels; die Gelenkgrube gegen das Quadratum ist tief 
ausgehöhlt (z. B. Salmo, Fig. 20, art; Gadus, Fig. 21, Art). 

Angulare, D. — Liegt unter dem Articulare und bildet das hintere 
und untere Ende des' Unterkiefers (z.B. Gadus, Fig. 21, Aug.; 
Salmo, Fig. 20, ang.; Amia, Fig. 13, ang). 


1 Hauptsächlich mit dem Pteroticum, zum Teil auch mit dem Sphenoticum. 

2 Fehlt bei Polypterus, den Welsen und Aalen. 

4 * 


52 


Morphologische Vorbemerkungen. 


Dentale, D. — Der Hauptknochen des Unterkiefers, zahntragend (z. B. 
Amia, Fig. 13, de.; Gadus, Fig. 24, d; Salmo, Fig. 20, cf^). 


rf- *?• *\ 


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qpu+exo. 


da. sa S 


de . M. ög. 


ort. L^dk£=i^\k 


bhy. hyh 


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B. 


D. 


Fig. 25. Lepidosteus osseus, L. 

A. Schräge Seitenansicht des Hinterteiles des Schädels; B. Innenansicht des rechts- 
seitigen Opercularapparates und der an die Kiefer anschließenden Region, vorne 
abgebrochen; C. Innenansicht des rechten Unterkiefers (Hinterende); D. Unterer 
Abschnitt des Hyoidbogens, zu B. gehörig. Knorpel punktiert. (Nach E. S. Good- 
rich, Deutung der Knochen zum Teil abgeändert.) 


flg. 


= Angulare. 


mt. 


— Metapterygoid. 


(//'/. 


= Articulare. 


op. 


= Operculum. 


bhy. 


= Basihyale. 


opi. 


= Opisthoticum (nach E. S. Good- 


ho. 


= Basioccipitale. 


rich auch das Exoccipitale um- 


br. 


= Branchiostegale. 


fassend). 


cli. 


= Ceratohyale. 


pa. 


= Parietale. 


da. 


= Postspleniale (?). 


p. ar. 


= Processus articularis für das Meta- 


de. 


= Dentale. 


pterygoid. 


dp. 


= Dermopalatinum. 


pas. 


= Parasphenoid. 


ehy. 


= Epihyale. 


pop. 


= Praeoperculum. 


ep. 


= Epioticum. 


pro. 


= Prooticum. 


exo. 


= Exoccipitale (nach E. S. Good- 


pt. 


= Ectopterygoid. 


rich Neurapophysen des vor- 


pter. 


= Pteroticum. 


dersten Wirbels). 


ptf. 


= Postfrontale. 


fr. 


- Frontale. 


q- 


= Quadratum. 


hy. 


Hyomandibulare. 


sy. 


= Symplecticum. 


hyh. 


= Hypohyale. 


sag. 


= Supraangulare. 


wp. 


- Interoperculum. 


sob. 


= Suboperculum. 


M. 


= Meckelscher Knorpel. 


sp. 


= Operculare. 


ms. 


= Entopterygoid. 


St. 


= Supratemporale. 


Infradentale, D. - Unter dem Dentale liegen bei primitiven Teleo- 
stomen (z. B. bei den Crossopterygiern Rhizodopsis und Glypto- 
lepis (Fig. 121) mehrere kleine Hautknochen. Bei den jüngeren 
Teleostomen sind sie verloren gegangen. 


Morphologische Vorbemerkungen. 


53 


Gulare laterale, D. — Bei primitiveren Teleostomen sind unterhalb 
der Infradentalia oder unmittelbar unter dem Dentale mehrere 
in einer Reihe stehende Kehlplatten (Jugularia) vorhanden. Das 
vorderste Element dieser Reihe pflegt vergrößert zu sein (z. B. 
bei Gonatodus, Fig. 27). 


Fig. 26. 

Schädel von Glyptopomus aus dem Old Red Sandstone Schottlands. 

(Nach Th. H. Huxley, zum Teil abgeändert von E. S. Goodrich.) 

A. Schädel von unten, B. Schädel von oben. 


da. 


= Clavicula. 


pi. 


= Foramen pineale 


clei. 


= Cleithrum. 


pm. 


= Praemaxillare. 


e. 


= Ethmoideum. 


pop. 


= Praeoperculum. 


fr. 


= Frontale. 


por. 


= Postorbitale. 


lg- 


= Gulare laterale. 


ptf. 


= Postfrontale. 


md. 


= Mandibula. 


pto. 


= Pteroticum. 


mx. 


= Maxillare. 


sei. 


= Supraclavicula. 


Or. 


= Orbita. 


sop. 


= Suboperculum. 


op. 


= Operculum. 


St. 


= Supratemporale. 


pa. 


= Parietale. 


v g- 


= Gulare ventrale. 


pfr. 


= Praefrontale. 


Gulare median um, D. — Unpaare Gularplatte, die das Verbindungs- 
stück zwischen beiden lateralen Gülarplattenreihen herstellt (z. B. 
Gonatodus, Fig. 27). Es ist noch vorhanden bei Amia (Fig. 11, mg), 
aber bei den jüngeren Actinopterygiern mit Ausnahme der Elo- 
piden verloren gegangen. Es fehlt aber auch schon bei primi- 
tiveren Typen (z. B. bei Glyptopomus, Fig. 26). 

Gulare ventrale, D. — Paarige Kehlplatten, die sich mitunter fast 
über die ganze Länge der Kehle erstrecken (z. B. Glyptopomus, 
Fig. 26, vg) und zwischen den Reihen der Gularia lateralia liegen. 


54 


Morphologische Vorbemerkungen. 


Mentomandibulare (= Mento-Meckelian Bone), K. — Verknöche- 
rung des Vorderendes des Mecke Ischen Knorpels (z. B. Amia, 

Fig. 13, mM). 
Operculare (= Spleniale), D. — Bezahnter Hautknochen auf der 
Innenseite des Unterkiefers. Bei primitiveren Teleostomen vor- 
handen; bei den älteren Actinopterygiern erhalten, z.B. bei 
Cheirodus, Polyodon, Amia, aber bei den phylogenetisch jüngeren 
Actinopterygiern verloren gegangen (Amia, Fig. 13, spl). 
Praeoperculare anterius (nov. nom.), D. — Bezahnter Hautknochen 
auf der Innenseite des Unterkiefers. Nur bei primitiven Typen 

vorhanden. Bildet das vorderste 
Element der Opercular(Splenial-) 
knochenreihe (z. B. Amia, Fig. 13, 
prsp. i). 
Praeoperculare posterius, D (nov. 
nom.). — Bezahnter Hautknochen 
zwischen dem Praeoperculare ante- 
rius und dem Operculare (z. B. Amia, 
Fig. 13, prsp. 2). 
Supraangulare, D. — Liegt auf der 
Außenseite zwischen Dentale und 
Articulare und auf der Innenseite 
zwischen Dentale und D'ermarticu- 
lare (z. B. Amia, Fig. 13, sang und 
1 1, söng; Lepidosteus, Fig. 17, Sang). 
Bei den jüngeren Actinopterygiern 
fehlend. 

Complementare (= Coronoideum), D. 
— Von verschiedenen Autoren wird das Vorhandensein dieses 
Knochens im Unterkiefer der Teleostomen angegeben, aber es ist 
fraglich, ob in diesen Fällen nicht eine Verwechslung mit dem 
Dermarticulare vorliegt. 
Dermarticulare, D. — Dieser Knochen ist häufig mit dem Articulare 
verwechselt worden, ist aber ein von diesem unabhängiger Haut- 
knochen (seine Lage und Grenzen sind ersichtlich z. B. bei Amia, 
Fig. 13, dort; Lepidosteus, Fig. 17, AngT). 
Praedentale (= Praesymphyseale), D. — Unpaarer, bezahnter Haut- 
knochen am Vorderende des Unterkiefers von Aspidorhynchus 
(Fig. 166). Ähnliche (ob homologe?) Bildungen sind bei den 
Onychodontiden beobachtet worden. Die mediane Zahnreihe 
von Campodus scheint in morphologischer Hinsicht dem Prae- 
dentale der Onychodontiden und Aspidorhynchiden vergleichbar 
zu sein ; in allen Fällen handelt es sich jedoch um sekundäre und 


Fig. 27. 

Unterseite des Schädels von Gona- 
todus pLinctatus, Ag., ein Palae- 
oniscide aus dem unteren Karbon 
von Wardie (Schottland). (Nach 
R. H. Traquair, 1877.) 


Morphologische Vorbemerkungen. 55 

nicht um primäre Bildungen, die unabhängig voneinander ent- 
standen sind. 
Stylohyale (= Interhyale), K. — Das oberste Stück des Zungenbein- 
bogens (Hyoidbogens), das mit dem Symplecticum artikuliert 
(z. B. Salmo, Fig. 20, shy; Gadus, Fig. 21, Sty). 1 

Epihyale, K. — Schließt unten an das Stylohyale an (z. B. Gadus, 
Fig. 21, Epiy 

Ceratohyale, K. — Schließt unten an das Epihyale an (z. B. Gadus, 
Fig. 21, Cer). 

Hypohyale, K. — Schließt unten an das Ceratohyale an (z. B. Gadus, 
Fig. 21, Hypo). 

Glossohyale (= Basihyale), K. — Die Hyoidbögen beider Körper- 
hälften werden durch diesen median gelegenen, unpaaren, meist 
zahntragenden Knochen verbunden (z. B. Salmo, Fig. 22 [29]). 

Urohyale (= Basibranchiostegale), K. — Zwischen den beiderseitigen 
Hypohyalia liegt eine unpaare dreieckige Platte, die nur bei 
den jüngeren Actinopterygiern beobachtet worden ist; wahrschein- 
lich sind jedoch die paarig entwickelten Knochen, die bei Po- 
lypterus an derselben Stelle liegen, dem Urohyale homolog 
(z. B. Salmo, Fig. 22 [36]; Gadus, Fig. 21, Uro). 

Pharyngobranchiale, K. — Das oberste Stück der Elemente (Bran- 
chiostegalia) je eines Kicmenbogens, in dei Regel nur bei den 
vordersten ausgebildet; ursprünglich auch an den hinteren vor- 
handen (z. B. Scyllium, Fig. 6 [15]). Die aus den vier vordersten 
Pharyngobranchialia verschmolzene, zahntragende Platte im 
Kiemenkorb von Gadus wird als Suprapharyngeale be- 
zeichnet. 

Epibranchiale, K. — Schließt sich als zweites Stück des Kiemen- 
bogens unten an das Pharyngobranchiale an (vgl. Scyllium, 
Fig. 6 [16]). 

Ceratobranchiale, K. — Schließt sich als drittes Stück des Kiemen- 
bogens unten an das Epibranchiale an (vgl. Scyllium, Fig. 6 [17]). 

Hypobranchiale, K. — Schließt sich in den vorderen Kiemenbögen 
als viertes Stück unten an das Ceratobranchiale an. 

Basibranchiale (= Glossobranchiale), K. — Unpaares Verbindungs- 
stück der beiderseitigen Hypobranchialia. 


1 „Since, however, the interhyal (stylohyal) probably corresponds to the epi- 
branchial in the posterior arches, and should be called epihyal, it is possible that 
the „epihyal" ossification below it does not represent an dement found separate in 
the lower forms." (E. S. Goodrich, Fishes, 1. c, 1909, p. 323.) 

2 E. S. Goodrich (1. c, p. 272) identifiziert auch das Epihyale mit dem 
Interhyale (vgl. oben). 


56 Morphologische Vorbemerkungen. 

Infrapharyngeale, K. — Unpaare, zahntragende Platte, zuweilen 
als obere Deckplatte des 4. und 5. Basibranchiale ausgebildet 
(z. B. bei Gadus). 


Daß die Nomenklatur einzelner dieser Knochen des Teleostomen- 
schädels sehr verschieden angewendet wird, wodurch manche Irrtümer 
entstehen müssen, und daß eine neue, gründliche Inangriffnahme der 
vergleichenden Osteologie des Teleostomenschädels eine dringende Not- 
wendigkeit wäre, mag durch folgende Tabelle illustriert werden. 

Zu den vorstehend angeführten Knochen treten in der Gruppe der 
Ostariophysi noch folgende Elemente hinzu: 

Ossicula Weberiana. — Unter diesem Namen bezeichnet man vier 
Knöchelchen, die in der Gruppe der Ostariophysi (Cyprinidae, 
Siluridae, Characinidae, Gymnotidae) in Kettenform die 
Schwimmblase mit dem Gehörorgan verbinden. Da sie nur bei 
den Ostariophysi ausgebildet sind, stellen sie zweifellos eine Neu- 
erwerbung vor, die diesem Stamme eigentümlich ist und sind 
daher für die Stammesgeschichte der Fische von geringer Be- 
deutung. Man unterscheidet folgende Webersche Knöchelchen: 
Tripus, Intercalarium, Scaphium, Claustrum. 1 

Tripus. — Wird als die modifizierte Rippe des 3. Wirbels betrachtet 
(Sagemehl 2 ). Der hinterste der vier Wirbelknochen. 

Intercalarium. — Wird (von Wright 3 ) als der modifizierte Neural- 
bogen des 2. Wirbels betrachtet. Liegt vor dem Tripus und ist 
mit diesem wie mit dem vor ihm gelegenen Scaphium durch ein 
Ligament verbunden. 

Scaphium. — Wird von Wright als der modifizierte Neuralbogen 
des 1. Wirbels angesehen. 

Claustrum. — Wird von Wright als der modifizierte Dornfortsatz 
des 1. Wirbels angesehen. 4 


1 Wenn Tripus = Maileus, Scaphium = Stapes, Intercalarium = Incus gestellt 
wird, so ist dieser Versuch einer Homologisierung nicht einmal durch gleiche physio- 
logische Funktionen dieser Knochen berechtigt. 

2 M. Sagemehl, Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Fische. III. und 
IV. Teil, Morphol. Jahrb. X, 1884 und XVII, 1891. 

3 R. R. Wright, On the Skull and Auditory Organ of the Siluroid Hyophthal- 
mus. Transactions Roy. Soc. Canada, 1885. 

1 M. Sagemehl und ebenso B. Grassi betrachten das Claustrum als einen 
modifizierten Teil des Schädels. 


Morphologische Vorbemerkungen. 


57 


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6Q Morphologische Vorbemerkungen. 

Bei den höheren Vertebraten (Reptilien, Vögeln und Säugetieren) 
treten aus dem Schädelraume (Schädelkapsel) zwölf Nervenpaare ent- 
weder durch separate oder durch für mehrere Nerven gemeinsame Öff- 
nungen (Foramina) an der Schädelbasis aus. Meistens tritt der N. tri- 
geminus mit seinen drei Ästen durch je ein separates Foramen für jeden 
Ast aus. Wir haben folgende Schädelnerven bei den Reptilien, Vögeln 
und Säugetieren zu unterscheiden (Fig. 28): 

I. Nervus olfactorius (Riechnerv), tritt in der Regel aus durch 

das Foramen olfactorium. 
II. Nervus opticus (Sehnerv), tritt in der Regel aus durch das 
Foramen opticum. 

III. Nervus oculomotorius (erster Augenbewegungsnerv), tritt in 

der Regel aus durch das Foramen oculomotorium oder 
durch das F. lacerum anterius. 

IV. Nervus trochlearis (zweiter Augenbewegungsnerv), tritt in der 

Regel aus durch das Foramen trochleare oder durch das 
F. lacerum anterius. 
V. Nervus trigeminus (= quintus) (dreigeteilter Nerv), tritt in 
der Regel aus durch das Foramen prooticum (mit alien 
drei Ästen) 
oder, wenn jeder Ast für sich austritt, 

der erste Ast durch das Foramen lacerum anterius, 
der zweite Ast durch das Foramen rotundum, 
der dritte Ast durch das Foramen ovale. 
VI. Nervus abducens (dritter Augenbewegungsnerv), tritt in der 
Regel aus durch das Foramen abducens oder durch das 
F. lacerum anterius. 
VII. Nervus facialis (Gesichtsnerv), tritt in der Regel aus durch 

das Foramen stylomastoideum. 
VIII. Nervus acusticus (Hörnerv), tritt in der Regel aus durch den 
Meatus auditorius internus oder durch das Foramen stylo- 
mastoideum. 
IX. Nervus glossopharyngeus (Zungen-Rachennerv), tritt in der 
Regel aus durch das Foramen glossopharyngeum oder durch 
das F. lacerum posterius. 
X. Nervus vagus (herumschweifender Nerv), tritt in der Regel aus 

durch das Foramen accessorium. 
XI. Nervus accessorius (Beinerv), tritt in der Regel aus durch das 

Foramen accessorium. 
XII. Nervus hypoglossus (Zungenfleischnerv), tritt in der Regel aus 
durch das Foramen condyloideum, 
(eventuell in zwei Ästen) durch das F. cond. anterius und F. cond. 
posterius. 


Morphologische Vorbemerkungen. 


61 


/. 


/. 


Ha. Seh. par. 


B. 


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XII. XL 


III. VI. V. VII. 


Fig. 28. 

Reptiliengehirn, A von oben, B von unten, C von links gesehen. Etwas schematisiert. 

(Nach J. E. V. Boas, zum Teil abgeändert.) 


/. — XII. = Gehirnnerven. opt. L. 

par. = Parietalorgan (Parietalauge). hi. 

pin. = Pinealorgan (Epiphyse). R. 

pa. = Paraphyse. K. 

hyp. = Hypophyse (Glandula pitui- 

taria). Seh. 

Tr. = Trichter (Infundibulum). 

ol]. L. = Lobus olfactorius. Ha. 


Lobus opticus. 
Hinterhirn (Cerebellum). 
Nachhirn. 

Knochen des Schädeldaches, 
durchbrochen vom Seh. 
Scheitelloch (Foramen parie- 
tale). 
Haut des Schädels. 


62 


Morphologische Vorbemerkungen. 


Pa. 


Unter diesen zwölf Nervenpaaren sind jedoch nur die vorderen 
zehn als ursprüngliche Schädelnerven zu betrachten, da bei den höheren 

Vertebraten durch Einbeziehung ver- 
schiedener Rückenmarksnerven in das 
Schädelinnere noch der XII. Nerv 
(Hypoglossus) dazugetreten ist, der 
aus der Vereinigung mehrerer Einzel- 
nerven hervorging. Der XI. Nerv 
(Accessorius) ist als eine Abspaltung 
des X. (Vagus) anzusehen. Aus die- 
sem Grunde unterscheidet man die 
zehn vorderen Nervenpaare als ,,Ur- 
schädelnerven"(paläokraniale Nerven), 
die den XII. Nerven bildende Gruppe 
von Rückenmarks- oder Spinalnerven 
als ,, Neuschädel- nerven" (neokraniale 
Nerven). 

Der den Fischen eigentümliche 
,, Seitennerv" (Nervus lateralis), der 
vom X. Nerven aus abzweigt, steht 
mit der,, Seitenlinie" oder dem,, Seiten- 
kanal" der Fische (Fig. 29) in Ver- 
bindung und repräsentiert ein Haut- 
sinnesorgan. Er ist auch bei Am- 
phibienlarven vorhanden und wahr- 
scheinlich auch bei jenen Stegocepha- 
len vorhanden gewesen, die auf dem 
Schädeldach die sog. ,, Schleimkanäle" 
aufweisen ; bei Micrerpeton caudatum aus dem Karbon von Illinois hat 
Moodie(1908) die Seitenlinie in der Schwanzregion nachweisen können, 
wo sie in ähnlicher Weise wie bei der Larve des lebenden Necturus 
maculatus ausgebildet ist. 1 


Fig. 29. 

Die Schleimkanäle des Schädels von 
Polypterus. (Nach G. Baur und R. 
H. Traquair, aus R. L. Moodie.) 

N. = , Nasenöffnung. 
Orb. = Orbita. 
Fr. = Frontale. 
Pa. = Parietale. 
Sk. = Seitenkanal. 
(Vgl. Fig. 26.) 


1 Roy L. Moodie, The Lateral Line System in Extinct Amphibia. The Journal 
of Morphology, Vol. XIX, 1908, p. 511. 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Klasse: Rundmäuler (Cyclostomata). 

In der Gegenwart treten uns in den marinen Myxiniden und 
den marinen, fluviatilen und lacustrinen Petromyzodontiden Typen 
entgegen, deren allgemeine Organisation im Vergleiche zu den Fischen 
als außerordentlich tiefstehend zu betrachten ist. Schon vor langer 
Zeit hat sie L. Agassiz (1857) von den ,, Fischen" getrennt und wenn, 
sie auch in neuerer Zeit von manchen Forschern wieder diesem Stamme 
eingereiht werden, so kann doch keinem Zweifel unterliegen, daß sie 
sich in zahlreichen Merkmalen so durchgreifend von den Fischen unter- 
scheiden, daß die phylogenetische Sonderstellung der Rundmäuler 
durch ihre Abtrennung als eigene Klasse vollauf gerechtfertigt er- 
scheint. Freilich ist ein Großteil ihrer morphologischen Merkmale auf 
Rechnung einer hochgradigen, einseitigen Spezialisation und nicht auf 
die primitive phylogenetische Stufe zu setzen, die sie den Fischen 
gegenüber einnehmen. Wenn wir, wie dies jetzt wohl allgemein 
geschieht, die Anaspida den Fischen zurechnen, so verschwinden 
manche der scharfen Gegensätze und wir werden zu der Annahme 
gedrängt, daß die Cyclostomen einen mit den Anaspiden aus gleicher 
Wurzel entsprossenen Stamm bilden, der sich allerdings schon sehr 
frühzeitig abgezweigt und einseitig entwickelt hat. Das Fehlen der 
paarigen Flossen ist unter diesem Gesichtspunkte wohl als ein pri- 
märes Organisationsmerkmal anzusehen, aber andere Merkmale wie 
die aalförmige Körpergestalt, das Fehlen eines Schuppenkleides u. dgl. 
dürften wohl als sekundäre Spezialisationserscheinungen zu be- 
trachten sein. 

Der rein knorpelige Zustand des Skeletts der Cyclostomen ist wohl 
gleichfalls als primitives Merkmal zu bewerten. Nach den Unter- 
suchungen von H. Schauinsland scheinen sich in den segmentierten 
Partien der Wirbelsäule bei den Petromyzodontiden die Interdorsalia 


64 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


und Basidorsalia der Fische nachweisen zu lassen, doch ist die Homologie 
dieser Bogenelemente noch nicht gänzlich sichergestellt. Bei den Myxi- 
niden fehlen die Arcualia gänzlich. 

Die medianen Flossen bestehen entweder nur in einem niederen, 
um das Körperende geschlossen herumziehenden Hautsaum (z. B. bei 
Bdellostoma und Myxine) oder außer diesem noch aus zwei kleinen 
Dorsalflossen (z. B. bei Petromyzon fluviatilis). Die Medianflosse wird 
von Knorpelstrahlen gestützt, bei Myxine sind die terminalen Flossen- 
strahlen mit ihren Basen zu einer großen medianen Knorpelplatte ver- 
einigt, die sich dorsal, terminal und ventral um die Chorda dorsalis legt. 
Auf Schritt und Tritt begegnen wir einer derartigen Mischung von sehr 
primitiven und hochspezialisierten Zuständen. Besonders deutlich tritt 
uns dies im Baue der Kiemenregion entgegen. Bei Bdellostoma sind 
14 Paare freier und selbständiger Kiemenöffnungen vorhanden; diese 
hohe Zahl ist wohl nur als ein außerordentlich primitives Merkmal zu 
bewerten, in dem Bdellostoma viel tiefer steht als die Anaspiden. Aber 
bei Paramyxine sehen wir, daß die Zahl der Kiemenöffnungen bedeutend 
verringert ist (auf sechs) und daß sie sehr nahe zusammengerückt sind ; 
hierbei sind die vorderen Kiemenöffnungen ersichtlich nach hinten ver- 
lagert worden. Bei Myxine endlich sind die bei Paramyxine noch 
offenen sechs Kiemenlöcher zu einer einzigen, sehr weit hinten liegenden 
Kiemenöffnung verschmolzen. Diese eigenartige Spezialisierung ist 
cTurch die bohrende Lebensweise bedingt; der ganze, von Bdello- 
stoma über Paramyxine nach Myxine führende Umformungsprozeß der 
Kiemenregion ist daher als eine sekundäre Spezialisation und als An- 
passung an die Lebensweise anzusehen. Obwohl sich die Inger 
(Myxine) in tote Fische einbohren und nicht Schlammwühler sind, wie 
die Aale, so ist doch die physiologische Bedeutung der Verkleinerung 
der Kiemenöffnung dieselbe wie bei den Aalen und Muränen und somit 
als Konvergenzerscheinung zu betrachten. 

Der Saugmund sowie die übrigen Merkmale der Mundregion — 
z. B. Zunge, Hornzähne usf. — sind kaum als primitive, sondern als 
hoch spezialisierte Merkmale anzusehen. Freilich darf hierbei nicht 
übersehen werden, daß das Ansaugen eine Eigenschaft ist, die wir bei 
vielen Fischlarven und zwar namentlich bei solchen von primitiven 
Fischen vorfinden, wie die Larven von Amia, Lepidosteus, Acipenser, 
Lepidosiren und Protopterus zeigen. Das Vorhandensein eines Saug- 
mundes bei Palaeospondylus Gunni aus den Caithress Flagstones 
(Unterdevon) von Schottland kann daher nicht als ein zwingender 
Grund zur Einreihung dieses kleinen fossilen Fisches in die Klasse der 
Cyclostomcn betrachtet werden, von der bisher noch keine fossilen Ver- 
treter mit Sicherheit bekannt sind. 


Fische (Pisces). 65 

Klasse: Fische (Pisces). 

I. Unterklasse: Anaspida. 

Aus dem obersten Silur Schottlands hat R. H. Traquair 1 zwei 
Gattungen Fische beschrieben, welche zweifellos die primitivsten bisher 
bekannten Vertreter der ganzen Klasse sind. Gliedmaßen fehlen den 
beiden Gattungen vollständig, das Innenskelett ist mit Ausnahme 
des bei Lasanius an allen Exemplaren deutlich nachweisbaren, aus 
acht 2 Bögen bestehenden Kiemenkorbes nicht verkalkt gewesen und 
daher bei der Fossilisation zerstört worden. Bei Birkenia sind 
Schuppen vorhanden, die schienenförmig und in Längsreihen an- 
geordnet sind. Die Oberfläche der Schuppen ist sehr fein gerunzelt; 
über ihre histologische Struktur läßt sich jedoch bei dem Erhaltungs- 
zustand der sehr zartkörperig gewesenen Reste kein Urteil abgeben. 


Fig. 30. 

Rekonstruktion von Lasanius problematicus, Traquair, von links gesehen, in natür- 
licher Größe. — Obersilur (Downtonian) Schottlands. (Orig.-Rekonst.) 

Traquair hat eine Rekonstruktion von Birkenia entworfen, in der 
er die beiden dorsalen Längsschuppenreihen auf die rechte Körperseite 
projiziert; dies ist jedoch unrichtig, wie aus der entgegengesetzten 
Richtung der Schienen mit Sicherheit hervorgeht. Ebenso ist auch, 
wenigstens bei zwei der von Traquair abgebildeten Exemplare, ein 
Teil der ventralen Schuppenreihen, besonders in der vordersten Körper- 
region hinter dem Schädel, infolge Verdrückung bei der Fossilisation, 
auf die andere Körperseite hinübergequetscht, so daß das restaurierte 
Bild dieses Fisches ganz anders ist als die von Traquair entworfene 
Rekonstruktion. Jaekel 3 hat die Ansicht ausgesprochen, daß Tra- 
quair die Rückenlinie mit der Bauchlinie verwechselt habe, aber diese 


1 R. H. Traquair, Report on Fossil Fishes collected by the Geological 
Survey of Scotland in the Silurian Rocks of the South of Scotland. Transactions 
R. Soc. Edinburgh, Vol. XXXIX, Part 3, Nr. 32, 1899, p. 827—864, 5 pl. — Supple- 
mentary Report etc., ibidem, Vol. XL, Part 4, Nr. 33, 1904, p. 879—888, 3 pl. 

2 Bei Pterolepis (vgl. unten) sind beiderseits je zehn Kiemenöffnungen vor- 
handen. 

3 O. Jaekel, Die Wirbeltiere. Berlin, 1911, p. 37. 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 5 


66 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Meinung beruht auf einem Irrtum; die von Traquair angenommene 
Orientierung des Körpers von Birkenia elegans ist, abgesehen von der 
unrichtigen Deutung des Verlaufes und der Ausdehnung der Schienen- 
reihen, richtig. 1 Die Schienenschuppen scheinen sehr zart gewesen zu 
sein; die eigentümliche Richtung derselben an zwei Exemplaren, die 
Traquair abbildete, ist wohl auf eine Einsenkung der Weichteile in 
der vorderen Darmregion zurückzuführen. Daß die Reste dieses Fisches 
bei der Fossilisation stark geschrumpft sind, zeigt ein Vergleich der 
drei von Traquair abgebildeten Exemplare. 

Die beiden Gattungen Birkenia und Lasanius sind in Süßwasser- 
ablagerungen gefunden worden und das gleiche ist auch bei den drei 


Fig. 31. 
Rekonstruktion von Birkenia elegans, Traquair, von rechts gesehen, in nat. Gr. 
Obersilur (Downtonian) Schottlands. (Orig.-Rekonst.) 


Gattungen Pterolepis, Pharyngolepis und Rhyncholepis der Fall, die 
in gleichalten Schichten (Downtonian) bei Rudstangen in Norwegen 
(bei Christiania) entdeckt worden sind. Nach den vorläufigen Mit- 
teilungen von J. Kiaer 2 über diese Funde ist die Familie der Ptero- 
lepiden von den Birkeniiden durch eine andere Anordnung der Schuppen- 
rei-hen verschieden, die in ihrem Verlaufe den Myotomen entsprechen. 
Bei Pterolepis nitidus steht vor der Dorsalflosse ein auf einer Basal- 
platte ruhender Flossenstachel. 

Die Stellung von Euphanerops longaevus, den A. Smith-Wood- 
ward 3 aus dem Oberdevon von Quebec in Kanada beschrieb, ist frag- 
lich. Kiaer stellt diese, einstweilen nur durch einen sehr schlecht er- 


1 Auch Prof. J. Kiaer (Christiania) ist dieser Ansicht, wie er mir in einem 
Briefe (vom 27. XI. 1917) mitteilt. 

2 J. Kiaer, A New Downtonian Fauna in the Sandstone Series of the Kri- 
stiania Area. A Preliminary Report. Videnskapsselskapets Skrifter, mat. nat. Kl-, 
Kristiania, I. Bd., 1911, Nr. 7, p. 17. 

3 A. Smith Woodward, On a New Ostracoderm (Euphanerops longaevus) 
from the Upper Devonian of Scaumenac Bay, Province of Quebec, Canada. Ann. 
& Mag. Nat. Hist., London, (VII), Vol. V, 1900, p. 416 — 418, 1 pl. 


Fische (Pisces). 67 

haltenen Rest (1. c, S. 13) vertretene Gattung noch zu den An- 
aspiden, aber es ist wahrscheinlicher, daß 0. P. Hay im Rechte 
ist, der (1902) die Familie der Euphaneropiden den Cephalaspiden an- 
schließt. 

Trotz mancher Verschiedenheiten zwischen diesen Gattungen 
stellen sie doch offenbar Vertreter einer allen übrigen Fischen 
gegenüberzustellenden Gruppe dar, die als die Unterklasse der 
Anaspida abgetrennt werden muß. Die Gründe, die für eine so 
scharfe Abtrennung von den Osteostraci sprechen, bestehen nament- 
lich in dem Vorhandensein eines ventralen Flossensaumes, der aus 
dreieckigen, nach hinten gerichteten Hautlappen besteht. Die Funktion 
desselben ist wahrscheinlich in erster Linie die eines Richtung haltenden 
Ventralkieles gewesen, aber es ist auch möglich, daß die Lappen an 
der Lokomotion beteiligt waren. Der hauptsächliche Lokomotions- 
apparat der fusiform gestalteten und daher jedenfalls freischwimmenden 
oder ,,nektonischen" Tiere ist aber gewiß die Terminalflosse gewesen, 
in deren oberen Lappen sich das Körperende fortsetzte, wie dies bei 
den weitaus meisten paläozoischen Fischen die Regel ist. Ein zwin- 
gender ethologischer oder morphologischer Grund für die Annahme 
Jaekels, daß sich das Körperende in den unteren Terminalflossen- 
lappen in derselben Weise fortsetzte, wie dies bei den Ichthyosauriern 
oder den Thalattosuchiern der Fall war, liegt nicht vor. 

Das auffallendste Merkmal dieser eigentümlichen Gattungen besteht 
neben dem Vorhandensein des ventralen Flossensaumes in dem voll- 
ständigen Fehlen der paarigen Flossen. Freilich fehlen sie auch 
bei allen Osteostraken, aber man könnte hier das Fehlen der paarigen 
Flossen eventuell als sekundären Verlust infolge des Überganges zur 
benthonischen Lebensweise ansehen, eine Auffassung, die ich allerdings 
mit Rücksicht auf das Fehlen der paarigen Flossen bei den fusiformen 
Pteraspiden nicht teilen kann. Bei den Anaspiden ist das Fehlen der 
paarigen Flossen kaum anders, als ein ursprüngliches Verhalten anzu- 
sehen. Daß der mediane ventrale Hautlappensaum der Anaspiden den 
Ausgangspunkt der paarigen Flossen darstellt, die wir bei höherstehenden 
Fischen antreffen, ist aus verschiedenen Gründen durchaus unwahr- 
scheinlich. 

Die Anaspiden sind schwer in Beziehungen zu den anderen Unter- 
klassen der Fische zu bringen. Am ehesten wäre es noch möglich, in 
ihnen die Ahnen der Osteostraci zu erblicken, mit denen namentlich 
Lasanius eine gewisse Ähnlichkeit in der allgemeinen Körpergestalt 
besitzt; über diese Frage könnten uns aber erst weitere Funde von 
Zwischenformen eine Gewißheit verschaffen. Der Besitz von acht 
Kiemenbogenpaaren, der bei Lasanius ebensowohl wie bei primitiven 
Osteostraken nachweisbar ist (z. B. bei Thelodus), scheint für ver- 


68 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


wandtschaftliche Beziehungen zu sprechen, über deren Grad sich jedoch 
nichts Bestimmtes sagen läßt. 

F. Lasaniidae. 

Lasanius. — Nur aus dem obersten Silur (Downtonian) von 
Schottland in zahlreichen Exemplaren bekannt. Die ventrale Haut- 
lappenreihe besteht aus 18 oder mehr kleinen dreieckigen Zacken. Das 
Schädelprofil steigt ziemlich steil an und man muß den Körperabschnitt, 
der den eigentlichen Schädel und das Viszeralskelett umfaßt, im Ver- 
gleiche zu dem übrigen Körper als groß bezeichnen. Die von Tra- 
quair entworfene Rekonstruktion (zuerst 1898 entworfen und 1905 ver- 
bessert) gibt die Körpergestalt dieses eigentümlichen Fisches, von dem 
zahlreiche Exemplare vorliegen, nicht glücklich wieder; die hier mitgeteilte 
Rekonstruktion (Fig. 30) wurde auf Grundlage der Öriginalabbildungen 
der Reste entworfen, die Traquair nach den Zeichnungen Greens 
als Lithographien veröffentlichte. In dieser neuen Rekonstruktion 
sind auch die Muskelzüge angedeutet, die an einem Exemplare zu 
beobachten sind. Die Haut scheint gerunzelt gewesen zu sein, wenigstens 
sind an einem Exemplar feine, parallele Runzeln sichtbar, welche 
eine gleichartige Richtung wie die Schienenschuppen von Birkenia auf- 
weisen. 

Bis jetzt sind zwei Arten (L. problematicus und L. armatus) be- 
schrieben worden. Beide waren Süßwasserbewohner. 

F. Birkeniidae. 

Von den Lasaniiden durch den Besitz einer kleinen Rückenflosse 
sowie der ausgedehnten Bepanzerung des ganzen Körpers mit fein- 
runzeligen Schienenschuppen unterschieden, die in vier Längsreihen die 
Körperflanken bedecken. Die Verzerrung der vorliegenden Exemplare hat 
bei der ersten Bearbeitung durch R. H. Traquair zu einer falschen Vor- 
stellung von dem Verlauf und den Grenzlinien der Schuppenreihen geführt, 
die in der beigegebenen Abbildung (Fig. 31) berichtigt sind. Der Körper 
setzt sich in den oberen Lappen der tiefgegabelten Terminalflosse fort. 
Der ventrale Hautlappensaum umfaßt ungefähr 13 Lappen, deren mittlere 
am größten sind; ihre genaue Zahl steht nicht fest. Zwischen dem durch 
andere Art der Beschuppung vom Rumpf deutlich unterscheidbaren 
Kopf und dem Rumpfe stehen acht kleine Öffnungen, die in einer von 
hintenoben nach vornunten herabziehenden Linie stehen und wahr- 
scheinlich Kiemenöffnungen darstellen. Die Bepanzerung des Kopfes 
zerfällt deutlich in je zwei Paar lateraler Felder, die durch eine Mittel- 
linie getrennt sind. Welche Deutung wir den kleinen, paarigen Öff- 
nungen nahe dem Unterrande des Schädels zuzusprechen haben, ist 
zweifelhaft; vielleicht sind es die Augenöffnungen. Vor und über ihnen 
liegt ein ovales Feld, dessen Bepanzerung eine andere ist als die der 


Fische (Pisces). 59 

übrigen Schädelpartien; seine Bedeutung ist unaufgeklärt. Vielleicht 
ist es ein Spiraculum (vgl. die Spiracula der Elasmobranchier). 

Eine Art (Birkenia elegans) ist in zahlreichen Exemplaren im 
obersten Silur Schottlands gefunden worden. Auch Birkenia war ein 
Süßwasserbewohner. 

F. Pterolepidae. Von den Birkeniiden durch einen anderen Ver- 
lauf der Schuppenreihen unterschieden, deren Längserstreckung der 
Richtung der Myotonien entspricht. 

Pterolepis. — In Süßwasserbildungen des obersten Silur von 
Rudstangen bei Christiania. Zahlreiche Exemplare gefunden, die aber 
noch nicht näher beschrieben und abgebildet sind. Ventralschuppen 
zahlreicher als bei Birkenia, dadurch mehr an Lasanius erinnernd; vor 
der Dorsalflosse ein Flossenstachel. Zehn Kiemenöffnungen jederseits 
vorhanden. 1 Körperlänge 10 cm. 

Pharyngolepis. — Vom gleichen Fundort. Körper langgestreckt, 
aalförmig, bis 20cm lang. Viel seltener als die vorige Gattung. Nur 
eine Art (Ph. oblongus) bis jetzt unterschieden. Die Dorsalflosse trägt 
keinen Stachel; der Kopf ist auf der Oberseite mit zahlreichen kleinen, 
auf der Unterseite mit großen Platten bedeckt. 

Rhyncholepis. — Vom gleichen Fundort. Körper klein, bis 7 cm 
lang, an Birkenia erinnernd. Die Art der Bedeckung des Kopfes mit 
Deckknochen erinnert nach J. Kiaer an die Anordnung dieser Platten 
bei den Crossopterygiern. Seiten und Unterseite des Kopfes tragen 
große Platten. Vor der Rückenflosse stehen zwei große flache Platten. 

II. Unterklasse: Osteostraci. 

Schon im oberen Silur Schottlands treten sehr eigentümliche Fische 
auf, die sich durch breiten, abgeflachten und dorsoventral komprimierten 
Vorderkörper als benthonische Typen erweisen. Bei den primitivsten 
Vertretern dieser Gruppe sind keine Panzerplatten oder Hautschilder vor- 
handen, sondern zahlreiche Dentinschuppen oder ,, Hautzähne", die an die 
Plakoidschuppen der Haifische erinnern; durch Verschmelzung dieser 
Einzelschuppen zu Platten entsteht bei spezialisierteren Gattungen 
zuerst ein mosaikartiger Panzer und schließlich können sich diese 
kleineren polygonalen Mosaikplatten zu größeren, scheinbar einheit- 
lichen Plattenkomplexen vereinigen, wie dies im Kopfschild von Cepha- 
laspis und anderen Gattungen der Fall ist. 

Die hintere Körperhälfte bleibt bei allen bisher bekannten Formen, 
welche in dieser Gruppe zu vereinigen sind, schlank und spindelförmig und 


1 Briefliche Mitteilung von Prof. Dr. J. Kiaer (Christiania) vom 27. Nov. 1917. 


70 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


läuft in eine gegabelte oder dreieckige, aber stets asymmetrische „Schwanz- 
flosse" (Terminalflosse) aus, deren Funktion eine epibatische ist. Bei ein- 
zelnen Typen (Drepanaspis, Pteraspis) sind dachziegelartige Schuppen 
vorhanden, deren Form bei Drepanaspis Fichtenzapfenschuppen ähnelt, 
während sie bei Pteraspis eine rhombische Form besitzen und an 
die Schuppenformen mesozoischer Teleostomen mit Ganoidschuppen 
erinnern. Bei Cephalaspis sind mehrere übereinanderliegende Schuppen 
zu längeren Schienenschuppen verschmolzen, deren Längsachse von 
oben nach unten (senkrecht zur Körperachse) verläuft; aber diese 
Schienenschuppen finden sich nur in der vorderen Rumpfregion, wäh- 
rend die Schwanzregion mit zahlreichen kleinen Schuppen gepanzert 
ist. Auch hier, wie bei fast allen Fischen, sind somit die phylogenetisch 
primitiveren Schuppentypen in der Schwanzregion erhalten. 

Außer der schon erwähnten dreieckigen Terminalflosse (Dre- 
panaspis, Ateleaspis, Cephalaspis) oder der tief gegabelten Terminal- 
flosse (Thelodus, Lanarkia) ist bei einigen Osteostraken eine kleine 
Rückenflosse ausgebildet (Thelodus, Cephalaspis, Ateleaspis), die aber 
bei anderen Gattungen fehlt (z. B. bei Lanarkia, Drepanaspis und 
wahrscheinlich auch bei Pteraspis). Nur bei Aceraspis und Micraspis 
sind zwei getrennte Dorsalflossen beobachtet worden. Die hintere 
dieser beiden Rückenflossen entspricht der Dorsalflosse von Cephalaspis; 
J. Kiaer 1 hat die Ansicht ausgesprochen, daß die vordere Dorsalflosse 
von Aceraspis und Micraspis, die als die Vorläufer von Cephalaspis zu 
betrachten seien, in den medianen, stark entwickelten Dorsalkamm um- 
gewandelt worden ist, wie er z. B. bei Cephalaspis Lyelli (nach E. S. 
Goodrich, 1909) auftritt. 2 Dieser Dorsalkamm fehlt jedoch bei anderen 
Cephalaspisarten-, z. B. bei C. Murchisoni. Ich möchte dem Vorhanden- 
sein oder Fehlen der vorderen Dorsalflosse kein allzu großes Gewicht 
beilegen ; es genügt dieser Unterschied kaum zur Aufstellung einer 
eigenen Familie (Aceraspidae, Kiaer 1911) für Aceraspis und Micraspis. 

Von paarigen Flossen ist dagegen bei keinem einzigen Ver- 
treter dieses Stammes die geringste Spur erhalten geblieben. Das 
Fehlen derselben ist kaum als Folge des Erhaltungszustandes zu be- 
trachten; die paarigen Gliedmaßen sind bei den Osteostraken über- 
haupt nicht ausgebildet gewesen und haben ja auch anderen Gruppen 
der altpaläozoischen Fische (z. B. bei den Anaspiden und den Anti- 
archi) bestimmt gefehlt. 

Die Augen liegen nur bei Thelodus und Lanarkia weit voneinander 
entfernt an den Seitenrändern des vorderen, stark verbreiterten Kopf- 

1 J. Kiaer, A New Downtonian Fauna in the Sandstone Series of the Kristi- 
ania Area. Vidcnsk. Skrifter, mat.-nat. KL, I. Bd., Christiania 1911, Nr. 7, p. 16. 

2 E. S. Goodrich, Vertebrata Craniata, I. Fase., Part IX des ,,Treatise on 
Zoology" von Ray Lankester, London, 1909, p. 201, Fig. 173. 


Fische (Pisces). 71 

abschnittes dieser Formen, sind aber sonst meist einander stark ge- 
nähert und liegen auf der Dorsalseite des Kopfes (Ateleaspis, Eukeraspis, 
Thyestes, Didymaspis, Cephalaspis, Tremataspis); bei den fusiformen 
Pteraspiden (Pteraspis und Cyathaspis) liegen sie an den Seiten des 
Kopfes. Drepanaspis ist vollständig blind gewesen, wie aus dem Fehlen 
der Augenhöhlen in dem Panzerdach des Schädels hervorgeht, das außer 
der Öffnung für die Mundspalte und einem Paar auf der Ventralseite des 
Kopfes gelegener sehr kleiner Öffnungen zum Durchtritt von Tentakeln 
keine anderen Öffnungen aufweist. 

Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Osteostraken unter- 
einander sind durch die Untersuchungen der letzten Jahre etwas auf- 
gehellt worden. Man hat früher alle panzertragenden Fische des älteren 
Paläozoikums als eine geschlossene Gruppe, die der „Panzerfische" 
oder „Plakodermen", betrachtet und als eine phylogenetische Einheit 
zusammengefaßt, in der auch die Asterolepiden (jetzt Antiarchi) und 
die Coccosteiden usw. (jetzt Arthrodira) mit eingeschlossen waren. 
Später wurden die Arthrodiren von den Plakodermen abgetrennt und 
zuerst den Dipneusten angegliedert; für die übrig gebliebenen „Panzer- 
fische" wurde die Bezeichnung Ostracodermi eingeführt. Als R. H. Tra- 
quair die eigentümlichen Birkeniiden im Obersilur von Lanarkshire 
als Vertreter der „Ordnung" Anaspida beschrieb, wurden wieder diese 
beiden Formen den Ostrakodermen eingereiht und so blieb bis heute 
dieser systematische Begriff der Ostrakodermen oder Placodermen eine 
Sammelstelle für die Anaspida, Heterostraci (Coelolepidae, Gemün- 
denidae, Drepanaspidae, Pteraspidae), Osteostraci (Cephalaspidae, Tre- 
mataspidae) und Antiarchi. 1 — Zweifellos sind also bisher sehr ver- 
schiedene Typen und Stämme in eine systematische Einheit vereinigt 
worden, wozu keine zwingenden Gründe vorliegen. Die Anaspida einer- 
seits und die Antiarchi andererseits stellen so weit divergierende Stammes- 
reihen dar, daß ihre Vereinigung mit den Gruppen der Heterostraci und 
Osteostraci eine höchst unnatürliche ist. Löst man diese beiden Gruppen, 
denen unbedenklich der Rang von Unterklassen zugeteilt werden kann, 
da sie sich weit von den übrigen Unterklassen der „Fische" im weiteren 
Sinne entfernen, aus dem Verbände der Heterostraci und Osteostraci 
los, so bleibt eine in sich geschlossene Gruppe zurück, für welche eine 
Trennung in zwei Abteilungen überflüssig, ja sogar fehlerhaft wäre, 
weil die Gegensätze zwischen ihnen keineswegs allzu groß sind. Ich 
schlage daher vor, die Gruppe der Heterostraci mit der der Osteostraci 
unter dem letzteren Namen zu vereinigen und die verschiedenen Formen- 
gruppen dieser größeren Abteilung als Familien zu unterscheiden. 

1 Vgl. z. B. die Darstellung der fossilen Fische in E. Kokens Neubearbeitung 
des betreffenden Abschnittes von K. A. v. Zittel, Grundzüge der Paläontologie, 
2. Aufl., 1911, p. 26—39. 


72 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


F. Coelolepidae. 

Die beiden Gattungen Thelodus und Lanarkia, welche von 
R. H. Traquair in dieser Familie vereinigt worden sind, waren 
schon vor langer Zeit durch einzelne Schuppen bekannt, die unter 
verschiedenen Namen von Pander beschrieben worden waren. Beide 


Fig. 32. 

Lanarkia spinosa, Traquair, aus dem obersten Silur (Downtonian) 
Schottlands, nat. Gr. (Nach R. H. Traquair.) 

Gattungen repräsentieren Fische von sehr tiefstehender Organisation; 
der Vorderteil des Körpers ist rochenförmig verbreitert und ist seit- 
lich in je einen dreieckigen Lappen ausgezogen, der Hinterteil ist lang- 
gestreckt, schlank, und läuft in eine tiefgegabelte, ungleichlappige Ter- 
minalflosse aus, deren oberer Lappen länger und größer ist als der 


Fig. 33. 

Rekonstruktion von Thelodus scoticus, Traqu., aus dem obersten Silur 
Schottlands. — Verkl. (Nach R. H. Traquair.) 


untere. Lanarkia (Fig. 32) besaß keine anderen Flossen, Thelodus 
(Fig. 33) trug eine kleine dreieckige Rückenflosse. Die kleinen Augen 
standen bei beiden Gattungen weit voneinander getrennt nahe dem 
Vorderrand des Ktfpfabschnittes; paarige Flossen fehlten gänzlich. Der 
ganze Körper war mit kleinen Chagrinschuppen von Bau und Form 
primitiver Elasmobranchierschuppen (Hautzähnen) bedeckt. Ein Exem- 
plar von Thelodus Pagei (Fig. 34) aus dem unteren Old Red Sand- 
stone zeigt die Abdrücke von acht Kiemenbögen. 


Fische (Pisces). 


73 


Lanarkia. — Obersilur von Schottland (mehrere Arten). 
Thelodus. — Obersilur und Unterdevon von Schottland, ver- 
einzelte Schuppen im deutschen und baltischen Obersilur. 


Fig. 34. 

Thelodus Pagei , Powrie, aus dem unteren Old Red 
Sandstone von Turin Hill in Forfarshire, von der 
Dorsalseite, in etwa 1 / 2 nat. Gr. (Nach R. H. Tra- 
quair.) Die Kiemenbögen haben hier eine ähnliche 
Anordnung wie bei Cephalaspis Murchisoni (Fig. 37). 


Fig. 35. 
Rekonstruktion von Ateleaspis 
tesselata, Traquair, aus dem 
Obersilur (Downtonian Beds) 
von Seggholm und Birkenhead 
Burn in Schottland. (Orig.- 
Rekonst. mit Benützung der 
Originalabbildungen sowie der 
Umrißrekonstruktion R. H.Tra- 
quairs, 1905.) 


F. Cephalaspidae. 

Alle Mitglieder dieser Familie (Ateleaspis, Aceraspis, Micraspis, 
Cephalaspis, Eukeraspis, Thyestes und Didymaspis) besitzen ein flaches 
Kopfschild, das bei den primitiveren Formen aus zahlreichen einzelnen 
polygonalen Plättchen besteht, die sich zu einem Mosaik zusammen- 


74 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


schließen (Ateleaspis, Fig. 35), während bei höher spezialisierten 
Formen (Cephalaspis Murchisoni, Fig. 36, A) der größte Teil dieser 
Schildchen zu einem einheitlichen Knochenplattenkomplex verschmolzen 
ist; bei Cephalaspis Lyelli ist diese Verschmelzung noch weiter vor- 
geschritten und das aus kleinen Mosaikplättchen bestehende hintere 
seitliche Abschlußfeld des Schädeldaches von Cephalaspis Murchisoni 
ist bei C. Lyelli zu einem „Hörn" des Kopfschildes geworden (Fig. 36, B). 
Dieses „Hörn" -ist bei Eukeraspis pustulifera enorm verlängert; es ist 
dagegen' bei Thyestes (Fig. 39, 40) und Didymaspis sehr klein. 


B. 


Fig. 36. 

A. Rekonstruktion von Cephalaspis Murchisoni, Egerton , aus den unter- 
devonischen Übergangsschichten des unteren alten Roten Sandsteins (Lower 
Old Red Sandstone Passage Beds) von Ledbury in Herefordshire; nach 

A. Smith Woodward, 1906. 

B. Rekonstruktion von Cephalaspis Lyelli, Ag., aus dem unterdevonischen Old 
Red Sandstone Schottlands. — Rekonst. von E. v. Stromer, 1912. 

(Beide Figuren etwa in 1 / 2 nat. Gr.) 


Die beiden letztgenannten Gattungen stellen im Rahmen der Cepha- 
laspiden einen einseitig spezialisierten Seitenzweig dar, bei dem sich 
die an das Kopfschild von Cephalaspis anschließenden vorderen drei 
bis vier Schienenschuppen zu einer Platte vereinigt zeigen, die bei 
Thyestes vom Kopfschild noch getrennt sein kann, aber in einzelnen 
Fällen mit demselben verschmilzt. Bei Didymaspis wird diese Schienen- 
schuppenplatte sehr groß, erreicht die Größe des Kopfschildes und 
erscheint mit diesem zu einem einheitlichen Gebilde verschmolzen. 

Die Kopfschilder tragen sternförmige Höckerchen und erweisen 
sich, wie auch die besprochene Reihe von Ateleaspis bis Didymaspis 


Fische (Pisces). 75 

zeigt, als Spezialisationen von Plakoidschuppen, die bei den Vorfahren 
als „Hautzähne" den Körper bedeckten (wie bei Thelodus oder Lanarkia). 
Neuere Untersuchungen von A. S. Woodward (1906) über den 
Bau des Kopfschildes von Cephalaspis haben darüber Aufschluß ge- 
bracht 1 , daß einzelne scharf abgegrenzte Abschnitte desselben aus locker 
zu einem Mosaik verbundenen Polygonalplatten bestehen, andere da- 
gegen einen durch Verschmelzung solcher Platten entstandenen kom- 
pakten Schild darstellen. Diese Verschmelzung trat dort ein, wo die 
unter dem Panzer liegenden Weichteile nicht in beständiger Bewegung 
waren, während über den Kiemenspalten die Platten ein loses Mosaik 
bildeten, das bei der Fossilisation häufig verloren ging. Solche Mosaikfelder 


Fig. 37. 

Kopfschild eines Cephalaspis Murchisoni Lank. aus dem 
Unterdevon Englands (Original im Museum für Naturkunde 
in Berlin) mit den deutlich erkennbaren Resten der Kiemen- 
bögen und den Ausschnitten der Kiemenlöcher, von oben 

gesehen. 3 / 4 nat. Gr. (Nach O. J aekel, 1903). 
Die Kiemenöffnungen liegen nicht auf der Dorsal-, sondern 
auf der Ventralseite des Kopfschildes. Die dunkel schraf- 
fierten, dreieckigen Lateralplatten sind die beiden ventralen 
Seitenschilder des Kopfpanzers, die sichtbar sind, weil der 
Dorsalschild hier abgebrochen ist. 


begleiten bei Cephalaspis Murchisoni (Fig. 36, A) als ein breites Band den 
Außenrand des Kopfschildes, bilden die hinteren ,, Hörner" und finden 
sich außerdem in der Medianlinie hinter den einander stark genäherten 
Augen, wo sie eine muldenförmige Vertiefung (,, postorbital Valley", 
Lankester) ausfüllen. 0. Jaekel hat (1903) die Frage aufgeworfen, 
ob dieses hinter den Augen gelegene vertiefte Feld nicht mit der ,,Fossa 
rhomboidalis" oder „Rautengrube" des Gehirndaches höherer Wirbel- 
tiere in Beziehung zu bringen wäre. 


1 A. S. Woodward, The Study of Fossil Fishes. — Presidential Adress of 
the Geologists Association, London; Proc. Geol. Assoc, XIX., Parts 7 and 8, 1906, 
pag. 268, fig. 2. 


76 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Die morphologische Bedeutung der Gruben und Aufwölbungen in 
der Umgebung der Augenhöhlen ist noch unsicher. Die vor den Augen 
liegende unpaare mediane Grube ist vielleicht am ehesten (nach 0. Jae'kel , 
1903) als die Öffnung für ein unpaares Riechorgan aufzufassen. 

Die Lage der Kiemenbögen sowie die Querschnitte der Kiemenlöcher 
sind bei Cephalaspis Murchisoni (Fig. 37) einwandfrei beobachtet worden. 
Ihre Lage stimmt mit den Verhältnissen von Cyathaspis und mit den 
auf der Ventralseite des Kopfschildes von Eukeraspis gelegenen rand- 
lichen Kiemengruben durchaus überein. Ebenso sind die Öffnungen, 


op- 


Fig. 38. 

Rekonstruktion des Kopfschildes von Eukeraspis 

pustulifera, Ag., aus dem Obersilur von Ludlow 

in England. (Nach R. Lankester.) 

O. = Orbita. 

o. p. ---- Wulst vor der Orbita. 

i. p. = Wulst hinter den Augenhöhlen in 

der Mittellinie. 
p. v. = mediane Furche. 
c. = ,,Seitenhorn". 


Fig. 39. 

Thyestes Egertoni, aus dem un- 
teren Teil des Old Red Sandstone 
von Herefordshire, England. 
Nat. Gr. 
(Nach A. S. Woodward.) 

orb. = Orbita, 

p. o. v. - postorbitale Mulde. 


die sich in bogenförmiger Reihe auf der Ventralseite des Kopfpanzers 
von Tremataspis (Fig. 41) finden, zweifellos als die Kiemenlöcher an- 
zusehen. 

Die Knochenplatten des Kopfschildes sind aus mehreren Schichten 
aufgebaut; die äußere Schicht, welche mit glänzenden Höckerchen 
ornamentiert ist und daher ein schmelzartiges Aussehen zeigt, besteht 
aus einer Modifikation des Dentins (Kosmin); die mittlere Schicht 
wird vor; einer grobzelligen, maschig strukturierten Osteodentinschichte, 
die unterste von einer dichteren Dentinschicht mit zahlreichen 
Knochenkörperchen gebildet. 

Die ersten Cephalaspiden erscheinen im Obersilur, die letzten ver- 
schwinden bereits im unteren Devon. 


Fische (Pisces). 


77 


Ateleaspis (Fig. 35). — Obersilur (Downtonian) von Seggholm 
in Schottland (A. tesselata, Traquair). 1 

Aceraspis. — Obersilur (Downtonian) Norwegens (A. robustus, 
Kiaer). — Eine Zwischenform zwischen Ateleaspis und Cephalaspis. 
Kopfschild mit breiten, biegsamen Laterallappen an Stelle der „Seiten- 
hörner" des Kopfschildes von Cephalaspis Lyelli; C. Murchisoni würde 
zwischen dieser Art und Aceraspis ein Übergangsstadium bilden. Zwei 


Fig. 40. 
Rekonstruktion des Kopfschildes von Thyestes verrucosus, 
F. Schmidt, aus dem Obersilur von Oesel, etwa 4 /i na t- Gr. 

(Nach O. Jaekel.) 


Dorsalflossen vorhanden. Mehrere gut erhaltene Exemplare und viele 
mangelhaft erhaltene Reste aufgefunden, aber noch nicht näher be- 
schrieben. 2 

Micraspis. — Obersilur (Downtonian) Norwegens (M. gracilis, 


1 R. H. Traquair, Report on Fossil Fishes collected by the Geological 
Survey of Scotland in the Silurian Rocks of the South of Scotland. Transactions of 
the Royal Soc. Edinburgh, Vol. XXXIX. Part III. 1899, p. 834. — Supplementary 
Report, et\ Ibidem. Vol. XL, Part IV, 1905, p. 883. 

2 J. Kiaer, A New Downtonian Fauna in the Sandstone Series of the Kri- 
stiania Area. A Preliminary Report. Skrifter utgit av Videnskapsselskapet i Kri- 
stiania, 1911, I. Mat.-Nat. KL, I. Bd., 1912, p. 16. 


yg Die Stämme der Wirbeltiere. 

Kiaer). 1 Zwei Dorsalflossen; Seitenhörner nicht ausgebildet, an ihrer 
Stelle isolierte, biegsame Lappen entwickelt. Schwanzflosse heterozerk, 

sehr lang. 

Cephalaspis (Fig. 36, 37). Vom Obersilur bis zum Unter- 

devon (Unteres Old Red). — Schottland, England, Kanada. Wichtigste 
Arten: C. Murchisoni, C. Lyelli. Bei der größten Art (C. magnifica, aus 
den Caithness flagstones Schottlands) erreichte der Kopfschild eine Länge 

von 22 cm. 2 

Eukeraspis (Fig. 38). — Obersilur und unterstes Devon von 
Ludlow (E. pustulifera). 3 

Thyestes (= Auchenaspis) (Fig. 39, 40). — Obersilur von Ösel (Th. 
verrucosus) und Grenzschichten vom Obersilur zum Devon (Passage-Beds) 
in Schottland (Th. Egertoni). 4 

Didymaspis. — Obersilur Schottlands. 5 

F. Tremataspidae. 

Von dieser merkwürdigen Gruppe ist nur eine Art, Tremataspis 
Schrencki, aus dem Obersilur der Insel Ösel bekannt. Der Vorderteil 
des Körpers ist in eine Knochenkapsel eingeschlossen, die dorsoventral 
abgeplattet ist; die Dorsalfläche der Kapsel besteht aus einem großen 
Schild, der an den Cephalothorax gewisser Krustazeen erinnert, mit 


1 Skrifter utgit av Videnskapsselskapet i Kristiania, 1911, I. Mat.-Nat. Kl-, 
I. Bd., 1912, p. 17. 

2 E. R. Lankester, A Monograph of the Fishes of the Old Red Sandstone 
of Britain: Part I: The Cephalaspidae. Monographs of the Palaeontographical 
Society, London, Vol. XXI, 1867 und XXIII, 1869. 

W. Patten, On the Structure of the Pteraspidae and Cephalaspidae. American 
Naturalist, Vol. XXXVII, 1903. 

A. Smith Woodward, Catalogue of the Fossil Fishes in the British Museum. 
Vol. II, 1891, p. 177. 

E. S. Goodrich, Vertebrata Craniata; in: Ray Lankester: A Treatise on 
Zoology, Part IX, London, 1909, p. 200. 

M. Leriche, Contribution a l'Etude des Poissons fossiles du Nord de La France 
et des Regions voisines. Memoires de la Soc. Geol. du Nord. T. V, 1906, p. 37. 

T. W. Bridge, Fishes. TheCambridge Natural History, Vol. VII, 1904, p. 529. 

A. Smith Woodward, The Study of Fossil Fishes. Proceedings of the 
Geologists Association, Vol. XIX, 1906, p. 268. 

O. Jaekel, Tremataspis und Pattens Ableitung der Wirbeltiere von den 
Arthropoden. Zeitschrift Deutsch. Geol. Ges., 1903, p. 91 (Juliprotokoll). 

:i E. Ray Lankester, 1. c. 

4 F. Schmidt, Über Thyestes verrucosus Eichw. und Cephalaspis Schrenckii 
Fand., nebst einer Einleitung über das Vorkommen silurischer Fischreste auf der 
Insel Ösel. Verhandl. Kais. Russ. Mineralog. Ges. St. Petersburg, (2), Vol. I, 1866, 
p. 217. 

A. S. Woodward, Outlines of Vertebrate Palaeontology, London 1898, p. 11. 
O. Jaekel, Die Wirbeltiere. Berlin, 1911, p. 35. 

5 E. Ray Lankester, 1. c. 


Fische (Pisces). 


79 


denen Tremataspis von W.Patten 1 in Beziehungen zu bringen versucht 
wurde, was aber einmütige Ablehnung gefunden hat. Der Kopfschild 
trägt zwei Augenöffnungen von ähnlicher Form und Lage wie die 
Cephalaspiden; zwischen den Augenhöhlen liegt ein kleines, loses, in 
der Mitte von der Epiphysenöffnung (Epidyse) durchbohrtes Plättchen, 
vor den Augen eine mediane Grube, die einer medianen Nasenöffnung 
entsprechen dürfte und deren Boden eine schlitzförmige, mediane Spalte 
aufweist. Hinter den Augenhöhlen liegt eine ovale Grube mit spongiösem 


A. B. 

Fig. 41. 

Panzer von Tremataspis Schrencki, Schmidt, aus dem Obersilur von Rootziküll auf 

der Insel Ösel, in 3 / 2 nat. Gr. A Oberansicht, B Ventralansicht des Panzers. 

(Nach O. Jaekel.) 


Boden und nahe dem Seitenrand beiderseits je zwei unregelmäßig um- 
grenzte Öffnungen, deren Boden gleichfalls spongiöse Beschaffenheit 
zeigt. Die Deutung dieser fünf Gruben mit spongiösem Boden ist ganz 
unsicher. 0. Jaekel 2 hielt die Seitenlöcher für Durchtrittsstellen von 
Tentakeln, was aber ebenso unwahrscheinlich ist wie die Deutungen 
Pattens; dagegen hat die Deutung Rohons 3 der beiden hinteren 


1 W. Patten, On the Structure and Classification of the Tremataspidae. 
Mem. Acad. Sei. St. Petersbourg, (8), Vol. XIII, 1903, p. 26. Derselbe, On the 
the Appendages of Tremataspis. American Naturalist, Vol. 37, 1903. 

2 O. Jaekel, Tremataspis und Pattens Ableitung der Wirbeltiere von 
Arthropoden. Juliprotokoll d. Zeitschr. d. Deutschen Geol. Ges., 1903, p. 84. 

3 J. V. Rohon, Die obersilurischen Fische von Ösel. Part I. Memoires Acad. 
St. Petersbourg, (7), Vol. XXXVIII, 1892, p. 1; Part II, ibidem, (7), Vol. XLI, 
1893, p. 1. 


gQ Die Stämme der Wirbeltiere. 

Öffnungen als Spiracula die größte Wahrscheinlichkeit für sich. Die 
Seitenränder sind vorn scharf, hinten zackig; die Ventralseite der 
Kopfkapsel trägt einen Kranz kleiner Öffnungen, deren Lage mit 
großer Wahrscheinlichkeit darauf schließen läßt, daß es sich um 
Kiemenöffnungen handelt. Der von ihnen umschlossene Vorderteil 
des Ventralschildes besteht aus polygonalen, lose aneinandergefügten 
Platten, den Oralplatten, die bis zur Mundspalte reichen, welche auf 
der Ventralseite liegt. 

Die Augen sind, wie O. Jaekel zeigte, von zarten Skierotikalplatten 
an den Rändern bedeckt gewesen, und zwar scheinen je vier solcher 
Plättchen vorhanden gewesen zu sein. 

Das Kopfschild ist von zarten Schleimkanälen durchzogen, deren 
Verlauf nicht genau feststeht. Ihr wahrscheinlicher Verlauf ist in der 
beigegebenen Skizze (Fig. 41, A) durch punktierte Linien angedeutet. 

Wie der hintere Teil des Körpers beschaffen war, ist ganz ungewiß. 
Am ehesten werden wir an eine Körperform zu denken haben, wie sie 
Drepanaspis zeigt. 

Das Tier ist jedenfalls ein benthonischer Meeresbewohner gewesen. 

Tremataspis (Fig. 41). — Obersilur von Ösel (T. Schrencki). 

F. Drepanaspidae. 

Im unteren Devon von Gemünden in Rheinpreußen sind zahlreiche 
Reste von Panzerfischen gefunden worden, die zwar flachgedrückt und 
durch den Gebirgsdruck stark verzerrt sind, aber doch die Einzelheiten 
ihres Außenskeletts sehr deutlich erkennen lassen. R. H. Traquair hat 
diese Fische (Drepanaspis gemündenensis, Schlüter, 1887) sehr eingehend 
beschrieben und rekonstruiert. 1 Sie sind die einzigen bisher bekannten 
Vertreter der nach ihnen benannten Familie der Drepanaspiden. 

Der Körper (Fig. 42, 43) ist in einen vorderen, größeren, dorsoventral 
stark komprimierten Kopf-Rumpfabschnitt und in einen hinteren Schwanz- 
abschnitt getrennt. Der vordere Abschnitt ist in einen Panzer einge- 
schlossen, der aus einzelnen großen Knochenplatten mit dazwischen- 
liegenden kleineren Platten besteht; die kleineren Platten bilden ein 
unregelmäßiges Mosaik. Alle Platten sind mit sternförmigen Höcker- 
chen besetzt, ein Beweis dafür, daß sie aus der Verschmelzung von 
ursprünglich einzelnen Hautzähnen (Plakoldschuppen) hervorgegangen 
sind. Der Schwanz trägt dreieckige, nach hinten spitz zulaufende und 
sich dachziegelförmig deckende, skulpturierte Schuppen, deren Größe 
im Bereiche der relativ großen und breit dreieckigen Terminalflosse 
stark abnimmt; die Mittellinie des schuppentragenden Abschnittes ist 


1 R. H. Traquair, The Lower Devonian Fishes of Gemünden. Transactions 
Royal Soc. Edinburgh, XL, Part 4, Nr. 30, 1903, p. 725. Ibidem (Supplement), 
XLI, Part 2, Nr. 20, 1905, p. 469. 


Fische (Pisces). 


81 


Fig. 42. 
Rekonstruktion von Drepanaspis Gemündenensis, Schlüter, aus dem Unter- 
devon von Gemünden in Rheinpreußen, in etwa 1 / 5 nat. Gr.; Ansicht schräge 
von oben und von links. (Orig.-Rekonstr.) 
M. 


Tent 


Fig. 43. 
Rekonstruktion von Drepanaspis Gemündenensis, Schlüter, aus dem Unter- 
devon von Gemünden in Rheinpreußen. A von der Unterseite, B von der 
Oberseite in ungefähr 1 / 5 nat. Gr. (Rek. auf Grundlage der von R. H. Tra- 
quair mitgeteilten Photographien und Zeichnungen.) 

M. = Mundspalte. An. = Afteröffnung. Tent. = Tentakelöffnung. 
(Die Augenhöhlen sind gänzlich obliteriert.) 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 6 


82 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


oben und unten mit stark entwickelten Firstschuppen (Fulkren) be- 
setzt. Paarige Gliedmaßen oder paarige Flossen fehlen ebenso wie die 
Rücken- und Afterflossen. Die ventral gelegene Mundspalte ist breit, 
transversal gestellt, die Afteröffnung sehr klein; Augenhöhlen fehlen 
gänzlich, so daß Drepanaspis, wie ich 1908 x zeigte, blind gewesen sein 
muß. Die beiden kleinen Öffnungen, je eine seitlich und hinter dem 
Mundwinkel gelegen, dienten wahrscheinlich zum Durchtritt von Ten- 
takeln. 2 

■ Der Fisch war zweifellos ein benthonischer Meeresbewohner und 
dürfte, wie aus seiner totalen Blindheit zu schließen ist, im Schlamme 
eingewühlt gelebt haben. 

Drepanaspis. Unterdevon von Gemünden (Rheinpreußen). 

F. Pteraspidae. 

Wie bei den Drepanaspiden ist nur der vordere Teil des Körpers 
in einen Panzer eingeschlossen, während der hintere, frei bewegliche, 
Schuppen trug. Die Panzerplatten sind aber nicht, wie bei den Dre- 
panaspiden, abwechselnd kleiner und größer, so daß die großen medianen 
und lateralen Schilder von einem Mosaik kleiner Platten unterbrochen 
erscheinen, sondern der Vorderkörper ist nur von großen Platten ein- 
geschlossen, die aus drei übereinanderliegenden Schichten ohne Knochen- 
zellen bestehen. Die Mittelschicht der Panzerplatten des Vorderkörpers 
besteht bei Pteraspis aus einem grobmaschigen Geflecht von Säulen 
und Blättern aus phosphorsaurem Kalk; die äußere, härtere Rinden- 
schicht besteht aus Vasodentin, die innerste aus dünnen Lamellen von 
phosphorsaurem Kalk. Diese Struktur der Platten des Vorderkörpers 
der Pteraspiden ist eine unter den Fischen einzig dastehende Er- 
scheinung. 

Die Mittelschicht der Panzerplatten .muß von Hautsinnesorganen 
durchsetzt gewesen sein, die in doppelten Porenreihen ausmünden, welche 
zueinander parallel verlaufen und makroskopisch als feine Streifen er- 
scheinen. Außerdem wird die Oberfläche der größeren Platten von 
Schleimkanälen durchzogen, die M. Leriche 3 auf der medianen Rücken- 
platte von Pteraspis Crouchi Lank. aus Nordfrankreich genau verfolgen 
konnte. 

Der Vorderkörper läuft mitunter in ein langgestrecktes, schmal- 
kegelförmiges Rostrum aus; am Hinterrande des Rückenschildes findet 


1 ü. Abel, Bau und Geschichte der Erde. Wien und Leipzig, 19U9, p. 97. 
L. Dollo, La Paläontologie ethologique. Bull. Soc. Beige Geol. etc., XXIII, 

Bruxelles 1909, Memoires, p. 393. 

2 O. Abel, Paläobiologie der Wirbeltiere. 1912, p. 438. 

3 M. Leriche, Contribution a l'Etude des Poissons fossiles du Nord de La 
France. I. c, 1906, p. 30. 


Fische (Pisces). 


83 


sich bei Pteraspis (mit Ausnahme von P. Gosseleti) ein beweglicher, 
medianer Rückenstachel eingelenkt. Ob sich eine Rückenflosse daran 
schloß, ist ungewiß. Vom Hinterkörper ist nur der vordere Teil besser 
erhalten, der mit rhombischen Schuppen besetzt war. Die Augenhöhlen 
waren bei Pteraspis sehr klein, bei Cyathaspis etwas größer, und standen 
seitlich. Diese Augenstellung in Verbindung mit der allgemeinen Gestalt 
des Vorderkörpers beweist, daß Pteraspis und die übrigen Gattungen 
dieser Familie keine schwerfälligen Bodenbewohner wie die Drepanaspiden 
waren, sondern ein höheres Maß von Beweglichkeit besessen haben müssen. 


M. A. Os. Op. Vs. 

Fig. 44. 

Rekonstruktion von Pteraspis Crouchi , Lank., aus dem Unterdevon Nord- 
frankreichs und Englands, von der Seite gesehen, in 2 / 3 nat. Gr. (Orig.-Rek. 
auf Grundlage der Abbildungen von A. Smith Woodward, R. H. Tra- 
quair und M. Leriche und unter Benützung der von M. Leriche ver- 
öffentlichten Photographien der Originale.) 

M. = Mundöffnung. Vs. = Ventralschild. 

A. = Auge. Ds. = Dorsalschild. 

Os. = Augenschild. Dst. = Dorsalstachel. 

Cp. = Cornutalschild. Rs. = Rostrum. 

Indessen spricht der Besitz des Rostrums dafür, daß z. B. Pteraspis 
Crouchi (F.g. 44, 45) eine bodenbewohnencle Type war, die ihr Rostrum 
zum Aufstöbern der Beutetiere verwendete. Der Schwanz ist unbekannt, 
aber das Vorhandensein einer Schwanzflosse ist als wahrscheinlich anzu- 
nehmen. Von paarigen Flossen ist keine Spur vorhanden. 

Pteraspis (= Palaeoteuthis, Archaeoteuthis, Scaphaspis) (F g. 44 
bis 47). - Obersilur von England, Polen, Galizien, Schweden, Spitz- 
bergen, Petschoraland, Nordamerika; Unterdevon von England, Schott- 
land, Nordfrankreich, Belgien, Nordwestdeutschland (Eifel), Galizien. 
Von dieser weitverbreiteten Gattung werden zahlreiche Arten unter- 
schieden (am besten bekannt Pteraspis Crouchi Lankester und Pt. 
rostrata Ag. aus dem Unterdevon Großbritanniens und Nordfank- 
reichs). 1 


1 Ibidem (ausführliche Literatur über Cyathaspis, Pteraspis, etc.). 
R. H. Traquair, Report on Fossil Fishes collected by the Geological Survey 

6* 


84 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Pteraspis Gosseleti Leriche (Fig. 46) aus dem Obersilur Englands 
besaß ein kurzes Rostrum, P. rostrata Ag. (Fig. 47) ein längeres, das 
längste P. Crouchi Lank. (Fig. 44, 45). Die Funktion des Rostrums 
dürfte wohl dieselbe wie bei rostrumtragenden, benthonischen Haifischen 

gewesen sein. 

Der Panzer des Vorderkörpers bestand außer dem Rostrum und 
dem Dorsalstachel (der bei P. Gosseleti fehlt) noch aus einer großen 
medianen Dorsalplatte, einer ovalen medianen Ventralplatte, zwei von den 
Augenhöhlen durchbohrten Augenplatten und beiderseits je einer schmalen 
,,Cornutalplatte" (F"g. 44, Cp) zwischen dem Rückenschild und Bauch- 
schild. Diese Cornutalplatte ist bei P. rostrata und P. Gosseleti im hinteren 
Teile von einem schrägstehenden Schlitz (Fig. 46, Sp) durchbohrt, der als 
Austrittsstelle des Wassers bei der Kiemenatmung (also als Kiemen- 
öffnung) gedeutet wurde. Diese Öffnung fehlt aber bei P. Crouchi voll- 
kommen, wodurch bewiesen ist, daß sie nicht mit den Kiemenöffnungen 
identisch sein kann. Das Wasser muß aus den Kiemen an der Grenze 
zwischen dem Dorsalschilde und den Cornutalplatten ausgetreten sein, 
da die Richtung der Kiemenbögen von Cyathaspis integer (Fig. 48) 
gegen den Außenrand des Dorsalschildes gerichtet ist. Jedenfalls ist 
der Dorsalschild gegen die Cornutalplatten beweglich gewesen. Die 
Mundteile standen auf der Unterseite der Rostralplatte in einem 
ziemlich großen Ausschnitt derselben. Löcher zum Durchtritt ^von 
Tentakeln, wie sie bei Drepanaspis zu beobachten sind, fehlen den 
Pteraspiden. 

Die Spalte in den Cornutalplatten von Pteraspis rostrata und 
P. Gosseleti (F ; g. 46 u. 47) dürfte mit der Bewegungsfähigkeit der 
Platten gegeneinander zusammenhängen. 

Paarige Flossen fehlen gänzlich. Im vorderen Teile des Hinter- 
körpers, knapp hinter dem Panzer des Vorderkörpers, sind rhombische 
Schuppen beobachtet worden, die wahrscheinlich den ganzen Hinter- 
körper bedeckten. 

Palaeaspis (= Holaspis). — Eine Art im unteren Old Red Sand- 
stone von Monmouthshire in Schottland und eine zweite Art aus dem 
O v ers lur (Onondaga Group) von Pennsylvanien sind nur aus iso- 
lierten Dorsalschildern bekannt, an deren Unterrändern die Augen- 


oi Scotland in the Silurian Rocks of the South of Scotland. Transactions of the 
Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XXXIX, 1899, p. 849. (Ausführliche Literatur.) 

A. von Alth, Über die paläozoischen Gebilde Podoliens und deren Versteine- 
rungen. Abhandlungen der K. K. Geologischen Reichsanstalt in Wien, VII. Bd., 
1874, p. 1. 

Derselbe, Über die Zusammengehörigkeit der den Fischgattungen Pteraspis, 
Cyathaspis und Scaphaspis zugeschriebenen Schilder. Beiträge zur Paläontologie 
und Geologie Österreich-Ungarns und des Orients, III. Bd., 1886, p. 61. 


Fische (Pisces). 


85 


Fig. 46. 


Fig. 45. 


Fig. 47. 


Fig. 45. Rekonstruktion von Pteraspis Crouchi, Lank., aus dem Unter- 
devon Nordfrankreichs und Englands, von oben gesehen. 

Fig. 46. Rekonstruktion von Pteraspis Gosseleti, Leriche, aus dem Ober- 
silur Nordfrankreichs, von oben gesehen. 

Fig. 47. Rekonstruktion von Pteraspis rostrata, Ag., aus dem Unter- 
devon Belgiens, Englands und Nordfrankreichs, von oben gesehen. 
(Alle 3 Figuren sind Orig.-Rekonstr. in 7 / 9 nat. Gr.) 

A. - Auge. Rs. = Rostrum. Sk. = Schleimkanäle. 
Ds. = Dorsalstachel. Sp. = Schlitz in der Cornutalplatte. 


86 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


höhlen stehen. Dorsalstacheln fehlen. 1 Die Annahme Claypoles 2 von 
dem Vorhandensein paariger Flossen bei Palaeaspis beruht, wie 

0. Jaekel 3 , B. Dean 4 und R.H.Tra- 
quair 5 gezeigt haben, auf einem Irr- 
tum. 

Cyathaspis (Fig. 48). — Die 
Augenhöhlen sind wie bei Palaeaspis 
in den Unterrand der Dorsalplatte ein- 
geschnitten, deren Innenseite die Ab- 
drücke von sieben Paar Kiemenbögen 
und der Epiphyse zeigt; der Körper 
war walzenförmig, die Rostralplatte 
kurz und stumpf gerundet. Einige 
Arten aus dem Obersilur Englands, 
Gotlands, Galiziens und aus Neu- 
Braunschweig, sowie aus dem Unter- 
devon Schottlands und Nordfrank- 
reichs bekannt. Ein gut erhaltenes 
•Exemplar von C. integer ist in einem 
Moränengeschiebe (obersilurischer Wen- 
lockkalk, wahrscheinlich aus Gotland 
stammend) bei Berlin gefunden worden. 6 


Fig. 48. 

Innenfläche des Kopf- und Rücken 
panzers von Cyathaspis integer, 
Kunth, aus dem obersilurischen 
Wenlockkalk (Moränengeschiebe) 

von Erkner bei Berlin, 3 /a nat. Gr 

(Nach O. Jaekel.) 

A. = Augenhöhle. 

E. = Epiphysenloch. . 


III. Unterklasse: Antiarchi. 


Im Devon von Rußland, im Old 

Red Sandstone Schottlands, im Devon 

des Rheinlandes und im Devon von Kanada sind zahlreiche Reste 

eigentümlich organisierter Panzerfische aufgefunden worden, deren ver- 


1 E. W. Claypole, Preliminary Note on some Fossil Fishes recently disco- 
vered in the Silurian Rocks of North America. American Naturalist, Vol. XVIII, 
1884, p. 1222. 

Derselbe, On the Structure of the American Pteraspidian, Palaeaspis (Clay- 
pole), with Remarks on the Family. Quart. Journal Geol. Soc, London, Vol. XLVIII, 
p. 542. 

a Ibidem, p. 5G0, und: Fins of Palaeaspis americana. American Naturalist, 
Vol. XXVII, 1803, p. 375. 

:! O. Jaekel, Referat über E.W. Claypole, op. cit. : Neues Jahrbuch f. 
Min. etc., 1894, II. Bd., p. 466. 

1 B. Dean, Fishes, Living and Fossil. New York, 1895, p. 71. 

5 R. H. Traquair, I. c, Transactions Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XXXIX, 
1899, p. 853. 

6 M. Leriche, Contribution a l'fitude des Poissons fossiles du Nord de La 
France. I. c, 1906, p. 22 (Literatur). Vgl. ferner insbesondere: 

ü. Lindström, On Remains of a Cyathaspis from the Silurian Strata of Got- 


Fische (Pisces). 87 

wandtschaftliche Beziehungen zu den übrigen fossilen und lebenden 
Fischen lange Zeit hindurch nicht erkannt worden sind und auch 
heute noch nicht mit voller Klarheit 'zutage liegen. Daß sie einem 
Stamm der ,, Fische" angehören müssen, geht aus dem Besitz von Schuppen 
in dem hinteren Teile des fischförmigen Körpers, sowie aus der Struktur 
der den Vorderteil des Körpers einhüllenden Knochenplatten hervor, die 
als verschmolzene Zähne zu deuten sind und als ,, Zahnknochen" bezeichnet 
werden dürfen. Einige Gattungen, wie Bothriolepis, scheinen zwar 
schuppenlos gewesen zu sein, schließen sich aber im Bau und in der An- 
ordnung der Knochenplatten wie im Besitze der eigentümlich organisierten 
,, Seitenorgane" eng an die übrigen Gattungen an, die in der Gruppe 
der Asterolepiden zu einer Familie vereinigt werden müssen. Die 
Asterolepiden werden meistens als , s Ordnung" der Plakodermen oder 
Ostrakodermen betrachtet; O. Jaekel 1 ist der Ansicht, daß diese,- von 
Cope als Antiarcha unterschiedene Gruppe in engeren verwandtschaft- 
lichen Beziehungen zu den Arthrodiren steht, aber es scheint sich in 
den übereinstimmenden Merkmalen doch nur um konvergente oder 
parallele Anpassungen zu handeln, da den übereinstimmenden Merk- 
malen und Ähnlichkeiten ebensoviele durchgreifende Unterschiede 
gegenüberstehen. Die Seitenorgane können in keiner Weise mit den 
paarigen Extremitäten der Elasmobranchier und der Teleostomen in 
Vergleich gezogen werden und haben auch keineswegs die Funktion 
von Ruderorganen besessen, wie in früherer Zeit vielfach angenommen 
wurde, sondern sie haben höchstwahrscheinlich als Fangapparate ge- 
dient, wie wir sie von den Gespenstheuschrecken oder von Squilla mantis 
kennen. Die Asterolepiden sind ausnahmslos benthonische, d. i. grund- 
bewohnende, Tiere gewesen, wofür nicht nur die Abplattung der Ventral- 
seite des Körpers, sondern vor allem die auf die Oberseite des Schädels 
verschobenen, dicht beieinander liegenden Augen sprechen. Der Gesamt- 
habitus der Asterolepiden bewe'st, daß sie sich nicht nur auf dem 
Meeresboden aufhielten, sondern mit dem Hinterteil ihres Körpers in 
den Bodenschlamm einwühlten. Die Ausbildung eines starken Knochen- 
panzers im Vorderteile des Körpers ist wahrscheinlich als ein Schutz- 
mittel gegen die Angriffe der verschiedenen großen räuberischen Arthro- 
poden dieser Zeit (z. B. die großen Merostomen) anzusehen, das durch 
mechanische Reize entstanden und auf dem Wege der Selektion ge- 


land. Bihang tili Kongl. Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, Vol. XXI, 
1895. 

O. Jaekel, Tremataspis und Pattens Ableitung der Wirbeltiere von den 
Arthropoden. 1. c, 1903, p. 92. 

Derselbe, Die Wirbeltiere. 1. c, 1911. (Cyathaspis integer wird zu Palaeaspis 
gestellt, p. 32.) 

1 Ibidem, p. 38. 


gg Die Stämme der Wirbeltiere. 

festigt worden sein dürfte, ebenso wie bei den zahlreichen anderen 
Panzerfischen des älteren Paläozoikums (Drepanaspidae, Pteraspidae, 
Cephalaspidae, Tremataspidae, Coccosteidae). 

F. Asterolepidae. 

Knorpelskelett unbekannt, aber wahrscheinlich ausgebildet gewesen. 
Körper im vorderen Teile mit dicken Knochenplatten gepanzert, die 
sich auf der Oberseite des Schädels zu einem geschlossenen Schilde 
zusammenschließen, das gegen den Rumpfpanzer an einem transversal 
stehenden Gelenk bewegt werden konnte (Fig. 49). In der Mitte des 
Schädeldaches stehen die einander sehr genäherten Augen (Fig. 50 — 52), 
die durch eine oder zwei kleine Platten getrennt sind. Vor den Augen 


<saSf& 


Fig. 49. 

Rekonstruktion des Asterolepiden Pterichthys Milleri Ag., aus dem unteren 
Old Red Sandstone Schottlands. Seitenansicht in */ 5 nat. Gr., auf Grundlage 
der Rekonstruktionen und Zeichnungen von R. H.Traquair und O. Jaekel, 

abgeändert von O. Abel (1907). 

liegt eine unpaare prämediane Platte, hinter ihnen eine unpaare post- 
mediane Platte, an welche sich hinten als Abschluß des Schädeldaches 
eine unpaare mittlere Occipitalplatte anlegt. Die Seitenteile des Schädel- 
daches werden von je vier Platten aufgebaut, von denen die Lateralplatte 
die größte ist; ihr legen sich hinten eine laterale Occipitalplatte und, 
weiter außen, eine Extralateralplatte an; zwischen diesen beiden Platten 
schiebt sich noch eine kleine Platte, die Angularplatte ein. 

Das Rückenschild besteht aus einer vorderen und einer hinteren 
Medianplatte, von denen die vordere größer ist; seitlich von den Mittel- 
platten liegt beiderseits je eine vordere und hintere Seitenplatte. 

Erscheint somit die Oberseite des Kopfschildes und Rückenpanzers 
durchaus symmetrisch gebaut, so fällt bei Betrachtung der Ventralseite 
des Panzers die asymmetrische Ausbildung der vier großen Ventral- 
platten auf, welche sich über eine kleine, rhombische Mittelplatte 
schieben. Der Ventralpanzer ist ein wenig länger als der Rückenpanzer. 

In einem seichten Ausschnitt am Vorderrande des Ventralpanzers 


Fische (Pisces). 


89 


liegen bei Asterolepis und Pterichthys zwei kleine Platten, die Serni- 
lunarplatten; bei Bothriolepis ist nur eine unpaare Platte an dieser 
Stelle vorhanden. Vor diesen liegen die quere, ganz auf der Unterseite 
des Körpers gelegene Mundspalte und vor ihr die paarigen Kiefer- 


B. 


Fig. 50. 


Rekonstruktion von Pterichthys Milleri, Agassiz, aus dem unteren Old 

Red Sandstone Schottlands. Ä Dorsalansicht, B Ventralansicht ungefähr 

in natürlicher Größe. (Nach R. H. Traquair, umgezeichnet.) 


platten, die aber in keiner festen Verbindung mit dem Vorderrande 
des Kopfschildes stehen. 

Auf der Oberseite des Schädeldaches läßt sich ein System von 
Seitenkanälen oder Schleimkanälen verfolgen, die sich auf die vordere 
und hintere Seitenplatte des Rückenschildes als ,, Seitenlinie" fort- 
setzen, wie R. H. Traquair 1904 gezeigt hat. Der Verlauf und die 


90 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Ausbildung der Schleimkanäle unterliegt bei Asterolepis und Pterich- 
thys einerseits und bei Bothriolepis andererseits beträchtlichen Ab- 
weichungen. 


pm. rre. 


pmd. 


Fig. 51. 


Rekonstruktion des Panzers von Asterolepis maxima, Ag., aus dem oberen Old 
Red Sandstone Schottlands, von oben gesehen (ungefähr 1 / 2 nat. Gr.) 


A. = Auge. , la. 

adl. = vordere dorsale Lateralplatte. m. 

t;». = Angularplatte. 

amd. = vordere mediane Dorsalplatte. me. 

c. = Deckplatte des Seitenorgans. medo. 

da. = Deckplatte des Seitenorgans. pm. 

dar. = Deckplatte des Seitenorgans. pmd. 

di. = distales Segment des Seiten- pr. 

organs. 

ein. -- äußere Platte des Seitenorgans. pdl. 

extl. = Extralateralplatte. te. 

exto. Hxtraoccipitalplatte. Trk. 
im. innere Platte des Seitenorgans. 


= Lateralplatte. 

■=-- kleinere Deckplatten des Seiten- 
organs. 

= Medianplatte. 

= mittlere Occipitalplatte. 

=s Prämedianplatte. 

= hintere mediane Dorsalplatte. 

= proximales Segment des Seiten- 
organs. 

= hintere dorsale Lateralplatte. 

= Terminalplatte des Seitenorgans. 

= Schleimkanal. 


Das „ Seitenorgan" ist in einem Kugelgelenk, das als Sperrgelenk 
funktioniert, an der vorderen lateralen Ventralplatte eingelenkt. Es 


Fische (Pisces). 


91 


wird durch ein ,, Ellbogengelenk" in einen proximalen und in einen 
distalen Abschnitt zerlegt; beide Abschnitte sind hohl und erinnern 
in dieser Hinsicht an die Scheren der Krustazeen. Der Panzer dieses 
Seitenorgans besteht aus zahlreichen kleinen Platten. Der Querschnitt 
des proximalen Abschnittes des Seitenorgans von Pterichthys ist drei- 
eckig; es konnte dicht an den Körper angelegt werden und ist an dieser 

Sic. 


Sk. 


p. v, l. s. p. v. I. d. 

Fig. 52. 

Rekonstruktion des Rücken- und Schädelpanzers sowie der Seitenorgane von 
Bothriolepis canadensis, Whiteaves, aus dem Devon Kanadas, in nat. Gr. 
Die Panzerplatten der Ventralseite sind länger als der Rückenpanzer und 
daher in der Panzerrekonstruktion von oben sichtbar. (Rekonstruktion auf 
Grundlage eines Exemplars im geol. Institut der Wiener Universität und der 
Zeichnungen von R. H. Traquair, 1904.) 

SK. = Schleimkanäle. p. v. I. s. = linke hintere ventrale Lateralplatte. 
p. v. I. d. = rechte hintere ventrale Lateralplatte. 


Berührungsstelle abgeflacht. Im Tode waren die Seitenorgane meist 
weit vom Körper abgespreizt, aber diese Stellung ist nicht als normale 
Haltung anzusehen. Das lebende Tier hielt die ,, Seitenorgane" wahrschein- 
lich meist nach vorn, wobei der proximale Abschnitt bei Asterolepis 
und Pterichthys nach oben, bei Bothriolepis nach unten sah. Diese 
Haltung steht im Zusammenhang mit dem Winkel, den die beiden 
Segmente des Seitenorgans miteinander bildeten; er war bei Pterich- 
thys und Asterolepis nach unten geöffnet, bei Bothriolepis aber nach 


92 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


oben. Die Schneiden des distalen Segments waren mit scharfen Zähn- 
chen besetzt, ebenso auch der Vorderrand des proximalen Segments 
bei Bothriolepis. Die Funktion des Seitenorgans kann nur die eines 
Fangapparates gewesen sein, der außerdem in einigen Fällen (z. B. bei 
Pterichthys productus) als Grabschaufel gedient haben dürfte. 1 

Der hintere Teil des Körpers war entweder mit Schuppen bedeckt 
(z. B. bei Pterichthys) oder nackt (bei Bothriolepis). Knapp hinter 
dem Rückenpanzer stand eine dreieckige Rückenflosse; die Schwanz- 
flosse war heterozerk und breit dreieckig geformt. 

Die ganze Gruppe stellt einen blind endenden Seitenast der Fische 
dar und ist nur aus dem Devon bekannt. 

Pterichthys (Fg. 49-50). Unterer Teil des Old Red Sand- 

stone Schottlands, Mitteldevon der Eifel (Gerolstein). — P. Milien Ag., 
P. Rhenanus B.y,., P. productus Ag. 2 

Asterolepis (Fg. 51). — Oberer Old Red Sandstone Schott- 
lands und Devon Rußlands. — Während bei Pterichthys die Lateral- 
platten des Rückenpanzers die Medianplatte an den Rändern über- 
lagern, überlagert hier die große Medianplatte die Ränder der Lateral- 
platten. 3 

Microbrachius. Unterer Old Red Sandstone Schottlands. 
Eine kleine Gattung mit sehr kurzen Seitenorganen. 4 

Bothriolepis (Fig. 52). - - Oberer Old Red Sandstone Schottlands, 
Devon Kanadas. — Zahlreiche Arten. 5 

IV. Unterklasse: Arthrodira. 

Unter den zahlreichen panzertragenden Fischen des älteren Paläo- 
zoikums nehmen die Arthrodiren eine durchaus selbständige Stellung 
ein. 0. Jaekel' 5 hat versucht, sie mit den Antiarchi in genetische Be- 
ziehungen zu bringen und hat andererseits verwandtschaftliche Merk- 
male zwischen ihnen und den Acipenseriden feststellen zu können ge- 


1 O. Abel, Die Lebensweise der altpaläozoischen Fische. Verhandl. d. K- K. 
Zoolog.-Bot. Ges. in Wien, Bd. LVII, 1907, p. 164. Ich halte auch jetzt noch an 
der hier dargelegten Auffassung von der Funktion der Seitenorgane der Asterolepiden 
fest, obwohl Hoff mann (Paläontographica, 1911) eine andere Meinung vertritt. 

2 R. H. Traquair, A Monograph of the Fishes of the Old Red Sandstone of 
Britain. (Unvollendet.) Part II, London, Palaeontographical Society, 1894 und 
(Fortsetzung), ibidem, 1904 und 1906. 

O. Jaekel, Über die Organisation und systematische Stellung der Asterolepiden. 
Zeitschrift der Deutschen Geolog. Ges., Bd. LV, 1903, p. 41. 

3 R. H. Traquair, 1. c. 1894. p. 71. 

1 R. H. Traquair, 1. c, 1904, p. 104. 

5 R. H. Traquair, 1. c, p. 107. 

,; o. Jaekel, Die Wirbeltiere. Berlin, 1911, p. 38. 


Fische (Pisces). 93 

glaubt. Andere Forscher, wie C. R. Eastman 1 , haben die Arthrodiren 
in die Verwandtschaft der Dipneusten zu stellen versucht und diese 
Auffassung durch gewisse Ähnlichkeiten in der Ausbildung des Ge- 
bisses und der Art der Einlenkung des Unterkiefers zu begründen ge- 
trachtet. Keine dieser Theorien hat sich jedoch bis jetzt durchsetzen 
können. Die Ähnlichkeiten, die als Beweise für die Verwandtschaft 
mit den Antiarchi einerseits und den Dipneusten andererseits heran- 
gezogen wurden, stellen sich bei genauerer Betrachtung als Konvergenz- 
erscheinungen heraus 2 , die keinen Schluß auf verwandtschaftliche Be- 
ziehungen gestatten, da zu tiefgreifende morphologische Unterschiede 
zwischen den verglichenen Gruppen bestehen. Jedenfalls waren die 
Arthrodiren marine Bodenbewohner, die mit ihrem durophagen Gebiß 


BS «IS*^^ v ** w '' s -"-~~" A'-^ 


Fig. 53. 

Rekonstruktion von Coccosteus decipiens Ag. aus dem Devon (Old Red 
Sandstone) Schottlands, stark verkleinert. — Rekonstruktion im wesent- 
lichen nach R. H.Traquair, von E. v. Stromer in einigen Teilen abgeändert. 

wahrscheinlich Muscheln und andere hartschalige Mollusken als Haupt- 
nahrung verzehrten; daß sie benthonische Typen waren, geht übrigens 
auch aus dem macruriformen Körper hervor, der mit den lebenden 
Arten aus der Familie der Macruriden und den zahlreichen gleichartig 
an das benthonische Leben angepaßten Vertretern verschiedener Familien 
eine auffallende Ähnlichkeit zeigt (Fig. 53). 

Man hat wiederholt den Versuch gemacht, die einzelnen Deck- 
knochen des Arthrodirenschädels mit den Schädeldachplatten der Anti- 
archi und der Dipneusten zu homologisieren. Ebenso hat 0. Jaekel 
versucht, die Ventralplatten des Rumpfpanzers mit den entsprechenden 


1 C. R. Eastman, Dipnoan Affinities of Arthrodires. American Journal of 
Science, Vol. XXI, 1906, p. 131. 

Derselbe, Mylostomid Dentition. Bulletin Mus. Comp. Zoology, Harvard 
Coli., Cambridge, Mass. Vol. L, 1907, p. 228: „The combined evidence of the majo- 
rity of characters of Arthrodires proves that they are spezialized Dipnoans." 

2 Dies betrifft insbesondere die Autostylie des Unterkiefers, die im Laufe der 
Stammesgeschichte der Fische unabhängig von verschiedenen Stämmen erworben 
worden ist (bei Holocephalen, Dipneusten und bei Arthrodiren; bei der Selachier- 
gattung Heterodontus [ - Cestracion], vgl. Fig. 70, B, liegt ein Übergangsstadium von 
der hyostylen zur autostylen Kieferbefestigung vor). 


94 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Platten von Pterichthys und den anderen Asterolepiden in Überein- 
stimmung zu bringen. Beide Versuche haben zu keinem überzeugenden 
Ergebnis geführt. J aekel hat sogar die Schädeldachknochen einiger 
Coccosteiden aus dem Devon von Wildungen an der Ense (Fürstentum 
Waldeck in Deutschland) mit den Schädeldachelementen der Amphibien 
zu homologisieren versucht. 

Das Schädeldach der Arthrodiren umfaßt eine größere Zahl von 
Deckknochen, die häufig mit stark welligen oder zackigen Nahträndern 
aneinander stoßen. In der Mittellinie liegen drei unpaare Knochen- 
platten, die nach den allgemeinen Lagebeziehungen zu den Nasen- 
öffnungen und den Augenhöhlen als ein unpaares Nasale, ein unpaares 
Frontale (dieser Knochen ist von der Epiphysenöffnung durchbohrt) 
und als ein unpaares Occipitale superius gedeutet wurden. Die paarig 
entwickelten Platten zwischen den Augenhöhlen sieht Jaekel als die 
Lacrymalia an und glaubt weiter auch Postfrontalia, Jugalia, Supra- 
temporalia und „Epiotica" neben den Quadratojugalia usf. unter- 
scheiden zu können. Bei der gänzlich isolierten Stellung der Arthro- 
diren ist es jedoch kaum möglich, derartige exakte Homologien fest- 
stellen zu können, ebenso wie es auch nicht möglich ist, die Deck- 
knochen des Teleostomenschädels oder des Amphibienschädels im 
Schädelskelett der Asterolepiden aufzufinden. 

Im Schädeldach fallen vor allem die bei den meisten Arten stark 
vergrößerten Augenhöhlen auf, deren Öffnung durch vier sich zu einem 
Sklerotikalring zusammenschließenden Skierotikalplatten eingeengt wird. 
Die großäugigen Typen dürften, wie jaekel annimmt, Bewohner tieferer 
Wasserschichten gewesen sein. Die Augen standen meist seitlich, wie 
bei den lebenden Fischen des macruriformen Anpassungstyps, bei Macro- 
petalichthys dagegen dorsal. ■ 

Die Bezahnung ist unverkennbar durophag, d. h. an die Zer- 
kleinerung harter Nahrung angepaßt. Der Unterkiefer ist verknöchert 
und trägt fest mit dem Knochen verwachsene Zähne, die entweder 
scharfe Zacken bilden, wie sie uns in den Schnabelformen gewisser 
Schildkröten und Raubvögel entgegentreten, oder in Gestalt von Reib- 
platten entwickelt sind, die gleichfalls mit den benachbarten Knochen 
fest verwachsen. Es liegen also bei den Arthrodiren zwei verschiedene 
Ausbildungsformen des Gebisses vor, ein Brechscherengebiß und 
ein Reibgebiß. Der erste Typus ist z. B. bei Coccosteus und Rham- 
phodus (Fig. 54, 63), der zweite bei Mylostoma (Fig. 62) ent- 
wickelt. Die Ähnlichkeiten mit den Gebißformen der Chimäriden sind 
durchaus oberflächlicher Natur und eine Folge konvergenter Anpassung 
an die gleichartige Nahrungsweise. 

Der Kopfschild der Coccosteiden war mit dem Rumpfpanzer ge- 
lenkig verbunden, und zwar ist an der vorderen Seitenplatte des Rücken- 


Fische (Pisces). 95 

panzers ein kugeliger Gelenkkopf ausgebildet, der in eine Pfanne am 
Hinterrande einer Seitenplatte des Kopfschildes hineingreift (Fig. 59, 60). 
Bei einigen Gattungen ist zwischen Kopfschild und Rückenschild eine 
größere Lücke vorhanden, die auf eine relativ große Bewegungsfreiheit 
des Schädels in der Medianlinie hindeutet. In vereinzelten Fällen ist 
die Verbindung zwischen Kopf- und Rückenschild eine so feste geworden, 
daß de,- Kopf nicht mehr gegen den Rückenschild abgebogen werden 
konnte (so bei einer schmalköpfigen Type aus dem Devon von Wil- 
dungen). 

Das Schnauzenende lief entweder keilförmig zu (z. B. bei Brachy- 
dirus, Fig. 54) oder war abgerundet (z. B. bei Pachyosteus, Fig. 57). 


Fig. 54. 


Rekonstruktion des Schädel- und Rumpfpanzers von Brachydirus 
bickensis, Koenen, aus dem Oberdevon von Bicken und Wildungen 
in Deutschland, in V2 na t- Gr. (Seitenansicht). (Nach O. Jaekel.) 

An der Grenze zwischen Kopfschild und Rückenpanzer findet sich 
bei Brachydirus bickensis aus dem Devon Deutschlands (Nassau und 
Wildeck) ein langer Knochenstachel (Fig. 54) eingelenkt, der bei Coccosteus 
decipiens aus dem Old Red Safidstone und bei Rhamphodus tetrodon 
aus dem Devon von Wildlingen nur mehr in rudimentärem Zustande 
nachweisbar, bei anderen Gattungen (z. B. bei Pachyosteus) aber ganz 
verloren gegangen ist. Sowohl die morphologische als auch die physio- 
logische Bedeutung dieses Stachels, den Jaekel mit dem Seitenorgan 
der Asterolepiden vergleicht, ist noch unaufgeklärt. Vielleicht handelt 
es sich um Tastapparate der benthonischen Typen. Jaekel nennt 
diesen Stachel ,, Spinale". 

Das Spinale lenkt bei Rhamphodus (Fig. 64) zwischen zwei Knochen- 
platten ein, von denen die untere nach Jaekel der Clavicula, die 
obere dem Cleithrum des Schultergürtels der Fische entspricht; das 
auf dem Cleithrum oben sitzende Knochenstück bezeichnet Jaekel 


96 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


als „Collare", doch ist dieses Stück vielleicht dasselbe, das bei den 
Teleostomen als „Supraclavicula" unterschieden wird. Nach Jaekel 
ist das Spinale dem ersten Brustflossenstachel des Störs homolog, 
was aber zweifellos nicht der Fall ist, worauf schon E. Koken (1911) 
hinwies. 


Fig. 55. 

Rekonstruktion des Kopfes von Oxyosteus aus dem Oberdevon von Wildungen, 

in Seitenansicht ( J / 2 nat. Gr.). (Nach O. Jaekel.) 


Fig. 56. 

Rekonstruktion des Ventralpanzers von drei Arthrodiren: 1. Coccosteus 

decipiens, Ag.; 2. Dinichthys halmodeus (?), Clarke; 3. Dinichthys New- 

berryi(?), Clarke. (Nach Burnett Smith, 1909.) 

AVAL = vordere Medianplatte (antero- AVL. = vordere Lateralplatte (antero- 
ventro-medianum). ventro-laterale). 

PVM. = hintere Medianplatte (postero- PVL. = hintere Lateralplatte (postero- 
vcntro-medianum). ventro-laterale). 


Brustflossen scheinen den Arthrodiren gefehlt zu haben, wenig- 
stens ist bisher bei den vielen untersuchten Exemplaren nicht die ge- 
ringste Andeutung eines Brustflossenskeletts gefunden worden. Hingegen 
ist ein wohlentwickeltes Becken bei Coccosteus decipiens (Fig. 53) nach- 
gewiesen worden, mit dem an einigen besser erhaltenen Exemplaren 


Fische (Pisces). 


97 


auch knöcherne Flossenstrahlen artikulieren, so daß damit das Vor- 
handensein von Ventralflossen bei Coccosteus erwiesen ist. Wir 
kommen zum Verständnis dieser Verhältnisse, wenn wir die Funktion 
der Bauchflossen von Lepidosiren paradoxa mit der Funktion der 
Brustflossen dieses Dipneusten vergleichen. Die Ventralen sind hier 
ausgesprochene Bewegungsapparate, die mit der strahlenlosen Flossen- 
seite dem Boden aufliegen und den Körper abwechselnd vorwärts schieben, 
während die Pektoralen hoch über dem Boden frei pendelnd getragen 


Fig. 57. 

Dorsalansicht des Schädelpanzers von 

Pachyosteus bulla, Jkl., aus dem oberen 

Devon von Wildungen in Deutschland, 

V 2 nat. Gr. (Nach O. Jaekel.) 


Fig. 58. 

Dorsalansicht des Schädel- 

und Rückenpanzers von Coccosteus 

decipiens, Ag., aus dem mittleren 

Devon Schottlands, in 1 / 3 nat. Gr. 

(Nach R. H. Traquair.) 

Die Augenhöhlen sind dunkel schraffiert. 


werden und nur als Tastorgane funktionieren. 1 Vielleicht liegt auch 
bei Coccosteus eine analoge Funktion der Ventralen vor, die ihre starke 
Entwicklung und das gleichzeitige Fehlen der Pektoralen erklären würde. 
Wahrscheinlich ist auch ein Paar Analflossen bei Coccosteus 
vorhanden gewesen; wenigstens würde diese Annahme das Auftreten 
einer medianen, rhombischen Knochenplatte in der Analregion ver- 
ständlich machen. Flossenstrahlen sind allerdings nicht in Verbindung 
mit dieser Medianplatte erhalten. 


1 Ich habe diese Schiebfunktion der Flossen an zwei Exemplaren von Lepi- 
dosiren paradoxa im Zoologischen Garten zu Frankfurt a. M. am 23. November 1913 
und neuerlich am 23. November 1917 an einem Exemplar derselben Art beob- 
achtet. 

7 


Abel, Stämme der Wirbeltiere. 


ng Die Stämme der Wirbeltiere. 

Das Wirbelsäulenskelett besteht aus wohlentwickelten oberen 
und unteren Bögen, welche ihre größte Höhe in der Region der Rücken- 
flosse erreichen, die von zwei übereinander liegenden Reihen von knöcher- 
nen Flossenträgern gestützt wird; die untere Reihe dieser Träger ist 
wahrscheinlich den „Basalia", die obere den „Radialia" der Rücken- 
flosse der Haifischembryonen homolog. 

Der Körper trug keine Schuppen. 

Die Knochen des Schädeldaches und des Rückenpanzers sind von 
zahlreichen Schleimkanälen durchzogen. 

Einzelne Arten aus dem Devon Nordamerikas haben gewaltige 
Größe erreicht; der Schädel eines Exemplars von Dinichthys inter- 
medius (Fg. 60) ist nach Bashford Dean etwa 80 cm lang, so daß die 
Gesamtlänge des Tieres auf mindestens 4 m veranschlagt werden darf; 
beträchtlich größer war Titanichthys, dessen Gesamtlänge 8 m über- 
schritten haben dürfte. Die europäischen Vertreter, unter ihnen die 
häufigste Gattung Coccosteus, blieben meist weit hinter diesen riesigen 
Dimensionen zurück, nur die noch unvollständig bekannte Gattung 
Heterosteus aus dem Devon von Dorpat hat gleichfalls eine Körper- 
länge von etwa 3 m erreicht, wie aus der Dicke und Größe der isoliert 
gefundenen Knochenplatten zu schließen ist. 

Im Devon von Anacharras in Schottland (in den als Passage Beds 
bekannten Übergangsschichten vom Silur zum Devon) sind zahlreiche 
Exemplare eines winzigen Fisches (Fig. 65) entdeckt worden, der in der 
Regel nur 2,5 cm lang ist und dessen größte Exemplare die Länge von 5 cm 
nicht übersteigen. R. H. Traquair 1 hat diese Reste unter dem Namen 
Palaeospondylus Gunni beschrieben; ihre systematische Stellung ist 
trotz wiederholter 2 sorgfältiger Untersuchungen der Reste, zuletzt durch 
W. J. Sollas 3 , noch immer unaufgeklärt. Die Hartteile der Reste sind 
in Steinkohle verwandelt und sind daher wahrscheinlich knorpelig 
gewesen. Die terminale Lage der Mundöffnung, die als ein Saugmund 
aufzufassen ist, hat zumeist die Vorstellung erweckt, daß es sich in 
Palaeospondylus um den ältesten Vertreter der Cyclostomen handeln 
könnte. Ich halte diese Auffassung für durchaus unbegründet und 
bin der Ansicht, daß es sich um die Larve eines Fisches handelt 4 , und 
zwar ist wohl in erster Linie an einen Vertreter der Arthrodiren zu 
denken. In denselben Schichten ist Coccosteus sehr häufig und zeigt 


1 R. H. Traquair, Palaeospondylus Gunni. Proc. Roy. Phys. Soc. Edin- 
burgh, Vol. XII, 1893. Proc. Zool. London, 1897. 

2 B. Dean, The Devonian Lamprey, Palaeospondylus Gunni etc. Mem. 
New York Acad. of Science, Vol. II, 1900. 

3 W. J. Sollas and J. B. J. Sollas, The Devonian Fish, Palaeospondylus 
Gunni, Traquair. Philosophical Transactions, London, Vol. CXCVI, 1903. 

4 O. Abel, Grundzüge der Paläobiologie der Wirbeltiere. 1912, p. 479. 


Fische (Pisces). 99 

übrigens auch denselben Erhaltungszustand der Verwandlung der knor- 
peligen Partien des Skeletts in Steinkohle. 1 Die Frage nach der 
systematischen Stellung von Palaeospondylus kann aber einstweilen 
nicht sicher entschieden werden. 2 

F.'Coccosteidae. 

Alle Gattungen dieser Familie besitzen ein Brechscherengebiß 
mit scharfen Zacken und Schneiden zum Zerbrechen harter Nahrung 
(Mollusken, Krustazeen u. dgl.). 

Coccosteus. — Von den europäischen Vertretern der Familie 
am besten bekannt. 3 Körper makruriform (Fig. 53), Schädel meist 
kurz kegelförmig abgestutzt, aber mitunter stark verlängert (diese 
Formen sind wahrscheinlich als ,, Gattungen" abzutrennen). Bauch- 
panzer abgeflacht, ähnlich dem der Antiarchi, aus vier Platten be- 
stehend, die eine rhombische Mittelplatte umschließen; außerdem ist 
aber noch (Fig. 56) eine vordere Medianplatte bei den Coccosteiden 
vorhanden, welche bei den Antiarchi stets fehlt. Diese Ähnlichkeit 
kann nicht als zwingender Beweis für eine Verwandtschaft beider Stämme 
angesehen werden, denn „die räumliche Anordnung großer Hautknochen 
in einer begrenzten Region des Körpers muß immer eine gewisse Ähn- 
lichkeit zeigen, die durch Konvergenz zu auffallender Übereinstimmung 
gesteigert werden kann" (E. Koken, 1911). 4 Coccosteus ist nicht, 
wie mitunter angenommen wurde, eine ausschließliche Süßwassergattung 
gewesen, sondern umfaßt auch marine , benthonische Arten. Die 
Gattung ist durch mehrere Arten, von denen C. decipiens die häufigste 
ist, im Devon Europas vertreten (Old Red Sandstone Schottlands und 
Irlands, im Devon von Nassau, Wildeck, Eifel, Böhmen, Rußland). 
Einzelne nordamerikanische Typen, die der Gattung Coccosteus ein- 
gereiht werden, wie Coccosteus (Protitanichthys) fossatus (Eastman, 


1 W. J. Sollas and J. B. J. Sollas, An Account of the Devonian Fish, 
Palaeospondylus Gunni, Traquair. Proc. Roy. Soc, Vol. LXXII, 1903, p. 98. 

2 Für die Entscheidung dieser Frage ist das Vorhandensein einer deutlichen 
Segmentierung der Wirbelsäule wichtig. 

3 R. H. Traquair, On the Structure of Coccosteus decipiens, Agassiz. 
Proceed. Roy. Phys. Soc. of Edinburgh, Vol. X, 1890, p. 211. (Hier die wichtigste 
ältere Literatur.) 

O. J aekel, Über Coccosteus und die Beurteilung der Placodermen. Sitzungs- 
berichte d. Ges. Naturf. Freunde zu Berlin, 1902,p. 103. 

Derselbe, Neue Wirbeltierfunde aus dem Devon von Wildungen. Ibidem, 
1906, p. 73. 

L. Hussakof, Notes on Devonic Fishes from Scaumenac Bay, Quebec. 
I. An almost complete specimen of Coccosteus. New York State Museum Bulletin 
158, VIII. Report of the Director of the Science Division, Albany, 1912, p. 127. 

4 E. Koken, Neubearbeitung des Abschnittes „Pisces" in K. A. von Zittels 
„Grundzüge der Paläontologie (Paläozoologie)", 2. Aufl., 1911, p. 80. 

7* 


100 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


1907) oder Coccosteus occidentalis stehen zwar der europäischen 
Gattung Coccosteus sehr nahe, sind aber doch "eher der durch Tita- 
nichthys repräsentierten Formengruppe anzureihen. 1 


Fig. 59. 

Selenosteus Kepleri, Dean 
aus den Cleveland Shales 
(Grenzschichten zwischen 
Oberdevon und Unterkar- 
bon) Nordamerikas. 

A. Kopfschild und Nacken- 

schild von oben; 

B. linker Unterkieferast von 

der Seite; 

C. Ventralschild von unten. 
Die von überlagernden 

Platten verdeckten Platten- 
grenzen sind durch punk- 
tierte Linien angedeutet. 
(Nach B. Dean.) 

adl. = Antero-dorso-laterale. 

ar. = Artikulationsstelle zwi- 
schen Kopf- u. Nacken- 
schild. 

Antero-ventro-laterale. 
Antero - ventro - media- 


eo 


avl. 
avm. 

c. 

dm. 

eo. 

m. 

mo. 

pi. 

pdl. 

pto. 

pvl. 

pvm. 


ar. 


po. V-i- 


A. 


/ s — 


pto M* / 


eo. 


V*. ■ /V / . i 


f^^J^ 


\L adl. 


avm 


pvm. 


num. 

= Centrale. 

= Dorso-medianum. 

= Occipitale externum. 

= Marginale. 

= Occipitale medianum. 

= Foramen pineale. 

= Postero-dorso-laterale. 

= Postorbitale. 

= Postero-ventro-laterale. 

= Postero - ventro - media- 
num. 

= Rostrale. 

(Stark verkleinert.) 


Dinichthys. — Kurze Rudimente der „Spinalia" vorhanden. 
Die starken Deckknochen des Schädels, die nicht wie bei Coccosteus 


1 E. S. Goodrich unterscheidet 1909 im IX. Bande des „Treatise on Zoology", 
herausgegeben von Ray Lankester (p. 262), zwei große Gruppen der Arthrodira 
und zwar die Arthrothoraci (mit den Familien Coccosteidae, Selenosteidae, 
Dinichthyidae, Titanichthyidae, Mylostomidae) und die Temnothoraci (mit der 
Familie Homosteidae). Dagegen reiht er die Ptyctodontiden den Holocephalen an 
(p. 179). Die Systematik der Arthrodiren ist noch unsicher, da die meisten Gattungen 
nur sehr unvollständig bekannt sind. 


Fische (Pisces). 


101 


mit Knöpfen oder Sternen besetzt, sondern glatt sind, verwachsen im 
Alter zu einem geschlossenen Dache. Eine kleine, mediane, zwischen 
den Augenhöhlen gelegene Knochenplatte, die „Pinealplatte", ist von 
einer kleinen Öffnung für das Pinealorgan durchbohrt und trägt auf 
der Innenseite eine sehr große Grube zur Aufnahme dieses Organs. 
Obere und untere Zahnplatten zu gewaltigen, scharfen Schneiden und 
Zacken ausgebildet. — Oberdevon Nordamerikas (Fig. 56, 60, 61). 1 


Fig. 60. 
Rekonstruktion des Kopf- und 
Nackenschildes von Dinich- 
thys intermedius, Newb., aus 
dem Oberdevon von Ohio, in 


Ve na t- Gr. 


(Nach Ch. R. Eastman.) 


Adl. 


= vordere dorsale 


Lateralplatte. 


C 1 


= „Parietale". 


C 2 


= „Frontale". 


Dm. 


= mittlere Dorsalplatte. 


EO. 


= „Epioticum". 


M. 


= „Supratemporale" 


oder „Marginale". 


MO. 


= „Supraoccipitale". 


P. 


= „Frontale"' (nach 


anderen „Pineale"). 


PDL. 


= hintere dorsale 


Lateralplatte. 


PO. 


= „Präfrontale". 


PtO. 


= „Postorbitale" (nach 


0. Jaekel „Jugale"). 


R. 


= „Rostrale" (nach 


anderen „Nasale"). 


Oxyosteus. — C 


(Fig. 


55.) 2 


A D L_ 


PDL 


— Oberdevon von Wildungen in Deutschland. 


1 B. Dean, Fishes, Living and Fossil. New York, 1895. 

L. Hussakof, Studies on Arthrodira. Mem. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. IX, 
New York, 1906. 

Ch. R. Eastman, Devonic Fishes of the New York Formations. New York 
State Museum, Memoir X. Albany, New York State Education Department, 1907. 

E. B. Branson, Notes on the Ohio Shales an their Faunas. The University 
of Missouri Bulletin, Sei. Ser., Vol. II, Nr. 2, Columbia, Miss., 1911, p. 23. 

B. Smith, On Some Dinichthyid Armor Plates from the Marcellous Shale. 
Amer. Naturalist, Vol. XLIII, 1909, p. 588. 

Derselbe, Notes on Some Little-Known Fishes from the New York Devonian. 
Proceed. Acad. Nat. Sei. Philadelphia, 1910, p. 656. 

2 0. Jaekel, Die Wirbeltiere. Berlin 1911, p. 49, Fig. 37. 


102 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Selenosteus. — Von S. Kepleri aus dem Oberdevon Nordamerikas 
Schädel- und Ventralschild bekannt. Die Augenöffnungen sind nicht 
von Knochenplatten umgeben, sondern ungeschützt (Fig. 59). 1 

Titanichthys, Macropetalichthys, Diplognathus, Liogna- 
thus im Oberdevon Nordamerikas, meist nur durch Zahnplatten bekannt. 

Pachyosteus. — Im Oberdevon von Wildungen (Waldeck, Deutsch- 
land) (P. bulla). (Fig. 57). 2 

Brachydirus. — Im Oberdevon von Wildungen und von Bicken 
(Nassau, Deutschland) (B. bickensis). (Fig. 54.) 3 

Homosteus. — Old Red Sandstone, Schottland (H. Milleri). 4 

Heterosteus. — Devon von Dorpat. 5 


Fig. 61. 

Gebiß von Dinichthys Hertzeri, Newb., aus dem Devon (Huron Shales) 

von Delaware, Ohio, in Ve nat. Gr. (Nach J. St. Newberry.) 


F. Mylostomidae. 

Alle Gattungen dieser Familie besitzen ein Reibgebiß, das im 
Oberkiefer aus zwei Paaren flacher, an die Reibplatten der Dipneusten 
oder Holocephalen erinnernder Mahlplatten und im Unterkiefer aus 
einem Paar solcher Platten besteht. Der Schädel (von Mylostoma 
variabile bekannt) scheint sehr flach gewesen zu sein; die Körperform 
der Mylostomiden ist unbekannt. Jedenfalls waren die Angehörigen 
dieser Familie durophage Grundbewohner des Meeres, die eine ähn- 


1 B. Dean, On two New Arthrodires from the Cleveland Shale of Ohio. The 
Relationships of the Arthrognathi. Memoirs New York Acad. Science, Vol. II, 1901. 

2 O. Jaekel, Neue Wirbeltierfunde aus dem Devon von Wildungen. Sitzungs- 
berichte d. Ges. Naturf. Freunde Berlin, 1906, p. 78, Fig. 5. 

8 Ibidem, p. 83, Fig. 10. 

4 R. H. Traquair, The Extinct Vertebrata of Moray Firth Area. In: Harvie- 
Brown & Buckley, „Vertebr. Fauna of the Moray Basin", Vol. II, 1896, PI. IV, 
Fig. 2. 

6 Die Reste dieser noch nicht genauer bekannten Gattung fallen durch ihre 
gewaltige Größe auf. Ein dem Verf. zur Untersuchung vorliegendes Seitenorgan 
zeigt eine Zweiteilung und Gelenkbildung zwischen beiden Abschnitten ähnlich wie 
bei den Asterolepiden. 


Fische (Pisces). 


103 


liehe Lebensweise wie die Holocephalen oder Rochen geführt haben 

dürften. 

Mylostoma. — Oberdevon Nordamerikas (M. variabile). (Fig. 62). 1 
Dinomylostoma. — Oberdevon Nordamerikas (D. Beecheri). 2 


r.o. m.p. 


l.o.m.p. 


r. o. Lp 


l. o. l.p. 


r.U. 


l.U. 


Fig. 62. 

Oberes und unteres Gebiß von Mylostoma variabile Newberry, aus den 
Cleveland Sha!e,s von Sheffield in Ohio, N. Am.; beide Gebisse in Deckung 
gebracht, so daß die von der Gaumenfläche gesehenen oberen Zahn- 
platten vom Unterkiefer, der weiß gelassen wurde , gedeckt erscheinen. 

(Nach C. R. Eastman, 1907.) 


l.o.m.p. = linke obere Mittelplatte. r.u.p. 

I. o. I. p. = linke obere Seitenplatte. /. u. p. 

r. o. m. p. = rechte obere Mittelplatte. r. U. 

r. o. I. p. = rechte obere Seitenplatte. /. U. 


= rechte Unterkieferplatte. 
= linke Unterkieferplatte. 
= rechter Unterkiefer. 
= linker Unterkiefer. 


F. Ptyctodontidae. 

Alle Gattungen dieser Familie besitzen ein Scherengebiß, und 
zwar erinnert dasselbe in seiner Form an die Schnäbel von Raubvögeln 
und Schildkröten. Die Bezähmung besteht nur aus zwei Paaren von 
Zahnplatten, einem oberen und einem unteren, die mit ihren Vorder- 
.enden zusammenstoßen und auf diese Weise in hohem Grade den 
Eindruck eines Chelonier-* oder Vogelschnabels hervorrufen (Fg. 63). 
Vom Skelett ist nur der Schultergürtel (von Rhamphodus tetrodon) 
bekannt, an dem ein rudimentäres Spinale einlenkt (Fig. 64). 


1 C. R. Eastman, Mylostomid Dentition. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard 
College, Cambridge, Mass., Vol. L, Nr. 7, 1907, p. 211. 

2 Derselbe, Structure and Relations of Mylostoma. Ibidem, Vol. L, Nr. 1, 
1906, p. 1. 


104 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Die Struktur der Zahnplatten der Ptyctodontiden ist sehr eigen- 
artig; sie werden aus harten, punktierten, übereinandergeschobenen 
Lamellen aufgebaut, deren Ebenen schräg zur Kaufläche stehen, wäh- 
rend die Gefäßkanäle der Reibplatten des Holocephalengebisses senk- 
recht zur Kaufläche verlaufen. L. Dollo hat (1907) den Nachweis 
geführt, daß diese Familie den Arthrodiren einzureihen ist. 

Ptyctodus. — Devon von Rußland, Belgien und Wisconsin (Nord- 
amerika). 1 

Rhynchodus. — Devon 

Belgiens und Nordamerikas. 2 
Palaeomylus. — Devon 

Nordamerikas. 3 

Rhamphodus. — Devon 

von Wildungen, Deutschland 

(Fig.63, 64). 4 


V. Unterklasse: Elasmo- 
branchii. 

Die Unterklasse der Elasmo- 
branchier hat in früheren Zeiten 
der Erdgeschichte zwar eine 
große Rolle gespielt, hat aber 
niemals die Bedeutung und die 
hohe Blüte der Teleostomen er- 
reicht. Sie stehen noch heute 
in voller Entfaltung, wenn wir 
die lebenden Familien mit den 
ihnen zuzuteilenden fossilen Vertretern und den erloschenen Familien ver- 
gleichen. Im Gegensatz zu den Teleostomen sind die Elasmobranchier 


Md 

Fig. 63. 

Gebiß von Rhamphodus tetrodon, Jkl., 
aus dem Oberdevon der Ense bei Wildungen 
in Deutschland, von außen gesehen. 
(Nach O. Jaekel, 1906.) 


1 Ch. H. Pander, Über die Ctenodipterinen des devonischen Systems. 
St. Petersburg, 1858, p. 48. 

J. S. Newberry, Descriptions of Fossil Fishes. Report of the Geol. Survey 
of Ohio, Vol. I, Part 2, 1873, p. 307. 

L. Dollo, Les Ptyctodontes sont des Arthroderes. Bull. Soc. Beige de Geol., 
Pal. et d'Hydrol., T. XXI, 1907, p. 1. (Ausführliche Literatur.) 

2 Ch. R. Eastman, Dentition of Devonian Ptyctodontidae. Amer. Naturalist, 
Vol. XXX II, 1898, p. 473. 

3 Ibidem, p. 545. 

4 O. Jaekel, Über Rhamphodus, nov. gen., einen neuen devonischen Holo- 
cephalen von Wildungen. Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde, Berlin, 1903, p. 385. 

Derselbe, Einige Beiträge zur Morphologie der ältesten Wirbeltiere. Ibidem. 
1906, p. 180. 

L. Dollo, Les Ptyctodontes sont des Arthroderes. 1. c, 1907, p. 1. 


Fische (Pisces). 


105 


als eine ausgesprochen konservative Gruppe zu bezeichnen, was schon 
daraus hervorgehen mag, daß wir eine ganze Reihe von heute noch 
lebenden Gattungen bis in die obere Kreide zurückverfolgen können. 
Die ganze Gruppe stellt einen in jeder Hinsicht selbständigen, großen 
Ast des Wirbeltierstammes dar, von dem keine Brücke zu den Teleo- 
stomen und auch keine Brücke zu den höheren Vertebraten führt. Die 
in früherer Zeit vielfach vertretene Auffassung, daß die Elasmobranchier 
eine ,, Vorstufe" der Knochenfische darstellen, ist heute ebensowenig 
mehr haltbar als die Versuche, aus den Flossen der Haifische (Eig. 66) 


Fig. 64. 

Schultergürtel von Rhamphodus tetrodon , Jkl., aus dem Oberdevon 

von Wildungen (vgl. Fig. 63), in nat. Gr. (Nach O. J aekel.) 

Nu = Nuchale. C = Collare. Ct = Cleithrum. 

Cv = Clavicula. S = Spinale. 


die Flossen der Crossopterygier und Dipneusten oder der anderen Tele- 
ostomen (Fig. 67) und die Gliedmaßen der Amphibien abzuleiten. Der Auf- 
bau der Wirbelzentren der Plagiostomen ist so eigenartig (Fig. 4, 5, 68, 69), 
daß er allein , ganz abgesehen von vielen anderen morphologischen 
Differenzen, jede Möglichkeit der Annahme derartiger phylogenetischer 
Hypothesen ausschließt. Diese Auffassungen von dem primitiven Ver- 
halten der Elasmobranchier im Vergleiche zu den Teleostomen und 
höheren Vertebraten beruhen hauptsächlich auf dem Vorhandensein 
primitiver Hautschuppen (Plakoidschuppen) sowie auf der Tatsache, 
daß das Skelett der Elasmobranchier im wesentlichen knorpelig bleibt; 
gewisse Merkmale, wie der primitive Bau der Terminalflosse, welche 
uns bei Vergleichen mit dem Terminalflossenbau der Teleostomen eine 


106 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


gute Vorstellung von der Entstehung spezialisierterer End- oder Ter- 
minalflossen vermittelt, reichen jedoch nicht aus, um die Elasmobranchier 
als die Ahnengruppe der Teleostomen anzusehen, da zahlreiche Speziali- 
sationskreuzungen diesen primitiven Merkmalen gegenüberstehen. Wenn 
aber auch die Elasmobranchier und die Teleostomen divergente Ent- 
wicklungsreihen darstellen, so sind 
sie doch aller Wahrscheinlichkeit aus 
einer gemeinsamen Wurzel ent- 
sprossen und zwar muß die Spaltung 
derselben in eine sehr frühe geologische 
Zeit fallen. Bis heute liegen jedoch 
keine fossilen Formen vor, die allen 
Anforderungen einer Ahnentype der 
beiden Stämme entsprechen würden. 
Im Gegensatze zu dem großen 
Heere der Knochenfische, das mit dem 
Mesozoikum zu immer ansteigender 
Blüte gelangt ist und sich in eine Un- 
zahl von Familien gespalten hat, die 
in den verschiedensten Richtungen 
hohe Spezialisationsstufen erreicht 
haben, ist die Gruppe der Elasmo- 
branchier verhältnismäßig arm an An- 
passungstypen. Sie sind im Vergleiche 
zu den vorwiegend zu Freischwimmern 
gewordenen Teleostomen fast durchaus 
Grundbewohner und haben es als 
„Rochen" zu einer außerordentlich 
hohen Stufe der Anpassung an das 
benthonische Leben gebracht; nur ein 
relativ kleiner Teil ist zur nektonischen 
Lebensweise übergegangen, wobei frei- 
lich ausgezeichnete Schnellschwimmer, 
die „Haie", aus dem Stamme der 
Plagiostomen hervorgegangen sind, die gleichzeitig zu den furchtbarsten 
Räubern der Meere gehören. 

Die Mehrzahl der Elasmobranchier ist heute vivipar, d. h. die 
Jungen werden lebend zur Welt gebracht, während nur ein kleiner 
Teil ovipar geblieben ist, d. h. die Eier ablegt (Scylliidae, Hetero- 
dontidae, Rajidae, Chimaeridae). Von einem fossilen Chimäriden(Aletodus 
ferrugineus Ries aus dem unteren Dogger von Aalen in Württemberg) 
sind Eikapseln bekannt, die sich in ihrer Form eng an die Eikapseln 
des lebenden Callorhynchus antarcticus anschließen. 


«#■ 


Fig. 65. 

Rekonstruktion von Palaeospondy- 
lus Gunni, Traquair, aus den Über- 
gangsschichten zwischen Silur und 
Devon von Caithness in Schottland. 
Die Körperlänge beträgt in der Regel 
etwa 2,5 cm. 
(Nach R. H. Traquair.) 


Fische (Pisces). 


107 


Unter den Merkmalen der Elasmobranchier sind als die wichtigsten 


folgende hervorzuheben: 


Ausbildung 


1. Hlautknochen kommen bei den Elasmobranchiern nicht zur 
Auch bei den verwandten Acanthodiern bestehen die Haut- 
verknöcherungen aus Vasodentin oder aus strukturlosen Lamellen ohne 
Knochenzellen, sind also den eigentlichen Belegknochen nicht ver- 
gleichbar. 


Fig. 66. 
Schräge Dorsalansicht des Schultergürtels und der beiden Brustflossen von Scyllium 


i. 

2. 

3- 
4- 

5- 

6. 


canicula, in 2 / 3 nat. Größe. (Nach S. H. Reynolds.) 


Mitte des Schultergürtels. 

Skapularabschnitt des Schultergürtels. 

Metapterygium. 

Mesopterygium. 

Propterygium. 

Propterygiales Radiale. 


7. Mesopterygiales Radiale. 

8. Metapterygiale Radialia. 

9. Umriß der Pektoralen (punktiert), die 
durch Bindegewebsstrahlen von horn- 
ähnlicher Beschaffenheit gestützt 
werden. 


2. Die Hautschuppen sind einfach, meist als ,,Plakoidschuppen" 
entwickelt, die in Gestalt kleiner Zähnchen auf einem Sockel aufsitzen. 

3. Die Wirbelsäule besteht bei den primitiveren Typen nur aus 
den oberen und unteren Bögen, später bildet sich auch ein Chorda- 
zentrum (vgl. S. 26) aus, wie bei den lebenden Plagiostomen, während 
die Chimäriden keine geschlossenen Wirbelkörper, sondern höchstens Ring- 
zentren besitzen. Der Aufbau der Chordazentren (zyklospondyle, tekto- 
spondyle, asterospondyle Wirbelkörper) ist durchaus eigenartig. 

4. Die Kiemenbögen (meist fünf, seltener [bei Notidanus] sechs 
oder sieben jederseits, bei Chlamydoselache sechs) stehen mit offenen 
Kiemenspalten in Verbindung. Bei der lebenden Gattung Chlamydose- 


108 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


lache sind wie bei den erloschenen Acanthodiern an den Kiemenspalten 
faltige Hautlappen entwickelt, die sich über die Kiemenspalten legen 
und dieselben schützen. Ein echter Operkularapparat (Kiemendeckel) 
ist unter den Elasmobranchiern nur bei den Holocephalen ausgebildet. 
5. Die Aufnahme des Atemwassers geschieht bei den Elas- 
mobranchiern mit Ausnahme der Holocephalen und einiger Lamniden 
hauptsächlich durch die „Spritzlöcher" (spiracula), die während des 


Fig. 67. 

Rechte Hälfte des Schultergürtels und der rechten Brustflosse eines Kabljaus 

(Gadus morrhua), in Va nat - Gr - (Nach S. H. Reynolds.) 

i. Posttemporale. 

2. Supraclavicula. 

j. Clavicula. 

4. Coracoid. 


5. Scapula. 

6. Postclavicula. 

7. Brachialia. 

8. Dermale Flossenstrahlen. 


Auspressens des Wassers aus den Kiemenspalten geschlossen werden. 
Bei fast allen übrigen Fischen wird das Atemwasser nur durch den Mund 
aufgenommen. Bei Polypterus und bei Acipenser sind noch funktio- 
nelle Spritzlöcher vorhanden, bei Lepidosteus und Amia sind sie rudi- 
mentär. Das Spritzloch liegt in der Regel unmittelbar hinter dem Auge. 

6. Die Mundspalte der Elasmobranchier steht meist ventral, 
sehr selten terminal. 

7. Die Verbindung des Unterkiefers mit dem Schädel ist bei 
den Elasmobranchiern in verschiedener Weise ausgebildet. 

a) Im primitiven Zustand (z. B. bei Scyllium, Fig. 6) tritt der Unter- 
kiefer mit dem hinter ihm liegenden Hyomandibulare in Verbindung 


Fische (Pisces). 


109 


und wird vom Zungenbeinbogen getragen. Diese Befestigungsart, die 
auch bei den Rochen ausgebildet ist, wird als Hyostylie bezeichnet 
und ist jedenfalls die primitivste Befestigungsart des Unterkiefers mit 
dem Schädel. 

b) Bei Notidanus (Fig. 70, A) ist das Hyomandibulare reduziert und 
der Unterkiefer tritt unmittelbar mit dem Palatoquadratum in Gelenk- 
verbindung. Der Hyoidbogen hat seine selbständige Verbindung mit 
dem Schädel bewahrt; diese Befestigungsart wird als Amphistylie 
bezeichnet. 


Fig. 68. 

Qyerschnitt durch die Mitte eines tektospondylen Plagiostomenwirbels: 

Oxyrhina Mantelli, Ag., obere Kreide (Niobraraschichten) von Kansas, 

in 2 / 3 nat. Gr. (Nach C. R. Eastman, 1895.) 

r = ringförmige Verkalkung um die Chorda. 

ra = sternförmig ausstrahlende Kalkblätter. 

e = Rand der trichterförmig vertieften Endfläche. 


c) Bei Heterodontus (Fig. 70, B) ist das Palatoquadratum in eine 
tiefe Grube an der Unter- und Außenseite des Knorpelschädels ein- 
gesenkt, mit demselben durch ein Ligament verbunden und steht in 
Gelenkverbindung mit dem Unterkiefer; hinter dem Palatoquadratum 
und dem Unterkiefer liegt das Hyomandibulare. Diese Art der Befesti- 
gung des Unterkiefers ist also vom hyostylen Typus verschieden und 
leitet zu jenen Typen hinüber, bei denen das Palatoquadratum mit 
dem Knorpelschädel vollkommen verschmolzen ist und sein Unterende 
das Unterkiefergelenk bildet. Die letztere Befestigungsart wird als 
Autostylie bezeichnet. 

Die Autostylie findet sich unter den Elasmobranchiern bei den 
Holocephalen (Fig. 71), aber sie ist ganz unabhängig in verschiedenen 
anderen Stämmen entstanden (z. B. bei Arthrodiren und bei Dipneusten) 
und ist die Folge einer starken Inanspruchnahme des Gebisses bei 
quetschender, schneidender oder mahlender Funktion. Die Autostylie 
ist daher als eine wiederholt aufgetretene parallele Anpassung und 
nicht als Beweis einer engeren Verwandtschaft zu betrachten. 


110 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


8. Das Gebiß der Elasmobranchier ist entweder ein Fanggebiß 
oder ein aus diesem auf verschiedenen Wegen entstandenes Reibgebiß; 
das letztere bildete sich beim Übergange zu überwiegender oder aus- 
schließlich hartkörperiger (durophager) Nahrungsweise aus. 

9. Bei den Männchen der leben- 
den Elasmobranchier sind an den 
Beckenflossen eigenartige Klammer- 
organe entwickelt, die von den 
englischen Anatomen als ,,claspers" 
bezeichnet werden und bei der Be- 
gattung eine Rolle spielen. Dies 
sind die modifizierten Überreste der 
Pterygopodien, welche bei der paläo- 
zoischen Familie der Cladodontidae 
auch in den Brustflossen ausgebildet 
waren und die primitiven Glied- 
maßenachsen der Elasmobranchier 
darstellen. 

10. Eine Schwimmblase fehlt 
bei allen Elasmobranchiern. 

11. Die meisten lebenden 
Elasmobranchier sind vivipar, nur 
wenige ovipar. Bei Mustelus (einer 
Carchariidengattung) kommt eine 
Placenta zur Ausbildung, wenn der 
Dottersack des Embryos nahezu 
aufgebraucht ist. 

12. Die Elasmobranchier sind 
heute fast ausschließlich Bewohner 
des Meeres, und zwar sind die 
meisten Grundbewohner. Sehr wenige 

gehen gelegentlich ins Süßwasser und nur vereinzelte Formen sind aus- 
schließliche Süßwasserbewohner geworden (z. B. Carcharias nicaraguensis, 
ein etwa 3 m langer Haifisch, im Nicaraguasee und im Rio San Juan). 


A. 


Fig. 69. 

Längsschnitt durch zwei Wirbel 

von Rhina vulgaris, lebend; 

B. Querschliff durch die Mitte eines 

Wirbels derselben Gattung (Rhina 

spec.) aus der obersten Kreide von 

Maestricht in Holland. 

(Nach C. Hasse, 1882.) 

ch = Chorda dorsalis; innerhalb der 
durch dunkle Farbe gekennzeichneten 
Zentren eingeschnürt, im Intervertebral- 
raum iv von normaler Stärke; r = ring- 
förmige Verkalkungsschichten des tekto- 
spondylen Wirbels. 

In Fig. B stellt b die kalkige Bogen- 
basis dar. 


I. Ordnung: Pleuropterygü. 

Die Pleuropterygier stellen sehr primitive Elasmobranchier dar, 
ohne aber als eigentliche Ahnengruppe der übrigen Ordnungen auf- 
gefaßt werden zu können. In vielen Punkten sind die Cladodontiden 
einseitig spezialisiert, sind aber trotzdem als jener Zweig der Elasmo- 
branchier zu betrachten, der die meisten altertümlichen Merkmale um- 
faßt. Ob er in jüngeren Familien seine Fortsetzung findet, ist zweifelhaft. 


Fische (Pisces). 


111 


Das hervorstechendste Merkmal dieser Gruppe sind die paarigen 
Flossen. 

In der Brustflosse von Cladodus Neilsoni Traquair aus dem Karbon- 
kalk von East Kilbride in Schottland (Fig. 73) ist eine lange, aus ein- 
zelnen Segmenten bestehende, gegliederte Flossenachse vorhanden. Ver- 
gleichen wir das Skelett der Brustflosse von Cladodus mit dem eines 


A. 

B. 


Fig. 70. 

Amphistyler Schädel von Notidanus (nach S. H. Reynolds), in y 2 nat. Gr. 
Schädel von Heterodontus (Übergang von der Hyostylie zur Autostylie) (nach 

C. Gegenbaur), in 1 / 3 nat. Gr. 


j. Rostrum. 6. 

2. Nasenkapsel. 7. 

3. Processus ethmopalatinus. 8. 

4. Palatinalabschnitt des Palato- 9. 
Pterygo-Quadratum. 10. 

5. Quadratumabschnitt desselben Bogens. //. 


Meckelscher Knorpel. 
Zähne. 

Lippenknorpel. 
Hyomandibulare. 
Processus postorbitalis. 
Foramen opticum. 


Hundshaies (Scyllium canicula, Fig. 66), so sehen wir, daß sich an den 
sichelförmigen Schultergürtel des letzteren eine Reihe polygonaler 
Knorpelstücke anlegt, tue ihrer Reihenfolge nach als Propterygium, 
Mesopterygium und Metapterygium bezeichnet werden. An diese 
Elemente reihen sich die Radialia an, eines an das Propterygium, 
eines an das Mesopterygium und zwölf an das Metapterygium; dann 
folgt weiter nach außen noch eine größere Zahl polygonaler Knorpel- 
stücke; an diese schließen sich endlich hornartige Bindegewebsstrahlen 


112 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


(nicht Hornstrahlen !) als Spreizen des übrigen, plattig verbreiterten Ab- 
schnittes der Brustflosse an. 

Bei Cladodus Neilsoni setzt sich an das Knorpelstück der Brust- 
flosse, das vonTraquair 1 mit dem Metapterygium identifiziert wurde, 
eine lange Reihe von zylindrischen Knorpelstücken an, die in der Ver- 
längerung der Hauptachse der Flosse liegen (Fig. 73). 

Dieselben Verhältnisse, die an der Brustflosse von Cladodus Neil- 
soni zu beobachten sind, konnten von O.Ja ekel an den Beckenflossen 


Fig. 71. 

Autostyler Schädel eines Männchens von Chimaera monstrosa. 
(Nach Hubrecht, aus Reynolds.) 


i. Nasenkapsel. 

2. Knorpeliger Nasenstachel. 

3. Erektiler Kopfstachel. 

4. Foramen für den Austritt der Augen- 
nerven aus der Orbita. 

5. Foramen für die Eintrittsstelle des 
Augenastes des V. Nerven. 

6. Gehörkapsel. 


7. Septum interorbitale. 

8. Unterkiefer, mit dem Schädel durch 
einen Fortsatz des Palato-Pterygo- 
Quadratbogens verbunden. 

9. Zähne. 

10. Lippenknorpel. 

//., ///., V., VII., IX., X. = Foramina 
für die betreffenden Schädelnerven 


von Cladodus Fyleri aus den Cleveland Shales von Ohio (Grenzschichten 
zwischen dem Devon und Karbon) festgestellt werden (Fig. 72). An die 
ziemlich großen Beckenhälften setzt sich jederseits am Hinterende des 
Beckens ein Metapterygium an, vor dem noch ein kleines Knorpelstück liegt, 
das als Propterygium gedeutet werden kann. An das Metapterygium 
gliedern sich in analoger Weise wie in der Brustflosse zylindrische 
Knorpelstücke an, welche die Hauptachse der Flosse bilden. Diese 
gegliederten Knorpelstäbe werden als Pterygopodien bezeichnet. 


1 R. H. Traquair, On Cladodus Neilsoni (Traquair) etc. Transactions Geol. 
Soc. Glasgow, XI, 1897, p. 41, pl. IV. 


Fische (Pisces). 


113 


Nur im vordersten Teile der Brust- und Bauchflosse setzen sich 
außen an die Metapterygien und die Propterygien einfache Radialia 
an; die Pterygopodien scheinen frei geendet zu haben und nicht in 
die Flossenfläche einbezogen gewesen zu sein. 

Das Ende der ventralen Pterygopodien von Cladodus Fyleri ist 
kolbenförmig verdickt und scheint feine Krallen getragen zu haben, 
wie dies auch bei den Pleuracanthiden beobachtet worden ist. Dies 
deutet darauf hin, daß das Pterygopodium hier bereits als Klammer- 
organ bei der Begattung funktioniert haben dürfte. 

Das Pterygopodium der Cladodontiden stellt aller Wahrscheinlich- 
keit nach die primäre Hauptachse der Brust- und Bauchflossen 
dar, an welche sich erst sekundär die Radialia angeschlossen haben. 


Fig. 72. 

Rekonstruktion von Cladodus (Ciadoselache) Fyleri Newb. aus dem Devon 
Cleveland shales) von Ohio, Nordamerika, von unten gesehen. Stark verkleinert. 

(Nach O. Jaekel, 1909.) 


Ursprünglich sind die Gliedmaßen der Cladodontiden bzw. ihrer Ahnen 
wohl ebensolche Bewegungsorgane gewesen, wie sie uns, freilich als 
Derivate von Schwimmflossen, bei Lepidosiren unter den Dipneusten 
entgegentreten, wo sie abwechselnd den Körper des auf dem Boden 
liegenden Fisches vorwärts schieben. Die erste Ausbildung der paarigen 
Gliedmaßen der Elasmobranchier dürfte sonach auf Kriechorgane, und 
zwar auf segmentierte Pterygopodien zurückgehen, wie sie im Flossen- 
skelett der Cladodontiden noch erhalten sind. Cladodus ist jedenfalls 
ein benthonischer Typ gewesen und hat wahrscheinlich die Pterygo- 
podien in analoger Weise wie Lepidosiren verwendet. 

Daraus darf nun freilich nicht der Schluß gezogen werden, daß alle 
paarigen Fischflossen auf analoge oder homologe Pterygopodialbildungen 
zurückgeführt werden können. Die später zu besprechenden Verhält- 
nisse des Flossenbaues der Acanthodier sprechen dafür, daß die Flossen 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 8 


114 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


in diesem Falle als Versteifungen einer lateralen Hautfalte anzusehen 
sind, was insbesondere durch das Auftreten von ein bis fünf überzähligen 
Flossenpaaren zwischen den beiden normalen Flossenpaaren, also zwischen 
den Brust- und Bauchflossen, sehr wahrscheinlich gemacht wird. Die 
primäre Entstehung paariger Flossen wäre somit auf zwei verschie- 
denen Wegen vor sich gegangen; bei den Ahnen der Pleuropterygier 


v 


h 

Fig. 73. 

Brustflossenskelett von Cladodus Neilsoni Traqu. aus dem Kohlenkalk von East 
Kübride (Schottland). (Nach R. H. Traquair.) 
v. = vorne. e. Sc. = linke Scapula. 

e. = links. r. Sc. = rechte Scapula. 

r. = rechts. mt. = Metapterygium. 

h. = hinten. j — 10 = knorpelige Segmente des Metapterygiums. 

(V 2 nat. Gr.) 


sind die Flossen, wie ich hier zu zeigen versucht habe, aus Kriech- 
apparaten hervorgegangen, deren letzte Reste bei den heute noch 
lebenden Elasmobranchiern nur mehr in Gestalt der „Claspers" und in 
den drei Elementen Metapterygium, Mesopterygium und Propterygium 
erhalten sind. Ebenso sind auch die paarigen Flossen der Crosso- 
pterygier auf Stützapparate benthonischer Vorfahren zurückzuführen, 
wovon noch später die Rede sein wird; ihre Spezialisierung zu Flossen 
ist jedoch in grundverschiedener Weise erfolgt. 


Fische (Pisces). 


115 


Die beiden wichtigsten Vertreter dieser Gruppe gehören einer ein- 
zigen Gattung (Cladodus, Agassiz = Cladoselache, Dean) an. 

F, Cladodontidae. 

Außer dem schon besprochenen Bau der Flossen mit den langen 
Pterygopodien ist der Bau und die Form der Terminalflosse besonders 
auffallend. Die Chorda dorsalis wendet sich am 
Hinterende des Körpers nach oben und setzt 
sich bis zur Spitze des oberen Endes der Ter- 
minalflosse fort, die somit dem heterozerken 1 
Typus entspricht (Flg. 74). Über der Chorda sind 
in der Terminalflosse Knorpelbögen (Neur- 
apophysen) ausgebildet, die eine Reihe großer 
Knorpelstrahlen tragen; ebensolche Strahlen 
legen sich an die Unterseite der Chorda an. 
nur sind sie hier schlanker und in größerer 
Zahl vorhanden. Der Hinterrand der Ter- 
minalflosse verläuft fast gerade und senkrecht 
zur Körperachse. 

Die Zahl der Kiemenspalten ist unsicher; 
sicher beobachtet sind fünf, möglicherweise sind 
aber noch zwei weitere vorhanden gewesen 
(Dean hatte neun angenommen). Die Zähne 
(Fig. 75) sind je nach ihrer Lage in den Kiefern 
verschieden geformt; zwischen einer Form mit 
hoher Hauptspitze und zwei kleinen basalen 
Nebenspitzen und einer Form mit niederer 
Hauptspitze und sechs (jederseits drei) hohen 
Nebenspitzen gibt es alle Übergänge. Die Mund- 
spalte stand terminal (Fig. 72). Ob Spritzlöcher 
vorhanden waren, ist noch unsicher. Die 
Augen waren von zahlreichen Sklerotikal- 
platten ringförmig umschlossen. Die Haut war 
mit kleinen Hautzähnchen dicht übersät; vor 
der Terminalflosse stand beiderseits je eine 
horizontale Hautfalte, die Steuerkiele (wie z. B. 

bei Lamna, beim Thunfisch [Thunnus] und der Makrele [Scomber]) 
bilden und in physiologischer Hinsicht den vertikalen Steuerkielen der 
Wale (z. B. Phocaena, Megaptera) vergleichbar sind. Die Befestigungsart 
des Unterkiefers war hyostyl. 


Fig. 74. 

Terminalflosse von Clado- 
dus Fyleri aus dem Ober- 
devon von Ohio, in etwa 
V« nat. Gr. 
(Nach B. Dean.) 

D = Flossenhaut. 

N+ = Neurapophysen der 
Caudalwirbel. 
= endoskeletale 
Knorpelstrahlen 
der Terminalflosse. 


R 


1 Über die Terminologie der Flossentypen nach Form, Bau und Funktion 
vgl. O. Abel, Paläobiologie der Wirbeltiere, 1912, p. 104—113. 

8* 


116 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Cladodus (= Cladoselache). (Fig. 72— 75.) — Die besten Exem- 
plare aus den Grenzschichten des Oberdevons und Karbons von Ohio 
sowie aus dem Kohlenkalk von East Kilbride in Schottland bekannt; 
außerdem im Oberdevon von Wildungen (nach 0. Jaekel), im Karbon 
von England, Irland, Belgien und Rußland aufgefunden. Die größten 
Exemplare erreichten eine Länge von 2 m. 1 


Fig. 75. 

Zähne von Cladodus, in 1 / 2 nat. Gr., aus verschiedenen 

Regionen der Kiefer. (Nach B. Dean.) 


II. Ordnung: Ichthyotomi. 

Die Pleuracanthiden, welche eine in manchen Punkten hochspeziali- 
sierte, in anderen Merkmalen aber noch sehr tiefe und primitive Stellung 
unter den Elasmobranchiern einnehmen, stehen in der Gesamtsumme 
ihrer morphologischen Merkmale etwa in der Mitte zwischen den Pleuro- 
pterygiern und den Plagiostomen und sind wohl am besten als eigene 
Ordnung zu umgrenzen. Im Bau der Flossen erweisen sie sich als höher 
spezialisiert als die Pleuropterygier, da sich an das Pterygopodium der 
Brustflosse bereits hintere Strahlen angesetzt haben, wodurch die Brust- 
flosse haifischähnlicher wird. Die Bauchflosse schließt sich dagegen in 
ihrem Bau noch immer näher an die Bauchflosse von Cladodus als an 
die Bauchflossentypen der Plagiostomen an. 


1 B. Dean, Contributions to the Morphology of Cladoselache (Cladodus). 
Journal of Morphology, Vol. IX, 1894, p. 87. 

Derselbe, A New Cladodont from the Ohio Waverly, Cladoselache New- 
berryi, n. sp. Transactions New York Acad. Science, Vol. XIII, 1894, p. 115. 

Derselbe, Fishes, Living and Fossil. New York, 1895, p. 79. 

Derselbe, Sharks as Ancestral Fishes. Natur. Science, Vol. VIII, 1896, p. 245. 

E. W. Claypole, The Cladodont Sharks of the Cleveland Shale. Amer. 
Geologist, XI, 1893, p. 325. 

Derselbe, On a New Specimen of Cladodus Clarki. Ibidem, XV, 1895, p. 1. 

Derselbe, The Cladodonts of the Upper Devonian of Ohio. Geolog. Maga- 
zine, (4), Vol. II, 1895, p. 473. 

Derselbe, On the Structure of the Teeth of the Devonian Cladodont Sharks. 
Proc. Amer. Microscop. Soc, XVI, 1895, p. 191. 

O. Jaekel, Über die Beurteilung der paarigen Extremitäten. Sitzungsber. 
kgl. preuß. Akad. d. Wiss., Bd. XXVI, Berlin, 1909, p. 707. 

R. H. Traquair, On Cladodus Neilsoni (Traquair), from the Carboniferous 
Limestone of East Kilbride. Transactions of the Geol. Soc. of Glasgow, Vol. XI, 
1897, Part I, p. 41. 


Fische (Pisces). 1 17 

Stellt somit der Bau der paarigen Flossen wahrscheinlich ein 
Zwischenstadium zwischen den Pleuropterygiern und den Plagiostomen 
dar, so ist der Bau der medianen Flossen durchaus abweichend von 
beiden Gruppen und kann nur als die Folgeerscheinung einer eigen- 
artigen Lebensweise angesehen werden, die am ehesten mit jener der 
lebenden Macruriden zu vergleichen ist. Der Rumpf wird von einem 
niedrigen Flossensaum umgeben, der hinter dem Schädel beginnt und, 
nur von einer Einkerbung unterbrochen, bis zum spitz endenden 
Schwanzende läuft, sich von hier auf die Unterseite wendet und nach 
vorne ungefähr bis zu der Linie reicht, die durch die auf der Rücken- 
seite vorhandene Einkerbung des Flossensaumes bezeichnet wird. Vor 
dem Ende des ventralen Flossensaumes, der ebenso wie längs der ganzen 
Rückenlinie von zwei übereinanderstehenden Reihen knorpeliger Flossen- 
strahlen gestützt wird, stehen zwei einander genäherte schmale Flossen 
mit knorpeligen Trägern, die vielleicht untereinander und mit dem ven- 
tralen Flossensaum vereinigt waren. 

Diese Verhältnisse sind unmöglich als primitive zu deuten; es liegt 
offenbar eine sekundäre Verlängerung der Rückenflosse vor, die ur- 
sprünglich von der Caudalis getrennt war, wie die Einkerbung des dor- 
salen Saumes beweist, und es ist der ganze Abschnitt des Flossensaumes, 
welcher von der auf der Dorsalseite gelegenen Einkerbung angefangen bis 
zum Körperende und von da auf der Ventralseite bis zur Analflosse 
reicht, der Caudalis der Plagiostomen gleichzustellen. Es ist also die 
Terminalflosse hier allein von der Caudalis gebildet, ein Fall, der sonst 
bei keiner Gruppe der lebenden Fische zu beobachten ist, wenn wir 
von den Cyclostomen absehen. 

Die Chorda persistiert und wird oben und unten von verkalkten 
Bögen begleitet; irgendwelche Andeutungen einer Wirbelzentrenbildung 
fehlen gänzlich. 

Der Knorpelschädel trägt mitunter einen großen, entweder glatten 
(Anodontacanthus) oder gezähnelten (Pleuracanthus) Nackenstachel, der 
bei Chondrenchelys fehlt. Hinter dem Palatoquadratum liegt ein schmäch- 
tiges, schlankes Hyomandibulare; ob die Gelenkverbindung amphistyl 
oder hyostyl war, ist noch zweifelhaft. Von den Kiemenspalten sind nur 
fünf vorhanden, so daß in dieser Hinsicht die Pleuracanthiden höher 
spezialisiert gewesen sind als z. B. Notidanus unter den lebenden 
Plagiostomen. Die Mundspalte liegt nicht auf der Ventralseite, sondern 
terminal, verhält sich also in dieser Hinsicht primitiv. Die Zähne tragen 
zwei divergierende starke Spitzen, zwischen denen ein kleiner Zacken 
steht, sind also hoch spezialisiert. 

Die Haut war vollständig nackt. 

Die Pleuracanthiden stellen somit eine auf primitiver Basis vom 
Hauptstamme der Elasmobranchier abgezweigte und einseitig speziali- 


1 1 g Die Stämme der Wirbeltiere. 

sierte Gruppe dar, die nicht als die Ahnengruppe der Plagiostomen 
betrachtet werden darf. Da sie nur aus Süßwasser- und Brackwasser- 
ablagerungen, aber nicht aus marinen Schichten bekannt sind, dürfen 
sie als Süßwassertypen angesehen werden. 

F. Pleuracanthidae. 

Pleuracanthus. — Karbon und Perm von Deutschland (Fig. 76), 
Österreich, Frankreich und England, Perm von Texas. 1 
Anodontacanthus. — Karbon Englands. 2 
Chondrenchelys. — Karbon Schottlands. 3 

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Fig. 76. 

Rekonstruktion von Pleuracanthus sessilis, Jordan, tf aus dem unteren Perm von 

Lebach bei Saarbrücken, in Ye nat. Gr. (Nach O. J aekel, 1906.) 

a = Augenhöhle. h - Afterflosse. 

b ■-= Palatoquadratum. / = Bauchflosse mit Begattungsstachel 

c = Hyomandibulare. (Clasper). 

d = Kopf stachel. k = untere Wirbelbögen. 

e ■■ Träger der Rückenflosse. / = Brustgürtel und Brustflosse. 

/ = verkalkte obere Wirbelbögen, m = Kiemenbögen. 

g = Terminalflosse. n - Mandibulare. 


III. Ordnung: Plagiostomi. 

Die Plagiostomen umfassen eine große Zahl von lebenden und eine 
verhältnismäßig kleine Zahl fossiler Familien. Die meisten lebenden 


% 


1 Ch. Brongniart, Sur im nouveau Poisson fossile du terrain houiller de 
Commentry (Allier), Pleuracanthus Gaudryi. Bull. Soc. Geol. France (3), T. XVI, 
Paris 1886, p. 546. — Comptes Rendus, Paris, 23. Avril 1888. 

Derselbe, fitudes sur le terrain houiller de Commentry. Faune ichthyo- 
logique. I. partie. 1888. 38 Seiten. 

O. Jaekel, Neue Rekonstruktionen von Pleuracanthus sessilis und von Polya- 
crodus Hauffianus. . Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde, Berlin 1906, p. 155 
(Literatur). 

2 J. W. Davis, On the Fossil Fish-Remains of the Coal-Measures of the 
British Islands. Part I: Pleuracanthidae. Transactions Roy. Dublin Soc. (2), 
Vol. IV, 1892, p. 703. 

3 R. H. Traquair, Notes on Carboniferous Selachii. Geological Maga- 
zine (3), Vol. V, London 1888, p. 103. 

A. Smith Woodward, Catalogue of the Fossil Fishes in the British Museum. 
Part. I (Elasmobranchii). London 1889, p. 15. 


Fische (Pisces). 


119 


Familien stehen, wie aus ihrer großen Artenzahl hervorgeht, noch in 
voller Blüte; einige Familien umfassen nur wenige Vertreter, wie die 
altertümlichen Notidaniden oder die Chlamydoselachiden, während z. B. 
die Carchariiden oder die Lamniden zahlreiche Arten zählen. 

Man hat in früherer Zeit unter den Plagiostomen zwei große Gruppen 
unterschieden, die Selachier oder echten Haifische und die Batoidei oder 
Rochen. Für diese Unterscheidung waren aber Merkmale gewählt worden, 
welche sich zum Teil auf beide Gruppen verteilt finden, wie der Bau der 
Wirbelkörper, oder solche Merkmale, die als typische Anpassungserschei- 


Skelett von Hybodus Hauffianus, E. 
Lias von Holzmaden, Württemberg, 

aus E. v. 

a = Rostrum, dahinter die Präfrontal 

lücke. 
b = Lippenknorpel. 
c --: Palatoquadratum mit Processus 

prae- und postorbitalis. 
d = Mandibulare. 
e = Hyomandibulare. 
/ fünf Kiemenbögen. 
g ■- Brustgürtel mit Basal- und Radial 

knorpeln der Brustflosse. 
h = Rippen. 


Fig. 77. 

Fraas, mit erhaltener Haut, aus dem oberen 
in Vs "at. Gr. (Nach E. Koken 1907, 
Stromer, 1912.) 

i = Mageninhalt. 

k = Bauchflosse. 

/ = Afterflosse (vordere). 

m -- Afterflosse (hintere) als unterer Teil 

der Terminalflosse. 
o = vorderer Dorsalflossenstachel mit 

Basalknorpel. 
p = hinterer Dorsalflossenstachel mit 

Basalknorpel. 
q = obere Bögen der Wirbelsäule. 
u = untere Bögen der Wirbelsäule. 


nungen an die benthonische Lebensweise angesehen werden müssen, wie 
die dorsoventral abgeflachte Körpergestalt in Verbindung mit der Ver- 
breiterung der Brustflossen, die Reduktion des Schwanzes und der 
Analflosse, die Lage der Kiemenspalten, das durophage Gebiß usw. 
Fortgesetzte Untersuchungen haben uns darüber aufgeklärt, daß aus 
einem Grundstamm mit zyklospondylem Wirbelkörperbau und nur 
geringfügigen Anpassungen an das benthonische Meeresleben einerseits 
durch Annahme einer rein nektonischen Lebensweise die Typen der 
schnellschwimmenden Haifische, andererseits durch Fortsetzung der 
benthonischen Lebensweise die Rochen entstanden sind. Man darf 
aber nicht die Gesamtsumme der nektonischen Typen der Summe 
der rein benthonischen Typen als systematische Kategorien gegen- 


20 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


überstellen; „Haifische" und „Rochen" stellen nur zwei verschiedene 
Anpassungstypen des Plagiostomenstammes dar, die wiederholt auf 
verschiedenen Wegen entstanden sind. Auch die Spezialisierung des 
Wirbelkörperbaues ist bei den verschiedenen Familien der Plagiostomen 
ganz unabhängig voneinander erfolgt. Der Ausgangstypus ist der Typus 
der einfachen Sanduhrwirbelbildung, den Hasse als „zyklospondyl" 
bezeichnet hat. Aus diesem Typus sind einerseits die „astero- 
spondylen", andererseits die „tektospondylen" Wirbeltypen hervor- 
gegangen. Im großen und ganzen zeigt sich freilich, daß die ehemalige 
systematische Kategorie der „Rochen" einen tektospondylen Wirbel- 
bau, die Hauptmasse der „Haifische" einen as'terospondylen Wirbel- 


Fig. 78. 
Lamna cornubica; Holozän. V 27 nat. Gr. (Nach B. Dean.) 

bau besitzt, aber es bestehen verschiedene Ausnahmen, wie die zyklo- 
spondylen Wirbel der Ptychodontiden und die tektospondylen Wirbel 
der Rhiniden. Dazu kommt, daß wir heute auch aus anderen Merkmalen 
mit Sicherheit erschließen können, daß die verschiedenen rochenför- 
migen Typen unabhängig voneinander entstanden sind, so daß die 
„Rochen" oder Batoidei schon aus diesem Grunde eine unnatürliche, 
weil „polyphyletische" Gruppe bilden, die unbedingt aufgelöst werden 
muß, wie alle künstlichen, systematischen Gruppen, die Formen von 
verschiedener phylogenetischer Herkunft umfassen. 


A. Lebende Familien. 

1. F. Notidanidae (Grauhaie). 

Fossil vom Jura an. — Lebende Type: Heptanchus (sieben Kiemen- 
spalten, amphistyl, Chordazentren einfach, Andeutungen von Astero- 
spondylie in den Schwanzwirbeln von Notidanus, vivipar). (Fig. 70, A.) 

2. F. Chlamydoselachidae. 

Fossil vom Pliozän an. — Lebende Type: Chlamydoselache (sechs 
Kiemenspalten, hyostyl, Chordazentren wie bei den Notidaniden, aber 
in der Schwanzregion noch primitiver gebaut, viv.'par). — Fossil im 
Pliozän von Toscana. 


Fische (Pisces). 


121 


3. F. Heterodontidae (Doggenhaie). 

Fossil vom Unterkarbon an. — Lebende Type: Heterodohtus 
= Cestracion (fünf Kiemenspalten, ovipar, Übergang zur Autostylie, 
Chordascheide bei den ältesten Typen [z. B. Hybodus] unverkalkt; später 
asterospondyl. Schädel des Männchens mit Kopfstacheln [bei Hybodus] 
oder mit zwei stark vorspringenden Kammleisten [Heterodontus]. Zwei 
Dorsalflossen, jede mit starkem Stachel am Vorderrand. — Ältester 
Vertreter der Familie: Ctenacanthus costellatus aus dem Unterkarbon 
von Schottland. — Hybodus (Trias bis Kreide). — Acrodus (Trias bis 
Kreide). — Paracestracion (Tithon Bayerns). — Von Campodus (Ober- 


Fig. 79. 

Längsschnitt durch den Kiefer eines 

Haifisches (Odontaspis americanus). 

(Nach S. H. Reynolds.) 

j. Zähne in Funktion. 
2. Zähne in Reserve, 
j. Haut. 

4. Kieferknorpel. 

5. Kalkkruste des Kieferknorpels. 

6. Bindegewebe. 

7. Schleimhaut des Mundes. 


Fig. 80. 

Teil des Unterkiefers eines Carchariiden 
(Galeus), um die Lage der Ersatzzähne zu 
zeigen. (Nach R. Owen, aus Reynolds.) 

1. Zähne in Funktion. 

2. Zähne in Reserve. 

3. Bruchstück des Schwanzstachels eines 
Trygon, der den Kiefer verletzte und 
das Wachstum der Zähne behinderte. 


karbon Nordamerikas) ist nur das Gebiß bekannt, das sich dem Hetero- 
dontustypus anschließt. (Fig. 70, B, und 77.) 

4. F. Scylliidae (Hundshaie). 

Fossil vom Tithon (oberer weißer Jura) an. — Lebende Type : Scyllium 
(fünf Kiemenspalten, hyostyl, asterospondyl, ovipar). (Fig. 6, 66.) 

5. F. Carchariidae (Menschenhaie). 

Fossil von der Kreide an. — Lebende Type: Carcharias (astero- 
spondyl, vivipar). — Zahlreiche lebende Arten (20 Gattungen mit zu- 
sammen etwa 60 Arten). Die Gattung Galeus (z. B. G. canis) ist eine 
benthonische Type (Fig. 80). 


122 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


6. F. Sphyrnidae (Hammerhaie). 

Fossil vom Miozän an (in Europa und Nordamerika). — Lebende 
Type: Sphyrna. 

7. F. Lamnidae (Riesenhaie). 

Fossil vom Jura an, im Tertiär sehr häufig. — Lebende Haupt- 
typen: Lamna, Odontaspis, Oxyrhina, Alopecias, Carcharodon (astero- 


Fig. 81. 
Die Formverschiedenheiten der Zähne von. Lamna cornubica, L., 
Holozän, die die Unhaltbarkeit der allein auf Form- und Größenunter- 
schiede errichteten fossilen Arten zeigen. (Nach M. Leriche.) 

A = Vorderzähne. / = Zwischenzähne. L = Lateralzähne. 


spondyl, vivipar, Schwanz mit Lateralkielen vor der Terminalflosse, Spritz- 
löcher zuweilen fehlend). — Die Zähne von Carcharodon megalodon 
(Eozän bis Pliozän, vielleicht von verschiedenen Arten herrührend) 
erreichen eine Höhe von 15 cm. Sie wurden wiederholt bei Dredsch- 
zügen im Gebiete des roten Tiefseetons an der Oberfläche des Meeres- 
bodens gefischt. - (Fig. 5, 78, 79, 81, 82.) 


Fische (Pisces). 


123 


8. F. Cetorhinidae (Sonnenhaie). 

Fossil vom Pliozän an, vielleicht auch schon im älteren Tertiär. — 
Einzige lebende Art: Cetorhinus (= Selache) maximus, Körperlänge 13 m 
erreichend. Das Futter des harmlosen Riesen besteht aus kleinen pela- 
gischen Fischen und Evertebraten. Die Zähne sind klein, kegelförmig 
und in sehr großer Zahl vorhanden. 


Fig. 82. 

Die Größenunterschiede der Fangzähne im Ober- und Unterkiefer von Odontaspis 

ferox, Risso, Holozän, von rechts gesehen. Nur die äußeren Zähne abgebildet. 

(Nach M. Leriche.) 

S = Zähne der Symphysenregion. / = kleine Intermediärzähne. 

A = große Vorderzähne. L = Lateralzähne. 


9. F. Rhinodontidae. 

Nur eine lebende Gattung bekannt, die den größten lebenden Ver- 
treter der Haifische (Rhinodon) mit ungefähr 16 m größter Körper- 
länge enthält. Die Zähne sind klein und kegelförmig wie bei Ceto- 
rhinus und die Tiere sind gleichfalls harmlos. 

10. F. Spinacidae (Dornhaie). 

Fossil von der oberen Kreide an. — Lebende Haupttype: Spinax. 
(Zyklospondyl. Vivipar. Bei mehreren Gattungen steht vor jeder der 
beiden Dorsalflossen ein kräftiger Stachel, der bei mehreren anderen 
Gattungen fehlt.) — Die lebende Gattung Centrophorus tritt schon in 
der oberen Kreide des Libanon auf. 

11. F. Pristiophoridae. 

Fossil von der oberen Kreide an. — Lebende Type: Pristiophorus. 
(Tektospondyl. Vivipar. Kiemenspalten lateral gestellt. Schädel in ein 
langes Rostrum ausgezogen, das dorsoventral abgeflacht ist, auf der 


124 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Unterseite ein Paar sehr langer Tentakel trägt und an den Seitenrändern 
mit Zähnen besetzt ist; das Rostrum dient als Apparat zum Durch- 
pflügen des Meeresbodens.) Die fossile Type aus der oberen Kreide 
des Libanon ist noch nicht benannt und beschrieben. 

12. F. Pristidae (Sägefische). 

Fossil von der oberen Kreide an. — Lebende Type: Pristis. (Tekto- 
spondyl; Kiemenspalten ventral gelegen; vivipar; Schädel mit langem 
Rostrum wie bei Pristiophorus (Fig. 83, 84). Gleichfalls benthonische 


Fig. 83. 

Rekonstruktion von Sclerorhynchus atavus, ein Pristide aus der oberen 
Kreide des Libanon, in 1 / 7 nat. Gr. (Nach A. Smith Woodward.) 


Fig. 84. 
Ventralansicht von Pristis pectinatus, lebend. 


Typen von gleicher Lebensweise wie Pristiophorus.) Der älteste be- 
kannte Pristide aus der oberen Kreide des Libanon ist Sclerorhynchus 
atavus. Eine Riesenform aus dem Obereozän Ägyptens ist Propristis 
Schweinfurthi (Fig. 85). 

13. F. Rhinidae (Meerengel). 

Fossil vom oberen Jura an. — Lebende Type: Rhina (= Squatina). 
(Tektospondyl. Vivipar. Zwei Dorsalflossen; Analflosse fehlt. Körper 
dorsoventral abgeflacht und die Brust- und Bauchflossen verbreitert, 
aber der Kopf vorn abgerundet und der ganze Körper mehr haifisch- 
ähnlich (Fig. 86), weshalb diese Familie früher meist den „echten Hai- 
fischen" angeschlossen wurde, mit denen die Meerengel auch die laterale 
Lage der Kiemenspalten gemein haben, was jedoch nur ein Anpassungs- 


Fische (Pisces). 


(&■■ 


P. • 


> . 


Fig. 85. 

Propristis Schweinfurthi, Dames, aus der oberen Mokattamstufe (Obereozän) des 

Fayüm, Ägypten. — A. Gesamtansicht des Rostrums; B. Vorderende der Säge 

mit den ergänzten Zähnen der ,,Säge" in 2 / 3 der nat. Größe; C. Rekonstruktion des 

Schädels, von der Unterseite gesehen. (Nach E. Fraas.) 


126 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


merkmal von untergeordneter Bedeutung ist.) — Ganze, gut erhaltene 

Skelette sind in den lithographischen Schiefern Bayerns nicht selten 

(z. B. Fig. 87). 

14. F. Rhinobatidae. 

Fossil vom oberen Jura an. — Lebende Type: Rhinobatus. (Tekto- 

spondyl. Vivipar. Kiemenspalten ventral gelegen. Schädel in eine 

dreieckige, breite, dorsoventral 
abgeflachte Spitze ausgezogen.) 
Die gut erhaltenen Exemplare 
aus dem oberen weißen Jura 
Bayerns (z. B. Rhinobatus mira- 
bilis) oder aus dem Obereozän 
des Monte Bolca in Oberitalien 
unterscheiden sich nur in unter- 
geordneten Merkmalen von den 
lebenden Arten. (Fig. 88.) 

15. F. Rajidae (Glattrochen). 
Fossil von der oberen Kreide 

an (Cyclobatis, Raja). — Die fos- 
silen Arten schließen sich eng an 
die lebenden an (Fig. 89). (Körper 
dorsoventral stark abgeflacht, 
aber der Vorderkörper allmäh- 
lich in den Schwanz übergehend, 
ohne Analflosse, Schwanzflosse 
reduziert oder ganz verloren ge- 
gangen. Zwei sehr kleine Rücken- 
flossen, weit hinten gelegen, 
Kiemenspalten ventral. Ovipar.) 

16. F. Torpedinidae (Zitter- 
rochen). 

Fossil vom Obereozän an. — 
Lebende Type: Torpedo. (Im 
Gegensatz zu der rhombischen Gestalt des Vorderkörpers der Rajiden ist 
der Vorderkörper hier scheibenförmig (Fig. 90), oft fast von kreisrundem 
Umriß. Der Vorderkörper geht allmählich in den Schwanzteil über, 
der zwei kleine Rückenflossen und eine kleine Schwanzflosse trägt. 
Kiemenspalten ventral. Vivipar.) — Eine der lebenden Gattung Narcine 
angehörige Art (N. Molini Jkl.) im Obereozän des Monte Bolca. 

17. F. Trygonidae (Stachelrochen). 

Fossil von der oberen Kreide an. — Lebende Type: Trygon. (Im 
Gegensatz zu den vorher besprochenen Familien mit stark abgeflachtem 


Rhina squatina 

P. = Pectoralis 
V. = Ventralis. 


Fig. 86. 

(F. Rhinidae). Holozän. 

D x = vordere Dorsalis. 
Do = hintere Dorsalis. 


Fische (Pisces). 


127 


Fig. 87. Rhina alifera, Münster, aus den Plattenkalken des obersten Jura von 

Nusplingen in Württemberg. Stark verkleinert. Original im Senckenberg-Museum 

zu Frankfurt a. M. (Nach F. Drevermann.) 


128 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Körper stoßen die Brustflossen (Fig. 93) vor der Schnauze zusammen, 
während sie bei den Rhinobatiden, Rajiden und Torpediniden nur seit- 
lich an das Rostrum angeheftet sind. Der Schwanz ist als peitschen- 
förmiges oder stark verkürztes Gebilde [Pteroplatea] scharf vom Vorder- 
körper abgesetzt und trägt meist einen gezähnten Stachel (Fig. 91, 
92) an Stelle einer Dorsalflosse. Vivipar.) — Von Urolophus sind Reste 
aus der oberen Kreide bekannt, von Trygon aus dem Eozän des Monte 
Bolca in Oberitalien. 


Fig. 88. 
Rhinobatus granulatus (F. Rhino- 


Fig. 89. 
Raja laevis (F. Rajidae). Holozän. 


batidae). Holozän. 
P. = Pectoralis, V. = Ventralis, D 1 vordere, D, hintere Dorsalis. 


18. F. Myliobatidae (Meeradler). 

Fossil vom Untereozän an. - Lebende Type: Myliobatis. (Brust- 
flossen und Schwanzteil sowie Dorsalstacheln wie bei den Trygoniden, 
aber Brustflossen zu beiden Seiten des Kopfes unterbrochen (Fig. 93) 
und weiter vorn wieder ausgebildet. Schwanz extrem verlängert, 
peitschenartig. Vivipar. Gebiß aus großen, zu einem geschlossenen 
Mosaik vereinigten Platten bestehend (Fig. 96), während die Zähne 


Fische (Pisces). 


129 


der Trygoniden klein sind. Die Myliobatiden sind zweifellos die Nach- 
kommen der Trygoniden, aber nur jene Formen kommen als Ahnen- 
typen in Betracht, bei denen der Schwanz nicht verkürzt ist wie bei 
Pteroplatea altavela.) — Aus dem Eozän und jüngeren Abteilungen 
des Tertiärs ist eine große Zahl von Arten bekannt, die meist zu lebenden 
Gattungen gehören (Fig. 94, 95). 


Fig. 90. 

Ein blinder Tiefseerochen, Benthobatis Moresbyi (F. Torpedinidae). 

Abyssale Region des Indischen Ozeans (Küste von Travancore, in 

einer Tiefe von 430 Faden). — Die Augen sind atrophiert; die auf 

dem Rücken sichtbaren paarigen Gruben sind die Spirakeln. 

(Nach A. Alcock, 1898.) 

P. = Pectoralis. V. = Ventralis. D x und D 2 vordere und hintere Dorsalis. 


B. Erloschene Familien. 

19. F. Gemuendenidae. 

Im Unterdevon von Gemünden (Rheinpreußen) ist ein verhältnis- 
mäßig gut erhaltener, freilich stark verdrückter Rest eines Fisches ge- 
funden worden (Fig. 97), den R. H. Traquair (1903) als Gemündina 
Stürtzi beschrieb und mit Vorbehalt in Beziehung zu den Cbimäriden 
brachte. 1 Eine Reihe von Merkmalen spricht für die Einreihung dieses 
eigentümlichen Typus in die Elasmobranchier. Auf der einen Seite des 


1 R. H. Traquair, The Lower Devonian Fishes of Gemünden. Transactions 
Roy. Soc. Edinburgh, XL, Part 4, Nr. 30, 1903, p. 734. 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 9 


130 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Fig. 91. 

Trygon uarnak (F. Trygonidae). Holozän. 

P. = Pectoralis. V. = Ventralis. St. = Dorsalflossenstachel. 


Fig. 92. 
Pteroplatea altavela (F. Trygonidae). — Holozän. 
= Pectoralis. V. = Ventralis. St. = Dorsalflossenstachel. 


Fische (Pisces). 


131 


Restes, die Traquair wohl mit Recht als die Ventralseite bezeichnet, 
sind in der Vorderregion des dorsoventral stark abgeflachten Vorder- 
körpers auf der Schieferplatte deutlich umgrenzte Skeletteile zu beob- 
achten, die dem Kopfskelett angehören müssen; an den bogenförmigen 


Fig. 93. 

Der vordere Zusammenschluß der Brustflossen a bei Trygon, b bei Myliobatis, 

c bei Ceratoptera. (Nach 0. J aekel.) 


Ausschnitt am Hinterrande des Schädelskeletts legt sich beiderseits je 
eine deutlich abgegrenzte sichelförmige Spange an, die vielleicht als 
Schultergürtelspange zu deuten ist. Die Mundspalte liegt dorsal, die 
kleinen, einander stark genäherten Augen gleichfalls. Die Wirbelsäule 
zeigt eine deutliche Segmentierung. Die Seitenteile des Vorderkörpers 

9* 


132 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Fig. 94. 

Ceratoptera vampyrus (F. Myliobatidae). — Holozän. — Spannweite 

der Brustflossen etwa 6 m. 

P. = Pectoralis. V. = Ventralis. D. = Dorsalis. 


Fig. 95. 
Myliobatis aquila (F. Myliobatidae). — Holozän. 

P. ■■- Pectoralis. D a := vordere Dorsalis. 


V. = Ventralis. 


St. = Dorsalflossenstachel. 


scheinen den Brustflossen zu entsprechen; Spuren von Ventralen oder 
einer Dorsalis sind nicht zu beobachten. Das Hinterende des Körpers 
fehlt. Der Körper ist mit zahlreichen kleinen Höckern (Hautzähnchen?) 


Fische (Pisces). 


133 


— Über die Beziehungen zu den einzelnen Familien und Familien- 
läßt sich nichts Bestimmtes sagen; wahrscheinlich gehört 


bedeckt. 

gruppen 

Gemündina einem durchaus selbständigen Ast des Elasmobranchier- 

stammes an. 

20. F. Tamiobatidae. 

Auch diese Familie, die durch eine einzige Art (Tamiobatis vetustus 
Eastman) aus dem Oberdevon von Kentucky repräsentiert wird, ist 


Fig. 96. 
Myliobatis Pentoni A. S. Woodw., ans den mitteleozänen Nummu- 
litenkalken (untere Mokattamstnfe) des Mokattamgebirges bei Kairo. 
Unten: Teil des unteren Gebisses, von der Kaufläche gesehen. 
Oben: Längsschnitt durch eine mittlere Zahnplatte des Unterkiefers. 
2 / 3 nat. Gr. (Nach A. Smith Woodward.) 


von ganz unsicherer systematischer Stellung. Tamiobatis stellt jeden- 
falls einen benthonischen Elasmobranchier dar, doch ist die Beziehung 
dieser depressiformen Type zu den Rochenfamilien einstweilen un- 
aufgeklärt. Möglicherweise haben wir in den Tamiobatiden einen selb- 
ständigen Ast der Elasmobranchier, bzw. der Plagiostomen zu erblicken. 1 

21. F. Cochliodontidae. 

Von den verschiedenen Typen, die in dieser Familie vereinigt werden, 
sind fast nur Zähne oder Flossenstacheln bekannt. Die Zahnplatten 
scheinen aus der Verschmelzung benachbarter Einzelzähne aus ver- 


1 Von Tamiobatis vetustus ist nur der Schädel bekannt; er besteht aus schwach 
verkalktem Knorpel. 

C. R. Eastman, Tamiobatis vetustus: A New Form of Fossil Skate. American 
Journal of Science, 4. ser., Vol. IV, Nr. 20, 1897, p. 85. 


134 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


schiedenen Zahnreihen hervorgegangen zu sein. Nur von einer ein- 
zigen Gattung und Art (Menaspis armata 1 aus dem Kupferschiefer von 
Lonau am Harz und von Mansfeld) ist der ganze Körper bekannt 
(Fig. 98), der mit langen, gekrümmten Stacheln besetzt war. Cochliodus, 
Deltoptychius, Streblodus, Sandalodus, Deltodus, Psephodus usw. sind 
Namen für verschiedene Typen von Zahnplatten, die im Karbon von 
Europa und Nordamerika gefunden worden sind. 2 (Fig. 99 — 100.) 


A. 


B. 


Fig. 97. 

A. Rekonstruktion von Gemündina Stürtzi, Traqu. (Dorsalansicht), 
aus dem Unterdevon von Gemünden in Rheinpreußen. — B. Unter- 
seite desselben Exemplars. Gezeichnet nach den von R. H. Traquair 
mitgeteilten Photographien des Originals. — Reduziert auf y 3 nat. Gr. 

(Orig.-Rekonstruktion.) 

Ob die Cochliodontiden in näheren verwandtschaftlichen Beziehungen 
zu irgendeiner der heute noch lebenden Familien der Elasmobranchier 
stehen, ist durchaus zweifelhaft. 


1 O. J aekel, Über Menaspis armata Ewald. Sitzungsber. Ges. Naturf. 
Freunde, Berlin, 1891, p. 115. 

2 A. Smith-Woodward, The Evolution of Sharks Teeth. Natural Science, 
Vol. I, Nr. 9, November 1892, p. 671. 


Fische (Pisces). 


135 


22. F. Psammodontidae. 

Auch die systematische Stellung dieser Familie ist ganz unsicher; 
sie wurde für verschiedene Zahntypen errichtet, die durch ihre breite, 
sehr flache Form und ihre punk- 
tierte oder fein gerunzelte Ober- 
fläche gekennzeichnet sind. Die 
quadratischen oder rechteckigen 
Zähne standen in mehreren 
Längsreihen in den Kiefern. 
Ihre Funktion dürfte wohl die- 
selbe wie die der Zahnplatten 
der Myliobatiden gewesen sein. 
— Wichtigste Gattung: Psam- 

modus (Karbon von Groß- p - Ä9B!^llife£^ 
britannien und Nordamerika). 

23. F. Petalodontidae. 

Das Gebiß der Gattungen 
dieser Familie ist gleichfalls an 
die durophage Lebensweise an- 
gepaßt; daß die Tiere bentho- 
nisch lebten, geht auch aus der 
allgemeinen Körperform von 
Janassa bituminosa (Fg. 101) 
aus dem permischen Kupfer- 
schiefer Deutschlands hervor, 
die. eine auffallende Ähnlichkeit 
mit den Körperformen der leben- 
den Rochen aufweist, ohne aber 
mit einer der lebenden Familien 
näher verwandt zu sein. Die 
Bauchflossen von Janassa be- 
saßen an der Vorderseite einen 
kleinen, von der Flosse los- 
gelösten Fortsatz, den Jaekel 
als ,, Lauffinger" bezeichnet. 

Die Zähne der Petalo- 
dontiden sind sehr eigentüm- 
lich gestaltet und weichen von 
allen bekannten Elasmobran- 

chiergebissen durchaus ab. Die Wurzel ist von der Krone scharf 
getrennt; die Krone selbst ist im Längsschnitt S-förmig gekrümmt, 
wie dies namentlich aus dem Gebiß von Janassa klar zu ersehen ist. 


Fig. 98. 

Menaspis armata, Ewald, 

aus dem permischen Kupferschiefer des 

Martinsschachtes im „Glückauf"- Revier 

bei Mansfeld in Thüringen, etwa in 2 A 

nat. Gr. (Nach O. Jaekel.) 


/3 


136 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Zahlreiche Gattungen, alle aus dem Karbon und Perm von Europa und 
Nordamerika. 

Janassa. — Permischer Kupferschiefer und Zechstein Deutsch- 
lands (Fig. (101). 

Petalodus. — Karbon von Europa und Nordamerika. 


a b 

Fig. 99. 

Psephodus dubius, A. S. Woodward, aus dem unteren Dinantien (Karbon) 

von Saint-Aubin (Nordfrankreich), a: linke Zahnplatte des Unterkiefers, 

von vorne gesehen, b: dieselbe, von der Mundseite gesehen. Nat. Gr. 

(Nach M. Leriche.) 


Fig. 100. 
Die Entstehung der Dentalplatten fossiler Elasmobranchier durch cie 
Verschmelzung von Einzelzähnen 

j. Heterodontus Philippi. 

2. Psephodus magnus. 

3. Cochliodus contortus. 


4. Deltoptychius acutus. 

5. Pleuroplax Rankini. 


(Nach A. Smith Woodward.) 

6. Deltodus sublaevis. 

7. Poecilodus Jonesi. 

8. Querschnitt durch die Hauptplatte 
von Cochliodus. 


(t aus dem Holozän, 2 — 8 aus der Steinkohlenformation.) 


24. F. Edestidae. 

In dieser Familie werden verschiedene Typen von sehr merk- 
würdigen und ihrer Natur nach zum Teil noch strittigen Gebilden 


Fische (Pisces). 


137 


vereinigt, die sich in der einfachsten und primitivsten Ausbildung als 
hintereinanderstehende Zähne darstellen, deren Vasodentinsockel ver- 
wachsen sind; so entsteht ein im Profil bananenförmiger, im Quer- 


Fig. 101. 

Janassa bituminosa, Schlotheim, ein Petalodontide aus dem permischen Kupfer- 
schiefer Deutschlands; A. Rekonstruktion der Unterseite in l / 2 nat. Gr., B. Längs- 
schnitt in der Symphyse durch das Gebiß des Ober- und Unterkiefers, vergrößert. 

(Nach O. Jaekel.) 


Fig. A: 

L. = Lippenknorpel. 

Uk. = Unterkiefer. 

Ukg. = Unterkiefergebiß. 

Okg. = Oberkiefergebiß. 

K. = Kiemenspalten. 

Ppt. = Propterygium. 

P. = Pectoralis. 

V. = Ventralis. 

Lf. = „Lauffinger". 

A. = After. 


ß 


= Basalknorpel der Bauchflosse (V). 
= Beckenelement (als Stütze des 
Lauffingers?). 

Fig. B: 
= Oberkiefer. 
= Unterkiefer. 
= Ersatzzähne. 
iUk. = Innenrand des Unterkiefers in 
der medianen Symphysenebene. 
Ukg. = Unterkiefergelenk. 
Qug. = Gelenk am Palatoquadratum. 


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Ok. 
Uk. 
Ez. 


schnitt eiförmiger Körper, der bilateral symmetrisch gebaut und auf 
einer Seite in der Medianebene mit scharfen, an den Schneiden tief 
gekerbten Zahnrändern besetzt ist (z. B. Edestus crenulatus, Hay, aus 
dem Karbon von Illinois). Über den Typus Toxoprion mit stärker 


138 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


gekrümmtem Profil führt die Entwicklung zu den hochspezialisierten 
Typen Lissoprion und Helicoprion, bei denen der zahntragende Schaft 
zu einer bilateralsymmetrischen Spirale geworden ist (Fig. 102). Viel- 
leicht spielen bei dem Krümmungsgrade auch Altersunterschiede eine 
Rolle. 1 Jedenfalls standen die Spiralen frei aus dem Körper hervor; 
wahrscheinlich sind es eigenartige Flossenstacheln, die vielleicht vor 
der Dorsalflosse standen und als Angriffswaffen dienten. 2 Die syste- 


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Fig. 102. 
Spiralstachel von Helicoprion Bessonowi, Karpinsky, aus dem unteren Perm 
(Artinskische Stufe) Rußlands, in Y 2 na t. Gr. (Nach A. Karpinsky.) 


matische Stellung der Edestiden ist noch zweifelhaft; sie dürften einen 
Zweig der Plagiostomen bilden. 

Edestus. Karbon Nordamerikas (Illinois, Nevada, Indiana, 

Arkansas) und unteres Perm Rußlands (Artinskstufe von Moskau). 

Toxoprion. — Oberkarbon Nordamerikas (Nevada) und Karbon (?) 
Australiens. 


1 O. Abel, Paläobiologie der Wirbeltiere. 1912, p. 567— 568. 

2 O. P. Hay, On the Nature of Edestus and Related Genera, with Descrip- 
tions of one New Genus and three New Species. Proc. U. S. Nat. Mus., Washington, 
XXXVII, 1909, p. 57. 


Fische (Pisces). 139 

Lissoprion. — Oberkarbon Nordamerikas (Idaho und Wyoming). 
Die Spirale trägt 86 Zähne. 

Helicoprion. — Unteres Perm (Artinskstufe) von Moskau. — 
H. Bessonowi 1 erinnert an die offene Spirale eines Crioceras; die 
Gesamtzahl der Zähne beträgt etwa 180, der Durchmesser der Spirale 
26 cm (Fig. 102). 

25. F. Ptychodontidae. 

Die Gebisse der Gattungen dieser Familie — die Hauptgattung 
ist Ptychodus — bestehen aus sehr zahlreichen, flachen, subquadra- 
tischen Zahnplatten, welche nicht als verschmolzene Einzelzähne, son- 
dern als verbreiterte Zahnindividuen aufzufassen sind. Die Kaufläche 
der Zähne trägt in der Mitte starke Querrunzeln, an den Rändern sind 


Fig. 103. 

Rekonstruktion des Unterkiefers und des unteren Gebisses 

von Ptychodus decurrens, Ag., aus der obersten Kreide von Sussex 

in England, in Y2 nat - G r - (Nach A. Smith Woodward.) 

die Runzeln feiner und wechseln mit dichtstehenden Tuberkeln ab. 
Im Oberkiefer steht in der Medianlinie eine Reihe sehr kleiner Zähne, 
während im Unterkiefer (Fig. 103) die mediane Reihe die größten Zahn- 
platten des Unterkiefers enthält. Das Gebiß beweist die durophage und 
somit benthonische Lebensweise dieser Formen, welche nur aus der 
mittleren und oberen Kreide bekannt sind; die näheren verwandt- 
schaftlichen Verhältnisse im Rahmen der Elasmobranchier konnten 
bisher nicht festgestellt werden. Die Wirbel sind zyklospondyl gebaut. 
Mit den Myliobatiden stehen sie in keinem engeren Verwandtschafts- 
verhältnis. 


1 A. Karpinsky, Über die Reste von Edestiden und die neue Gattung 
Helicoprion. Verh. K. Russ. Mineral. Ges. St. Petersburg (2), XXXVI, Nr. 2, 1899. 


40 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


IV. Ordnung: Holocephali. 

Obwohl die ältesten Holocephalen erst aus dem unteren Lias 
bekannt sind, so kann es doch kaum einem Zweifel unterliegen, daß 
diese Gruppe der Fische ein viel höheres geologisches Alter besitzt. 
Sie stellen einen frühzeitig von dem gemeinsamen Ausgangsstamm der 
Elasmobranchier abgezweigten Ast dar, der sich in anderer Richtung 
als die Plagiostomen spezialisiert hat. 

Die wichtigsten Merkmale der Holocephalen bestehen in der von 
den Plagiostomen durchaus verschiedenen Art der Zusammensetzung 
und des Aufbaues der Wirbelsäule; die Chorda dorsalis ist persistent 
und die Wirbel bestehen aus knorpelig bleibenden Basidorsalia, Supra- 
dorsalia und Interdorsalia, 'sowie (bei spezialisierteren Typen) aus ein- 
fachen Ringzentren von der Form eines durchbohrten Damen brett- 
steins (Fig. 107). Rippen fehlen. Der Schädel ist autostyl (Fig. 71), 


Fig. 104. 

Kopfstachel eines Männchens von Chimaera Colliei, rezent; 
nach B. Dean. ( 6 / x nat. Gr.) 

D = Zähne des Kopfstachels. MC. = Schleimkanal. 
S = Boden der Grube für den Stirnstachel. 


d. h. der Unterkiefer lenkt am Palatoquadratum ein, das ebenso wie 
das Hyomandibulare mit dem Knorpelcranium unbeweglich verschmolzen 
ist. Statt der offenen fünf bis sieben Kiemenspalten der Plagiostomen 
ist nur eine einzige vorhanden, die durch einen dem Operkularapparat 
der Teleostomen in physiologischer Hinsicht entsprechenden Apparat 
geschützt wird. Spritzlöcher fehlen. Das Gebiß ist an die durophage 
Nahrungsweise angepaßt und besteht aus je einem großen Unterkiefer- 
zahn jederseits, dem oben zwei, mitunter auch drei Zähne jederseits 
gegenüberstehen. Die Zähne sind von sehr charakteristischer Form, 
plattenförmig und mit einem oder mehreren Buckeln versehen; diese 
ermöglichen daher auch die Bestimmung vereinzelt gefundener fossiler 
Zähne, zumal auch ihre Struktur eine eigenartige ist. Die Zähne 


Fische (Pisces). 


141 


bestehen aus Vasodentin und sind von zahlreichen feinen Kanälen durch- 
setzt, deren Achse zur Reibfläche senkrecht steht. 

Die Flossen entsprechen ihrem Aufbau nach durchaus den Flossen 
der Plagiostomen. 

Der Schädel einiger lebenden Holocephalen (z. B. Callorhynchus, 
Harriotta) ist vorn in ein Rostrum verlängert, das die Aufgabe hat, 
den Meeresboden nach Beutetieren zu durchstöbern. Ähnliche Bildungen 
sind auch bei den fossilen Formen (z. B. bei Acanthorhina, Myriacanthus) 
vorhanden. Bei den Männchen der lebenden Chimäriden steht auf der 
Dorsalseite des Schädels ein medianer, nach vorn einklappbarer und 
in einer Grube versenkbarer, bezahnter Stachel (Fig. 104); bei fossilen 


Fig. 105. 

Rekonstruktion des Schädels von Squaloraja polyspondyla, Ag., d 1 , aus dem 
unteren Lias von Dorsetshire in England, in etwa 1 / 3 nat. Gr. (Nach B. Dean.) 


Formen (z. B. bei Myriacanthus und Squaloraja) ist dieser Kopfstachel 
zuweilen in ein langes, spitzes, mit widerhakenartigen Zähnen besetztes 
Hörn ausgezogen, das auch hier wahrscheinlich nur den Männchen 
zukam (Fig. 105, 108, 109). Diese Stacheln besitzen eine weite Pul- 
pahöhle. Auch vor der vorderen Rückenflosse steht fast immer ein 
langer, kräftiger Stachel. Die Haut ist entweder nackt oder mit kleinen 
Hautzähnen besetzt. 

Die Holocephalen sind heute ausnahmslos Grundbewohner und das- 
selbe gilt für alle bekannten fossilen Formen. 

F. Squalorajidae. 

Die allgemeine Körperform erinnert an die lebende Gattung Har- 
riotta. Das Rostrum ist sehr lang, spitz und dorsoventral komprimiert; 
beim Männchen ist ein sehr langer, nach vorn gerichteter Kopfstachel 
vorhanden. Die vordere Dorsalflosse trägt keinen Stachel. 


142 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Squaloraja. — Unterer Lias von 
bis 107). 1 


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Fig. 106. 
Rekonstruktion des vorderen Körper- 
abschnittes von Squaloraja polyspondyla, 
Ag., (?, aus dem unteren Lias von Dor- 
setshire in England, etwa in 1 / i nat. Gr. 
(Nach B. Dean, 1906.) 

/. = Lippenknorpel (?). o. = Orbita. 
p. = Schultergürtel, r. = Rostralknorpel, 
am mittleren kleine Seitenstacheln, st. = 
Knorpelstachel am Kopfe des Männchens, 
v. = Beckengürtel, w. = Kalkringzentren um 
die Chorda dorsalis. pl. = Plakoidschuppen. 


Dorsetshire, England (Fig. 105 

F. Myriacanthidae. 

Vor der Rückenflosse ein 
großer, hohler Stachel. A. 
Smith Woodward gibt für 
Myriacanthus das Vorhanden- 
sein eines unpaaren Präsym- 
physealzahnes an, bei Chimae- 
ropsis scheint nach Zittel et- 
was Ähnliches der Fall zu sein. 
Die Frage bedarf indessen mit 
Rücksicht auf die Beobachtungen 
von E. Fraas an Acanthorhina 
Jaekeli noch der Aufklärung. 
Das Männchen von Myriacan- 
thus besaß einen sehr großen 
Kopfstachel, Acanthorhina nur 
einen kleinen. Der Schädel trägt 
mehrere laterale Hautplatten, 
die aus der Verschmelzung von 
Hautzähnen hervorgegangen sein 
dürften. 

Myriacanthus. — Un- 
terer Lias Englands, oberer Lias 
Schwabens (Fig. 108). 2 

Acanthorhina. — Oberer 
Lias von Holzmaden in Schwaben 
(Fig. 109). 3 

Chimaeropsis. — Oberer 
Jura (Tithon) Bayerns. 4 


1 A. Smith Woodward, Catalogue of the Fossil Fishes in the British 
Museum. — Part. II, 1891, p. 40. 

O. M. Reis, On the Structure of the Frontal Spine and the Rostro-Labial 
Cartilages of Squaloraja and Chimaera. — Geol. Magazine (4), Vol. II, London 1895, 
p. 385. 

2 A. Smith Woodward, On the Myriacanthidae — an Extinct Family of 
Chimaeroid Fishes. - - Ann. Mag. Nat. Hist. (6), Vol. IV, London 1889, p. 275. 

Derselbe, Catalogue of the Fossil Fishes, 1. c, p. 43. — On a New Species of 
the Chimaeroid Fish, Myriacanthus paradoxus, from the Lower Lias near Lyme 
Regis (Dorset). — Quart. Journal Geol. Soc. London, Vol. LXII, 1906, p. 1. 

E. Fraas, Chimaeridenreste aus dem oberen Lias von Holzmaden. — Jahres- 
hefte d. Ver. f. Vaterland. Naturkunde in Württemberg, 1910, p. 61. 

3 Ibidem, S. 55. 

4 K. A. von Zittel, Handbuch der Paläontologie, III. Bd., 1890, S. 113. 


Fische (Pisces). 


143 


F. Chimaeridae. 

Fossil vom braunen Jura an. Drei lebende Gattungen (Chimaera, 
Callorhynchus, Harriotta). Ovipar. Fossile Eikapseln (Fig. 1 12) aus dem 


Fig. 107. 

Wirbelzentren von Squaloraja polyspondyla, Ag., 

aus dem unteren Lias von Dorsetshire, England. 

(Nach E. S. Goodrich.) 

braunen Jura von Heiningen in Württemberg und aus der oberen Kreide 
von Wyoming 1 bekannt. Schnauze stumpf (Chimaera, Fig. 71) oder zu- 
gespitzt (Harriotta) oder mit hakenförmig nach unten und hinten 


r. 


Fig. 108. 

Rekonstruktion des Kopfes von Myriacanthus granulatus, <?, aus 

dem unteren Lias von Dorsetshire, England, etwa in y 3 nat. Gr. 

(Nach A. Smith Woodward.) 

= Rostrum. pl. = Palatinalzahnplatte. 

= linke Unterkieferzahnplatte, orb. = Orbita. 

Gaumenansicht. rs. = Kopfstachel des Männchens. 


umgebogenem Rostrum (Callorhynchus). Die Gegensätze zu den beiden 
fossilen Familien sind ziemlich untergeordneter Natur und bestehen 


1 0. Jaekel, Über jurassische Zähne und Eier von Chimaeriden. — Neues 
Jahrbuch f. Mineral, usw., Bei!.-Bd. XIV, 1901, S. 551. 

B. Dean, A Chimaeroid Egg-Capsule from the North American Cretaceous. 
— Mem. Amer. Mus. Nat. Hist., New York, Vol. IX, 1909, p. 265. 


144 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


im wesentlichen nur in Unterschieden des Gebisses. Während die 
Zahnplatten der Squalorajiden und Myriacanthiden verhältnismäßig 
dünn sind, und die Reibflächen keine scharf umrissenen Grenzen 


Fig. 109. 

Rekonstruktion des Schädels von Acanthorhina Jaekeli, E. Fraas, 
aus dem oberen Lias von Holzmaden in Württemberg, in 1 / i nat. Gr. 

(Nach E. Fraas.) 


• 


Fig. 110. 

Vorderansicht des oberen und unteren Gebisses von Ischyodus Schübleri, Qu., 
aus dem oberen Jura von Kelheim in Bayern, in 3 / i nat. Gr. 
(Nach L. v. Am mon.) 


aufweisen, sind die Zahnplatten der Chimäriden sehr dick und haben 
scharf abgegrenzte „Zahnbuckel", d. h. Reibflächen (Fig. 111). (Die Sub- 
stanz der Zahnplatten ist von der Struktur der Zahnbuckel verschieden. 


Fische (Pisces). 


145 


Die erstere besteht aus einem schwammigen, schwach verkalkten Gewebe, 
die zweite ist eine dichte, gefäßreiche Modifikation des Dentins. Das 
Gebiß der Chimäriden stellt daher einen im Vergleiche zu den Squa- 
lorajiden und Myriacanthiden vorgeschritteneren Spezialisationsgrad dar. 


rx 


Fig. 111. 
Oben: Gaumenansicht der linken Gaumenzähne. Unten: Innenansicht des rechten 
Unterkieferzahnes mehrerer fossiler und rezenter Chimäriden. Schematisch. 

(Nach A. S. Woodward, aus dem Brit. Mus. Catal.) 
i. Ganodus (Jura). 5. Elasmodus (Eozän und Oligozän). 


2. Ischyodus (Jura und Kreide). 

3. Edaphodon (Kreide und Eozän). 

4. Callorhynchus (Holozän). 


6. Chimaera (Holozän). 

7. Elasmodectes (oberer Jura und 
Kreide). 


Die Lage und Zahl der Zahnbuckel ist bei den einzelnen Gattungen 
sehr verschieden und ermöglicht eine leichte Trennung der verschiedenen 
fossilen Formen. Hautplatten fehlen dem Schädel der Chimäriden. 

Ischyodus. — Vom braunen Jura bis zur oberen Kreide aus 
Europa, Nordamerika und Neuseeland bekannt. Im lithographischen 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 10 


146 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Schiefer Bayerns sind mehrere^ wohlerhaltene Skelette gefunden worden 
(Fig. 110, Hl). 1 


YV 


A. B. 

Fig. 112. 

A. Eikapsel eines Chimäriden aus dem Braunen Jura ß von Heiningen in 

Württemberg. B. Eikapsel von Callorhynchus antarcticus, bei Talcahuano 

an der chilenischen Küste in 10 Faden Tiefe auf Schlammboden gefischt. 

Fig. A und B in 7 2 nat. Gr. (Nach O. Jaekel.) 


1 A. Smith Woodward, On the Skeleton of a Chimaeroid Fish (Ischyodus) 
from the Oxford Clay of Christian Malford, Wiltshire. — Ann. Mag. Nat. Hist., 
London (6), Vol. IX, 1892, p. 94. 

L. von Ammon, Über neue Stücke von Ischyodus. — Berichte d. naturwiss. 
Ver. zu Regensburg, 5. Heft für die Jahre 1894—1895; Regensburg 1896, S. 252. 

Derselbe, Ein schönes Exemplar von Ischyodus avitus. — Geognost. Jahres- 
hefte, XII. Jahrg., München 1899, S. 1. 

E. Philippi, Über Ischyodus suevicus, nov. sp. — Ein Beitrag zur Kenntnis 
der fossilen Holocephalen. - - Palaeontographica, XL IV. Bd., 1897, p. 1. 

A. Smith Woodward, On a New Chimaeroid Fin-Spine from the Portland 
Stone. — Proceedings of the Dorset History and Antiquarian Field Club, Vol. XXVII, 
Dorchester, 1906, p. 1. 

O. Jaekel, Über jurassische Zähne und Eier von Chimaeriden, 1. c, 1901, 
S. 540. 

M. Leriche, Revision de la Faune ichthyologique des Terrains cretaces du 
Nord de la France. ■ - Annales des la Soc. Geol. du Nord, T. XXXI, Lille 1902, 
p. 125. 


Fische (Pisces). 147 

G an od us. ■ — Brauner Jura Englands (Fig. II!). 1 
Edaphodon.. — Obere Kreide bis Eozän Englands und Nord- 
amerikas, Bernsteinformation Ostpreußens (Fig. lll). 2 
Leptomylus. — Oberste Kreide Nordamerikas. 3 
El asm od us. — Obere Kreide Englands, Bernsteinformation Ost- 
preußens (Fig. 11 1). 4 

Chimaera. — Vom Tertiär an (Fig. 71, 104, 111). 
Callorhynchus. — Vom Tertiär an (Fig. 112). 


VI. Unterklasse: Acanthodei. 

Die Stellung dieser sehr eigentümlichen und nur aus dem Devon, 
Karbon und Perm bekannten Gruppe der Fische ist sehr verschieden 
beurteilt worden. In früherer Zeit wurden sie meist zu den Ganoiden 
gestellt; später hat man sie nach dem Vorschlage von A. Smith- 
Woodward und 0. M. Reis den Elasmobranchiern eingereiht. 0. Jaekel 
betrachtet die Acanthodier als eine Unterklasse (Proostea) seiner ,, Klasse" 
der Teleostomata, hebt aber den Mangel von Knochenzellen in den Skelett- 
bildungen der Acanthodier besonders hervor. 

Auf jeden Fall weist die Gruppe der Acanthodier eine so große 
Zahl eigenartiger niorphologischer Merkmale auf, daß sie als ein durch- 
aus selbständiger Zweig der Fische zu betrachten ist. Zu einer Zeit, 
da man unter den Fischen im engeren Sinne nur die beiden Haupt- 
abteilungen der Knorpelfische oder Elasmobranchier und der Knochen- 
fische oder Teleostomen unterschied und unter den letzteren die primi- 
tiveren Formen als die Gruppe der Ganoiden zusammenfaßte, konnte 
man zweifeln, ob man die Acanthodier den Elasmobranchiern oder 
den Ganoiden einreihen solle. Heute weiß man, daß die Elasmobran- 
chier nicht als die Ahnen der Teleostomen betrachtet werden dürfen 
und die Frage nach der systematischen Stellung der Acanthodier hat 
dadurch eine ganz andere Bedeutung als früher erlangt, da man sie 
mehr oder weniger als eine Übergangsgruppe zwischen den Elasmo- 
branchiern und den Teleostomen betrachtete. 

Gegen die Einreihung in die Elasmobranchier spricht vor allem 
der gänzlich verschiedene Aufbau der paarigen Flossen. Die Ent- 


1 E. T. Newton, The Chimaeroid Fishes of the British Cretaceous Rocks. - 
Memoirs of the Geol. Survey of the United Kingdom, Monogr., IV, 1878, p. 1. 

2 Ibidem. 

A. Smith Woodward, Catalogue of the Fossil Fishes, 1. c, T. II. 

3 L. Hussakof, The Cretaceous Chimaeroids of North America. — Bull, 
Amer. Mus. Nat. Hist., New York, Vol. XXXI, 1912, p. 195 (Literatur!). 

4 E. T. Newton, 1. c. 

10* 


148 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


stehung derselben ist bei den Acanthodiern auf einem ganz anderen Wege 
vor sich gegangen als bei den Elasmobranchiern, nämlich nicht aus einem 
Pterygopodium, wie dies Cladodus zeigt, sondern aus einem lateralen 
Hautsaum, von dem zwischen den beiden Lateralflossenpaaren (Brust- 
und Bauchflossen) bei Climatius, Diplacanthus usw. noch eine Anzahl 
(fünf bis ein Paar) überzähliger Lateralflossen als Rudimente erhalten 


D. 


Fig. 113. 
Umrißlinien von vier verschiedenen Acanthodiern. 

A. Climatius scutiger, Egerton (unterer Old Red von Forfarshire, Schottland). 

B. Mesacanthus Mitchelli, Egerton (unterer Old Red von Forfarshire, Schottland). 

C. Acanthodes sulcatus, Agassiz (Unterkarbon von Edinburgh). 

D. Acanthodes gracilis, Roemer (unteres Perm Böhmens). 

(Nach A. Smith Woodward, 1916.) 

d 1 , d 2 = Dorsalis. a=Analis. p = Pectoraiis. v=Ventralis. 
~ i. sp. = überzählige Lateralflossen bzw. Flossenstacheln. 


sind. Auch die Art der Beschuppung des Körpers ist von der bei allen 
Elasmobranchiern bekannten Plakoidbeschuppung sehr verschieden. An- 
dererseits bestehen wieder durchgreifende Gegensätze zu den Teleostomen 
im Bau der Kiefer und des Kiemengerüstes, sowie in der sehr eigentüm- 
lichen Mikrostruktur des Innenskelettes, ferner in dem Fehlen typischer 
,, Verknöcherungen", an deren Stelle nur eine Knorpelverkalkung statt- 
findet (0. M. Reis). Reis hat ausdrücklich hervorgehoben, daß im 
Hautskelett der Acanthodier keine Spur von Übergängen zum Typus 
der „Ganoiden" feststellbar sind. Wir werden daher die Stellung der 


Fische (Pisces). 


149 


Acanthodier unter den übrigen Stämmen der Fische am besten dadurch 
zum Ausdrucke bringen, wenn wir sie als eine den Elasmobranchiern 
und den Teleostomen dem Range nach gleichwertige Gruppe und als 
einen durchaus selbständigen Ast des Fischstammes betrachten und 
als Unterklasse abtrennen. 


E.ma. E.mr. 


Md: 


Fig. 114. 

Schädelskelett von Acanthodes Bronni, Ag., aus dem Penn Deutschlands, 
von rechts gesehen in nat. Gr. (Rekonstruktion von O. M. Reis, 1896, 
umgezeichnet und unbedeutend abgeändert.) 

= „Epihyomandibulare" (Reis). 
= Unterkiefer (Mandibulare). 
= Palatoquadratum. 
= ,,Praemandibulare" (Reis). 
= Postorbitalfortsatz. 
= ,,Praepalatoquadratum" 

(Reis). 
= Sklerotikalring. 
= ..Trabeculare" (Reis). 


Cr. 


= Dorsaler Vorsprung des Knorpel- 


Hv. s. 


kraniums. 


Md. 


chy. 


= Ceratobranchiale (nachjaekel , 


Pal. 


1913; fehlt in der Zeichnung 


P. ma. 


von Reis). 


Po. 


E. ma. 


= „extramandibulärer Stachel" 
(Reis). 


Ppa. 


E. mr. 


= extramandibuläre Strahlen 


Ski. 


(Reis). 


Tr. 


Hyo. 


= Hyomandibulare. 


Am genauesten ist Acanthodes Bronni aus dem Perm Deutsch- 
lands bekannt, dessen Skelett von 0. M. Reis sehr eingehend unter- 
sucht wurde (Fig. 114, 115). 

Die Acanthodier besitzen einen fusiformen Körper mit hetero- 
zerker Terminalflosse und einer Analflosse, deren Vorderrand durch 
einen starken Stachel gestützt wird. Ebensolche Stacheln finden sich 
auch an den Vorderrändern aller anderen Flossen, mit Ausnahme der 
Terminalflosse. Bei den ursprünglicheren Gattungen sind zwei, bei den 
spezialisierteren Gattungen nur eine Dorsalflosse vorhanden, und zwar 
entspricht die letztere der hinteren Rückenflosse von Climatius. 

Zwischen der Brust- und der Bauchflosse von Climatius sind jeder- 


150 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


seits fünf bis vier, bei Parexus vier, bei Diplacanthus und Mesacanthus 
nur eine überzählige Flosse jederceits vorhanden; bei Acanthodes und 
den mit dieser Gattung näher verwandten Formen sind diese überzähligen 
Flossen verloren gegangen (Fig. 113). 

Das Kieferskelett (Fig. 114) zeigt im Vergleiche zu den Elasmobran- 
chiern und zu den Teleostomen ganz abweichende Verhältnisse. Ein 
großes Palatoquadratum tritt in Gelenkverbindung mit dem Unterkiefer; 
vom Palatoquadratum ist ein vorderes Stück (= „Präpalatoquadra- 
tum", Reis) abgetrennt, ebenso ein vorderes Stück (== ,, Prämandi- 
bulare", Reis) vom Unterkiefer. Unter diese beiden Stücke, die den 
Unterkiefer bilden, legt sich ein dünner, langer Stab, der „extramandi- 
buläre Stachel" (Reis). Hinten schließen sich an den Kieferbogen 
drei Stücke des Zungenbeinbogens an, dessen Mittelstück das längste 
ist und das als Hyomandibulare zu bestimmen ist. Vom Knorpel- 
cranium sind meistens nur einzelne Abschnitte verkalkt; mitunter läßt 
sich an einzelnen Exemplaren von Acanthodes Bronni die Schädel- 
decke in ihren Umrissen gut beobachten; ein vom Palatoquadratum 
abgetrennter Fortsatz, der ,, Postorbitalfortsatz" (Reis) springt nach 
unten vor und stellt die Verbindung mit dem Palatoquadratum her. 1 
Das Auge war durch vier zu einem Ringe geschlossene Sklerotikal- 
platten geschützt und liegt über dem Präpalatoquadratum. Zähne fehlen 
den Acanthodiden mit Ausnahme von Ischnacanthus und Acanthodopsis 
vollständig. Ein medianes, schmales Skelettstück der Region der Schädel- 
basis bezeichnet Reis als ,,Trabeculare" (Fig. 114, Tr.). Die Wirbelsäule 
von Acanthodes ist nur in der Schwanzregion schwach verkalkt und 
besteht hier aus oberen und unteren Bögen. Von den Flossen ist außer 
den Stacheln des Vorderrandes fast immer nur die Beschuppung des 
hinter dem Stachel liegenden Flossenlappens erhalten, sehr selten sind 
auch Spuren feiner Flossenstrahlen sichtbar. Von den fünf Kiemen- 
tögen sind meistens nur die drei vorderen verkalkt. 

Die Skeletteile von Acanthodes zeigen, soweit sie nicht dem der- 
malen Außenskelett angehören, eine eigentümliche histologische Struktur; 
eine dichte äußere Lage ist von einer porösen inneren schon makroskopisch 
zu unterscheiden. In der äußeren Lage treten spindelförmige Zellen auf, 
die aber keine echten Knochenzellen, sondern verknöcherte Bindegewebs- 
zellen des faserigen Bindegewebsknorpels sind (0. M. Reis). Die Struktur 
dieser Außenschicht ist grobfaserig; alle Blutgefäßkanäle fehlen. Die 
innere Schicht zeigt ein Haufwerk unregelmäßiger Hohlräume, deren 
Stützen eine kugelig-knollige Form zeigen und die sich daher von der 

1 O. M. Reis betrachtet diesen Fortsatz als Bestandteil des Craniums bzw. 
der Schädeldecke und vergleicht ihn mit dem Postorbitalfortsatz von Notidanus 
(Heptanchus). O. Jaekel sieht ihn dagegen als Element des Kieferbogens an und 
dies scheint richtig zu sein. 


Fische (Pisces). 


151 


gewöhnlichen Prismenstruktur der Haifischknochen durchaus unter- 
scheiden. Nur mit der Wirbelstruktur der Elasmobranchier hat diese 
Struktur einige Ähnlichkeit. Die Schuppen von Acanthodes besitzen 
keine Pulpa und es tritt kein Gefäßkanal in den Basalteil der Schuppe 
ein. Die Schuppen bestehen nur aus Dentin. Sie schließen sich zu 
einem geschlossenen Panzer aus kleinen, regelmäßigen, quadratischen 
Plättchen zusammen. Die Flossenstacheln tragen keine Schmelz- 
schicht. Das Rumpfschuppenkleid zeigt eine laterale und eine ven- 
trale Seitenlinie. Auf dem Schädel sind nur die dorsalen Teile be- 
schuppt; Mundteile, Wangen, Unterkiefer und die Kiemenregion von 
Acanthodes sind schuppenlos (F'g. 115). 


Fig. 115. 

Rekonstruktion von Acanthodes Bronni, Ag., aus dem Perm 

Deutschlands. 1 / 3 nat. Gr. (Umrißlinien nach der Rekonstruktion 

von A. Smith Woodward, aber Schädelregion abgeändert.) 


Die Acanthodier sind, vom Unterdevon bis zum Perm bekannt; 
die größte vertikale Verbreitung hat Acanthodes. 

Eine Unterscheidung verschiedener Familien unter den Acanthodiern 
auf Grundlage der Zahl der Lateralflossen und Dorsalflossen ist un- 
möglich, da die Gattungen nur durch graduell verschiedene Merkmale 
voneinander getrennt sind und einem geschlossenen Formenkreise an- 
gehören. 

F. Acanthodidae. 

Climatius. — Unterdevon von Nordamerika und Schottland. 
Zwei Dorsalflossen vorhanden. Zwischen den Brustflossen und 
Bauchflossen jederseits fünf bis vier Nebenflossen (fünf bei C. Mac 
N'coli, vier bei C. parexus). 1 (Fig. 113, A). 

1 J. Powrie, On the Fossiliferous Rocks of Forfarshire and their Contents. 

— Quart. Journ. Geol Soc, Vol. XX, 1864, p. 413. 

Derselbe, On the Earliest Known Vestiges of Vertebrate Life. — Transactions 
Geol. Soc. Edinburgh, Vol. I, 1869, p. 284. 

A. Smith Woodward, Catalogue of the Fossil Fishes in the British Museum. 

— Part. II., London 1891, p. 1 (Literatur!). 

Derselbe, Outlines of Vertebrate Palaeontology for Students of Zoology. — 
Cambridge Biol. Ser., London 1898, p. 36. 

E. Ray Lankester, Rekonstruktion von Climatius macnicoli in ,, Guide to 


]52 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Parexus. — Unterdevon von Schottland. Vier Paar Nebenflossen, 
zwei Dorsalflossen. 1 

Diplacanthus. — Unterdevon von England und Kanada. Nur 
ein Paar überzähliger Lateralflossen, zwei Rückenflossen, die vordere 
höher als die hintere. 2 

Mesacanthus. - - Unterdevon von Schottland. — Vordere Dorsal- 
flosse verloren gegangen, die über der Analis stehende hintere Dorsalis 
vorhanden. Ein überzähliges Lateralflossenpaar zwischen Pectoralen 
und Ventralen vorhanden. 3 (Fig. 113, B.) 

Acanthodes. - Vom Devon bis Perm Europas. Im Unterdevon 
von Neubraunschweig und im Oberdevon von Kanada. Vordere Dor- 
salis fehlt; laterale Zwischenflossen gänzlich verloren gegangen. 4 Kiefer 
gänzlich zahnlos (z. B. bei A. Bronni aus dem Perm Deutschlands). 

Acanthodopsis. — Oberkarbon von Northumberland. 5 — Kiefer 
im Gegensatz zu Acanthodes jederseits mit 6 — 8 kegelförmigen Zähnen 
besetzt. A. Wardi. 

Ischnacanthus. - Unterdevon Schottlands. - Kiefer mit kräf- 
tigen Zähnen besetzt, zwischen welchen kleinere stehen. Die Zähne 


the Gallery of Fishes in the Department of Zoology of the British Museum (Natural 
History)", herausgegeben von E. Ray Lankester, London 1908, p. 25. 

A. Smith Woodward, The Study of Fossil Fishes. — Proceed. of the 
Geologists Association, London, Vol. XIX, 1906, p. 271. 

1 J. Powrie, 1. c. 

2 Vgl. die zu Climatius angegebene Literatur und außerdem: 

A. Smith Woodward and C. D. Sherborn, A Catalogue of British Fossil 
Vertebrata. — London 1890, p. 65. 

R. H. Traquair, The Extinct Vertebrata of Moray Firth Area; aus Harvie- 
Brown & Buckley, Vertebrate Fauna of the Moray Basin, Vol. II, p. 235—285, 
Edinburgh 1896, PI. II, Fig. 1 (Rekonstruktion von Diplacanthus striatus). 

3 P. G. Egerton, British Fossils. — Memoirs of the Geological Survey of 
the United Kingdom (10), 1861, p. 51. 

A. Smith Woodward, The Study of Fossil Fishes. — I.e., 1906, p. 271. 

4 K. A. von Zittel, Handbuch der Paläozoologie. - III. Bd., 1893, p. 165 
(Literatur). 

Vgl. außerdem: 

O. M. Reis, Über Acanthodes Bronni Agassiz. -- Schwalbes Morphologische 
Arbeiten, Jena, VI. Bd., 1896, p. 143. 

Derselbe, Illustrationen zur Kenntnis des Skelettes von Acanthodes Bronni, 
Ag. — Abhandl. d. Senckenberg. Naturf. Ges. zu Frankfurt a. M., 1895, XIX. Bd., 
S. 49. 

A. Smith Woodward, The Study of Fossil Fishes, 1. c, 1906, p. 271. 

O. Jaekel, Die Wirbeltiere. — Berlin 1911, S. 70. 

A. Smith Wood ward, Outlines of Vertebrate Palaeontology, 1. c, 1898, p. 35. 

5 A. Hancock and Th. Atthey, Notes on the Remains of Sorne Reptiles 
and Fishes from the Shales of the Northumberland Coal Field. — Ann. Mag. Nat. 
Hist., London, (4), Vol. I, 1868, p. 364. 


Fische (Pisces). 153 

scheinen mit den Hautverkalkungen in den oberen und unteren Kiefern 
verschmolzen zu sein. 

Cheiracanthus. — Unterdevon Schottlands und Kanadas. 1 — 
Sehr ähnlich Acanthodes, aber Dorsalflosse weiter vorne gelegen. 

VII. Unterklasse: Teleostomi. 

Die Teleostomen bilden den Hauptzweig des Fischstammes. Sie 
sind bis in das untere Unterdevon zurückzuverfolgen und haben sich 
von einem gemeinsamen Ausgangsstamm schon sehr frühzeitig in ver- 
schiedene Hauptgruppen gespalten, von denen die im Jura zuerst er- 
scheinenden „Teleostier" 2 sich zu einer außerordentlich hohen Blüte auf- 
geschwungen haben, die heute noch anhält. Dieser erst in später Zeit 
erreichten Blüte der Teleostomen, insbesondere der Teleostier, ent- 
spricht das Zahlenverhältnis der bis heute bekannten Familien; 10 er- 
loschenen Familien aus dem Kreise der Teleostier stehen etwa 165 
lebende Familien gegenüber. Die verschiedene Bewegungsart, der 
verschiedene Aufenthaltsort und die verschiedene Lebensweise der 
Teleostomen hat zur Ausbildung der verschiedenartigsten Gestalten, 
manchmal zur Entstehung von geradezu abenteuerlichen Formen ge- 
führt, wie sie uns namentlich bei den Tiefseefischen und überhaupt 
bei den Fischen mit verminderter Eigenbewegung entgegentreten und 
in der einseitigen Ausbildung gewisser durch die Lebensweise bedingter 
Spezialisationen die Elasmobranchier weit übertreffen. Merkwürdiger- 
weise finden wir aber unter den Teleostomen verhältnismäßig wenige 
Typen, die sich den dorsoventral stark deprimierten Formen unter 
den Elasmobranchiern zur Seite stellen lassen; Typen von ähnlich 
hohem Anpassungsgrad an das benthonische Leben, wie sie uns in 
den Rochen und Myliobatiden entgegentreten, sind bei den Teleo- 
stomen überhaupt nie zur Ausbildung gelangt, was vielleicht damit 
zusammenhängt, daß dieser Stamm der Fische seit jeher das frei- 
schwimmende Leben bevorzugt hat. 

Die morphologischen Merkmale der Teleostomen bestehen vor 
allem in der bei den ältesten Formen noch fehlenden, aber dann in 


1 R. H. Traquair, The Extinct Vertebrata of the Moray Firth Area. — 
I.e., 1896, p. 235—285, PI. II, Fig. 2 (Cheiracanthus Murchisoni). 

Derselbe, Notes on the Devonian Fishes of Campelltown & Scaumenac Bay 
in Canada. — Proceed. Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XII, 1893, p. 112 (Ch. costellatus). 

2 Als ,,Teleostei" pflegte man bisher den Kreis der phylogenetisch jüngeren 
Actinopterygier zusammenzufassen. Es läßt sich jedoch dieser systematische Be- 
griff aus dem Grunde nicht aufrecht erhalten, weil die Spezialationsstufe der 
,, Teleostier" von verschiedenen Stämmen unabhängig voneinander erworben wurde, 
wie weiter unten noch eingehender dargelegt werden soll. 


J54 Die Stämme der Wirbeltiere. 

den verschiedenen Stämmen einsetzenden und weit vorgeschrittenen Ver- 
knöcherung des Skelettes. Der Knorpelschädel und die Elemente des Kiefer- 
bogens werden von Hautknochen überdeckt, von denen die mittleren 
Deckknochen des Schädeldaches, die man mit den Nasalia, Frontalia 
und Parietalia der höheren Vertebraten zu vergleichen pflegt, die kon- 
stantesten sind, ebenso wie an der Schädelbasis zwei mediane Knochen, 
das Parasphenoid und ein medianer „Vomer", fast stets vorhanden sind. 

Die Befestigung des Unterkiefers mit dem Schädel ist mit einziger 
Ausnahme der Dipneusten hyostyl geblieben, was mit der Funktion 
der Kiefer zusammenhängt. Die Autostylie der Dipneusten ist sekun- 
därer Natur und durch die Ausbildung der zum Zerquetschen und Zer- 
reiben der Nahrung bestimmten Zahnplatten bedingt. 

Die Kiemenspalten werden bei allen Teleostomen durch Kiemen- 
deckelplatten (Operkularplatten) geschützt. 

Die paarigen Flossen sind schon bei den ältesten bekannten Teleo- 
stomen vorhanden, und zwar stehen die Ventralflossen ursprünglich 
abdominal, wandern aber bei einzelnen Typen nach vorn und stehen 
dann thorakal, können aber noch weiter nach vorn rücken und vor den 
Brustflossen zu stehen kommen (jugulare und mentale Stellung der 
Ventralen). Bei einigen Stämmen sind die Ventralflossen funktionslos 
geworden und ganz verloren gegangen, bei anderen haben sie die Rolle 
von Steuerorganen verloren und sind zu Saugscheiben, Tastorganen usw. 
umgeformt worden* Die Brustflossen gehen nur sehr selten verloren, 
z. B. bei den aalförmigen, sich nur schlängelnd fortbewegenden Muränen. 
In einigen Fällen konnte der Nachweis erbracht werden, daß die Ven- 
tralen aus der thorakalen und selbst aus der jugularen Stellung wieder 
in die abdominale Lage zurückgekehrt sind, wie dies Dollo für die 
Atheriniden zeigen konnte. 

Die Brustflossen werden von einem wohlentwickelten, sekundären 
Schultergürtel getragen, die Bauchflossen hängen an einem reduzierten 
Beckengürtel, der mitunter ganz fehlen kann. Die Frage der Ableitung 
der Flossen der Teleostomen von primitiveren Formen ist noch immer 
ungelöst; jedenfalls ist es sicher, daß sie von den Flossentypen der 
Elasmobranchier nicht abgeleitet werden können. Die Hautstrahlen 
der paarigen und der unpaarigen Flossen dürften modifizierte Schuppen 
oder ,,Lepidotrichia" sein, während die Flossenstrahlen der Elasmo- 
branchier hornartige Bindegewebsfäden sind. 

Der Körper der Teleostomen ist ursprünglich beschuppt gewesen; 
der Verlust der Schuppen bei verschiedenen Stämmen ist unbedingt 
als sekundär anzusehen, ebenso wie das Vorhandensein von knöchernen 
Rumpfplatten, von denen Dollo gezeigt hat, daß sie immer auf ein 
nacktes Vorstadium folgen, wie z. B. bei den Panzerwelsen. Die auf 
Grund der Ausbildung von „Ganoidschuppen" in früherer Zeit all- 


Fische (Pisces). 155 

gemein gemachte Unterscheidung von „Ganoidei" einerseits und den 
„Teleostei" mit Zykloid- und Ktenoidschuppen anderseits hat sich als 
unhaltbar erwiesen, seitdem die Erkenntnis gereift ist, daß die Ganoid- 
beschuppung eine Vorstufe der Zykloid- und Ktenoidbeschuppung dar- 
stellt, die von verschiedenen Stämmen unabhängig erworben wurde. 

Die Stammgruppe der Teleostomen sind ohne Zweifel die Cros- 
sopterygier. Aus ihnen sind die Dipneusten hervorgegangen, deren 
älteste Vertreter sich kaum wesentlich von den Crossopterygiern unter- 
scheiden; die verschiedenen Merkmale, durch die sich die Dipneusten 
von den übrigen Teleostomen unterscheiden, sind ausschließlich als 
eine Folge der veränderten Lebensweise anzusehen und sind keines- 
wegs so durchgreifend, daß die Ausscheidung der Lungenfische aus 
der Unterklasse der Teleostomen gerechtfertigt wäre. 1 Die Autostylie der 
Dipneusten ist sekundär erworben und steht in kausalem Zusammenhang 
mit der Ausbildung ihres Gebisses; die Umformung der Schwimm- 
blase zu einer Lunge, die Ausbildung innerer Nasenöffnungen und die 
eigentümlichen Spezialisationen des Herzens sind Folgen der ver- 
änderten Lebensweise. Da sie, wie Dollo (1895) gezeigt hat, unter 
keinen Umständen als die Ahnen der Amphibien angesehen werden 
dürfen, sondern einen blind endigenden Seitenast der Teleostomen 
darstellen, so liegt kein zwingender Grund vor, sie aus dem Verbände 
der Teleostomen herauszureißen und etwa als eigene „Unterklasse" 
der Fische anzusehen. Sie werden daher im folgenden als eine der 
Stammgruppe der Crossopterygier anzureihende Ordnung der Teleo- 
stomen besprochen werden. 

Die Crossopterygier spielen unter den Teleostomen dieselbe Rolle, 
wie die Condylarthra unter den Huftieren; sie bilden die Wurzelgruppe 
der jüngeren Stämme, die sich zu verschiedenen Zeiten vom Haupt- 
stamme der Teleostomen losgelöst haben und selbständig geworden 
sind. Diese jüngeren Familien hat man in verschiedener Weise zu- 
sammenzufassen und zu gruppieren versucht; man hat Überordnungen, 
Ordnungen, Unterordnungen, Kohorten, Hauptordnungen, Nebenordnun- 
gen, Vorphasen und Hauptphasen, Vorstufen, Hauptstufen und Ober- 
stufen usw. unter den Teleostomen unterschieden und hat auf diese 


1 Daß der Besitz von Lungen oder lungenartig funktionierenden Organen der 
Kiemenregion an und für sich zu keiner Sonderstellung irgendeiner damit versehenen 
Gruppe der Fische berechtigt, geht schon daraus hervor, daß nicht die Dipneusten 
allein derartige Einrichtungen besitzen. Solche Fälle sind Amphipnous euchia (der 
,,Cuchia-Aal"), die Welsgattung Saccobranchus, ferner Anabas und Ophiocephalus u. a. 
Diese in morphologischer Hinsicht sehr ungleichwertigen Einrichtungen befähigen 
die Tiere, atmosphärische Luft zu atmen und es ist somit diese Fähigkeit unter den 
Fischen nicht allein von den Dipneusten erworben worden. Eine übersichtliche Dar- 
stellung dieser Frage findet sich in T. W. Bridge, Fishes. (The Cambridge Natur. 
Hist., Vol. VII, London, 1904, pag. 292— 296.) 


156 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Weise die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den einzelnen 
Familien zum Ausdrucke im „System" zu bringen versucht. Dies hat 
jedoch vielfach ganz falsche Vorstellungen von den Beziehungen der 
einzelnen Stämme zueinander erweckt und zur Schaffung von durch- 
aus unnatürlichen Verbänden geführt. 

Ebenso wie die seinerzeit von Agassi z aufgestellte Gruppierung 
in „Ganoidei" mit Ganoidschuppen einerseits und in „Teleostei" 
mit Zykloid- oder Ktenoidschuppen andererseits nicht mehr aufrecht 
erhalten werden kann, seitdem man zur Erkenntnis gelangt ist, daß 
keine scharfen Grenzen bestehen und alle Teleostier einmal die Stufe 
der Ganoidbeschuppung durchlaufen haben, der Besitz oder das Fehlen 
von Ganoidschuppen also nicht als Kennzeichen von scharf geschiedenen 
Gruppen verwertet werden darf, so ist dies auch mit jenen morpho- 
logischen Merkmalen der Fall, die zur Aufstellung der systematischen 
Kategorien der „Chondrostei" und „Holostei" geführt haben. Diese 
noch heute in der Systematik der Fische übliche Unterscheidung beruht 
im wesentlichen auf der Gegenüberstellung von graduell verschiedenen 
Spezialisationen, welche die verschiedenen Stämme zum Teil ganz 
unabhängig voneinander durchlaufen haben. So ist das Verhalten der 
Beschuppung in der Schwanzregion der „Chondrostei" (z. B. Paläonisciden, 
Platysomiden, Chondrosteiden, Polyodontiden und Acipenseriden) auch 
noch bei den primitiveren Stämmen der „Holostei" (z. B. Semiono- 
tiden) ganz dasselbe; die Schuppen, welche den hinteren Körper- 
abschnitt überdecken, der sich in den oberen Schwanzflossenlappen 
fortsetzt, sind von den Schuppen der* Körperflanken durch eine scharfe 
Grenzlinie getrennt und der Verlauf ihrer Reihen ist ganz verschieden. 
Dieser scharfe Gegensatz verschwindet bei jenen Typen, welche einen 
homozerken Terminalflossenbau aufweisen, in dem die primäre Caudalis 
verkümmert ist. Mit dem Schwunde der Caudalis geht auch die Be- 
schuppung des Körperendes verloren, wie wir an Lepidotus oder Da- 
pedius deutlich verfolgen können. Diese Unterschiede sind also un- 
bedingt nur gradueller Natur; alle höher organisierten Fische haben 
einmal das Stadium des bei den ,, Chondrostei" noch deutlich aus- 
gebildeten heterocerken Terminalflossenbaues durchlaufen. Eine syste- 
matische Unterscheidung, welche sich allein auf dieses Merkmal stützt, 
würde dem Versuche vergleichbar sein, die Säugetiere mit brachyodontem 
(niedrigkronigem) Gebiß den Säugetieren mit hypsodontem (hoch-* 
kronigem) Gebiß gegenüberzustellen und auf diese Unterschiede zwei 
große systematische Gruppen zu gründen. Mit den übrigen Merkmalen, 
welche zur Kennzeichnung der Gruppen der Chondrostei, Holostei .und 
Teleostei verwendet werden, verhält es sich ganz genau so "wie mit der 
eben besprochenen Frage der Beschuppung. Es kann wohl keinem 
Zweifel unterliegen, daß zu verschiedenen Zeiten der Erdgeschichte 


Fische (Pisces). 157 

vom Hauptstamme der Teleostomen immer neue Seitenäste abgezweigt 
sind, die sich auf entsprechend tieferer oder höherer allgemeiner 
Organisationsstufe selbständig weiter entwickelt haben. Im großen und 
ganzen läßt sich sagen , daß die in älterer Zeit abgezweigten Stämme, 
etwa die vom Unterdevon bis zum Perm sich zu selbständigen 
Gruppen ausbildenden Paläonisciden (Unterdevon bis Unterkreide) 
und Platysomiden (Karbon und Perm) eine gewisse Summe gemein- 
samer Merkmale aufweisen, die sie von den in jüngerer Zeit abgezweigten 
Stämmen unterscheiden; aber diese Gruppen zusammen mit den wahr- 
scheinlich aus den Paläonisciden entstandenen Stören oder „Knorpel- 
ganoide'n" als eine „Ordnung der Chondrostei" den jüngeren Stämmen 
gegenüberstellen zu wollen, entbehrt jeder Berechtigung und ist nur 
geeignet, falsche Vorstellungen von den Beziehungen der ,, Chondrostei" 
zu den ,,Holostei" zu erwecken, unter welchem Namen alle Stämme 
zusammengefaßt werden, die sich zwischen dem Perm und dem Jura 
vom Hauptstamme der Teleostomen abgetrennt haben, also zu einer 
Zeit, da die allgemeine Organisation der ganzen Gruppe schon auf einer 
höheren Stufe angelangt war. Diese Seitenäste, deren wichtigste Ver- 
treter die Semionotiden und Pycnodontiden waren, erreichten ihre 
Blüte in der Trias- und Jurazeit, gingen in der Kreide sichtlich zurück 
und leben nur mehr in Gestalt von wenigen Nachzüglern, wie Amia 
und Lepidosteus, noch in der Gegenwart fort. 

Alle Familien der Teleostomen, die seit dem Jura vom Haupt- 
stamme der Teleostomen abgezweigt sind, faßt man gewöhnlich unter 
dem systematischen Begriff der ,,Teleostier" zusammen. Dies ist die noch 
heute in voller Blüte stehende Gruppe der Teleostomen. Unter ihnen 
lassen sich wieder vier Kategorien von Unterordnungen unterscheiden, 
die durch die phylogenetisch aufeinanderfolgenden Unterordnungen der 
Malacopterygii, Haplomi, Acanthopterygii und Plectognathi gekenn- 
zeichnet sind, und zwar scheinen die Beziehungen dieser Unterordnungen 
zueinander etwa die folgenden zu sein (nach G. A. Boulenger, 1904): 
11. Opisthomi 13. Plectognathi 12. Pediculati 


1 


1 


1 


9. Anacanthini 

A 

1 


10. 


A 
1 
Acanthopterygii 

A 

1 


8. 


Percesoces 

A 

1 


Catosteomi 6. Heteromi 

A A 

1 1 


A 
1 

5. Haplomi 

A 
! 


4. Apodes 

A 
1 


3. Symbranchii 

A 

1 


1. 


A 
1 
Malacopter 

A 
1 


ygü 


2. 


Ostariophysi 

A 
1 


Primitivere Teleostomen 


] 58 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Abweichend von den in neuerer Zeit üblichen Gruppierungen der 
Teleostomen fasse ich im folgenden die Gruppen der Chondrostei, 
Holostei und Teleostei als eine einheitliche Gruppe zusammen, wie 
dies schon B. Dean (1895) und A. S. Woodward (1898) getan haben, 
und zwar als die Ordnung der Actinopterygii. 

Unter den Teleostomen unterscheide ich folgende Abteilungen: 
I. Ordnung: Crossopterygii (Stammgruppe). 
II. Ordnung: Dipneusti. 
III. Ordnung: Actinopterygii. 

I. Ordnung: Crossopterygii (Stammgruppe der Teleostomen). 

Die Benennung dieser Gruppe als Crossopterygii oder „Quasten- 
flosser" ist sehr bezeichnend, da die Angehörigen dieser Gruppe durch 
einen zwar graduell verschiedenen, aber in den Hauptzügen doch gleich- 
artigen Bau der Flossen gekennzeichnet sind. Die primitivsten Zustände 
des Flossenbaues treffen wir bei den Holoptychiiden an, die den ältesten 
Dipneusten sehr nahe stehen. Bei ihnen wird die Brustflosse von einem 
langen, zentralen, gegliederten Achsenstab durchzogen, an den sich in 
biserialer Anordnung Strahlen anschließen, welche als Stützen der 
Seitenteile der Flosse dienen. Diese Flossenstrahlen werden auch als 
„Lepidotrichia" bezeichnet; sie sind, wie Goodrich wahrscheinlich 
gemacht hat, als modifizierte Schuppen anzusehen. Der zentrale 
Achsenstab der Brustflosse ist beschuppt. Während die Brustflosse 
der Holoptychiiden und der ältesten Dipneusten spitz zuläuft, treten 
bei anderen Crossopterygiern Modifikationen in der Richtung ein, daß 
der zentrale Achsenstab eine Verkürzung erfährt und die Lepidotrichia 
eine fächerförmige Anordnung erhalten (z. B. bei Osteolepis, Undina, 
Polypterus, Calamoichthys). Eine andere Modifikation des primitiven 
Brustflossentyps zeigt die Flosse von Eusthenopteron, die am Hinter- 
rande gerade abgestutzt ist und dadurch in der äußeren Form den nor- 
malen Actinopterygierflossen ähnlich wird. Das knorpelige Skelett der 
zentralen Brustflossenachse ist nur von Eusthenopteron genauer be- 
kannt. Das Achsenskelett der Brustflosse von Neoceratodus scheint 
den primitiven Bau der Crossopterygierflosse bis heute bewahrt zu 
haben. 

Ähnlich wie die Brustflossen sind die Bauchflossen der Crossopte- 
rygier geformt und gebaut gewesen, doch sind sie im allgemeinen kürzer 
als die Brustflossen, und zwar ist diese Verkürzung besonders bei jenen 
Formen ausgeprägt, die wir als freischwimmende und nicht einen großen 
Teil ihres Lebens auf dem Boden liegende Typen ansprechen müssen. 

Auch die beiden Rückenflossen und die freie Analflosse (die Ana- 
lis IL; die Analis I. ist mit der Caudalis schon bei den primitivsten 


Fische (Pisces). 159 

Formen zu einer einheitlichen Terminalflosse vereinigt) besitzen ein 
beschupptes, zentrales Achsenskelett. 

Die Terminalflosse ist ursprünglich ausgesprochen epibatisch und 
heterozerk (z. B. bei Holoptychius), später isobatisch und rhipidizerk 
(z. B. bei Glyptolaemus, Undina, Eusthenopteron). 

Die Schuppen der Crossopterygier sind entweder von rhombischer 
Form (Osteolepidae, Polypteridae) oder ihr freier Hinterrand ist halb- 
kreisförmig abgerundet (zykloid), wie bei den Holoptychiiden, Rhizo- 
dontiden und Coelacanthiden. Im ersten Falle stehen die Schuppen 
in Reihen nebeneinander, während sie sich bei den Formen mit Zykloid- 
schuppen 'dachziegelartig decken. Nur bei den Polypteriden ist eine 
Schicht Ganoin als äußere Bedeckung der Schuppen vorhanden, die 
eine Schmelzschicht vortäuscht, aber nur eine Knochenschicht dar- 
stellt; dagegen sind bei den Osteolepiden usf. die Schuppen mit einer 
Außenschichte bedeckt, welche als Kos min bezeichnet wird und eine 
epidermale, also eine echte Schmelzbildung darstellt. Bei den Rhi- 
zodontiden geht dieser Kosminbelag in der Regel wieder verloren. 

Die Wirbelsäule der Crossopterygier ist nur in untergeordneter 
Weise verknöchert. Bei einigen Formengruppen treten in der Schwanz- 
region ringförmige Verknöcherungen (Ringzentren) auf, wie bei den 
Osteolepiden; bei den Rhizodontiden finden sich in der Abdominal- 
region einiger Gattungen derartige Ringwirbel; bei Eusthenopteron sind 
außerdem in der Schwanzregion die oberen und die unteren Bögen ver- 
kalkt. Aus derartigen Ringwirbeln sind die amphicoelen Vollwirbel der 
lebenden Polypteriden hervorgegangen. Dagegen sind bei den Holo- 
ptychiiden ebenso wie bei den Coelacanthiden nur die oberen und unteren 
Bögen verknöchert und es treten überhaupt keine Ringwirbelbildungen 
bei diesen Formen auf. Der Knorpelschädel ist ursprünglich mit einer 
auffallend großen Zahl von relativ kleinen Deckknochenplatten bedeckt, 
welche meist mit Höckerchen oder Runzeln von Kosmin besetzt sind. 
Im Verlaufe der phylogenetischen Entwicklung tritt, unabhängig von- 
einander bei Osteolepiden und Rhizodontiden, eine Verschmelzung 
dieser kleinen, mosaikartig aneinander passenden Plättchen zu ein- 
zelnen großen, medianen oder paarigen Platten ein, ganz ebenso wie 
dies im Verlaufe der Stammesgeschichte der Dipneusten nachzuweisen 
ist, unter denen Dipterus Valenciennesii aus dem unteren Unterdevon 
ein mosaikartig aus vielen Platten zusammengesetztes Schädeldach 
besitzt, während bei Ceratodus und Neoceratodus das Schädeldach 
nur aus wenigen Platten besteht. Diese Verschmelzung betrifft haupt- 
sächlich den mittleren Teil des Schädeldaches, während an den Seiten- 
flächen (Wangen-, Augen- und Kiemendeckelregion) die kleineren 
Platten erhalten bleiben. Die Kehlregion ist durch den Besitz zweier 
großer Kehlplatten (,,Gularplatten") gekennzeichnet, wie dies besonders 


jgQ Die Stämme der Wirbeltiere. 

gut bei Rliizodopsis zu beobachten" ist; hier findet sich vor diesen beiden 
Platten noch eine mediane, kleinere Kehlplatte und zwischen diesen 
und dem Unterkiefer sowie der untersten Kiemendeckelplatte eine 
größere Zahl von kleinen, lateralen Kehlplatten. 

Der Kiemendeckelapparat der Crossopterygier ist einfacher gebaut als 
bei den Actinopterygiern. So besteht z. B. bei Gadus morrhua (Fig. 24) der 
Operkularapparat aus dem Operculum als Hauptstück, dem sich hinten 
und unten das Suboperculum, vorn und unten das Interoperculum und 
vorn das Praeoperculum anschließen. Bei den Crossopterygiern setzen 
meist nur drei Platten den Operkularapparat zusammen, und zwar 
scheint in diesen Fällen das Interoperculum zu fehlen. Die beiden 
beständigsten Operkularplatten scheinen das Operculum und das Sub- 
operculum zu sein. Die Deckknochen des Schultergürtels schließen sich 
an den Hinterrand des Operkularapparates an. 

Das Kiefergelenk ist hyostyl. 

Bemerkenswert ist das Auftreten eines Pinealforamens zwischen 
den als „Frontalia" gedeuteten Platten des Schädeldaches. 

Das Gebiß besteht aus mehr oder weniger kegelförmigen, mit- 
unter ein wenig gekrümmten Zähnen, die bei den einzelnen Stämmen 
durch Einfaltungen kompliziert erscheinen. Bei den Osteolepiden sind 
die Zähne einfach gebaut und weisen nur an der Basis Längseinfaltungen 
auf; etwas weiter nach oben ausgedehnt sind diese Falten bei den Rhizo- 
dontiden, und einen sehr hohen Spezialisationsgrad haben die Zähne der 
Holoptychiiden erreicht, den man als die ,,dendrodonte" Zahnstruktur 
zu bezeichnen pflegt; diese kommt dadurch zustande, daß an Stelle 
der Pulpa von der Basis gegen die Spitze viele konvergente Kanäle 
verlaufen, die erst in der Nähe der Spitze zu einer zentralen Höhle 
zusammenfließen. Von den vertikalen Kanälen und von der aus ihrer 
Vereinigung in der Nähe der Spitze gebildeten ,,Pseudopulpa" strahlen 
radial gegen die Peripherie des Zahnes viele feine, sich nach außen 
immer weiter verzweigende Röhrchen büschelförmig aus, von denen 
wieder kleine Seitenäste abzweigen, so daß auf dem Querschnitt eines 
solchen Zahnes ein Gewirr von Kanälen und Falten sichtbar ist, das 
in auffallender Weise an die ,,labyrinthodonte" Zahnstruktur der Stego- 
cephalenfamilie der Labyrinthodontidae aus der Gruppe der Rhachitomi 
erinnert (Fig. 116 und 117). Bei vielen Crossopterygiern sind einzelne 
Zähne des Gebisses durch besondere Größe von den anderen verschieden 
und können als Fangzähne gedeutet werden. 

Die Crossopterygier und die ihnen sehr nahestehenden ältesten 
Dipneusten (Dipterus Valenciennesii) umfassen jedenfalls verschiedene, 
schon vor dem untersten Devon, also gewiß schon im Obersilur, 
getrennte Stammreihen, die auf eine noch unbekannte gemeinsame 
Wurzel zurückgehen müssen. Der wesentlichste Unterschied zwischen 


Fische (Pisces). 


161 


den ältesten Dipneusten und den Crossopterygiern des unteren Devons 
besteht in der verschiedenen Ausbildung des Gebisses, das bei den Di- 
pneusten schon sehr frühzeitig an die eigenartige Nahrungsweise dieser 
Ordnung (vgl. p. 174) adaptiert erscheint, während das Gebiß der unter 
dem systematischen Begriff der Crossopterygier zusammengefaßten 
Formenreihen stets ein Fanggebiß geblieben ist. Die verschiedenen 
Familien der Crossopterygier weisen so zahlreiche Spezialisations- 
kreuzungen auf, daß sie nicht voneinander abgeleitet werden können. 
So z. B. sind die Zähne der sonst so einseitig und hoch spezialisierten 


w 


srnrnM 


Fig. 116. 

Querschnitt durch einen Zahn von Holo- 

ptychius (Dendrodus) biporcatus, Ag., 

aus dem Devon von Aa, Livland. Stark 

vergr. (Nach Ch. Pander.) 


Fig. 117. 

Querschnitt durch einen Zahn von Masto- 
donsaurus Jaegeri, einem Stegocephalen 
aus der oberen Trias Deutschlands. Un- 
gefähr 2 /i nat. Gr. (Nach R. Owen.) 
p = Pulpa und Pulpaausstülpungen. 
c = Zahnzement. 


Coelacanthiden und Polypteriden einfacher gebaut als die der unter- 
devonischen Formen und dieser einfache Zahnbau ist sicher als ein 
primitives Verhalten anzusehen. 

F. Osteolepidae. 

Schuppen rhombisch, mit dickem Kosminbelag, einander entweder 
nicht überlagernd, oder rhomboidisch mit schwach abgerundetem, freiem 
Hinterrand, der die hintere Schuppe überdeckt. Achse der Brustflossen 
kurz. Im Schädeldach ist fast immer ein Pinealforamen vorhanden, 
die mittleren Schädeldachknochen sind mehr oder weniger miteinander 
verwachsen. Terminalflosse epibatisch bis isobatisch, wobei sich die 
Wirbelsäule bis zum Ende der Flosse in gerader Linie fortsetzt (Glypto- 
pomus), während sie bei den epibatischen Terminalflossentypen (Osteo- 


Abel, Stämme der Wirbeltiere. 


11 


62 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


lepis, Thursius) nach oben aufgebogen ist. In der Schwanzregion 
Ringzentren ausgebildet. Zähne einfach, nur an der Basis gefaltet. 

Osteolepis. — Mittlerer Teil des Old Red Sandstone (Unter- 
devon) Schottlands (Fig. 118). 1 Schwanzflosse epibatisch. 


Fig. 118. 
Rekonstruktion von Osteolepis macrolepidotus aus dem Old Red Sandstone 
(Devon) des Gebietes des Moray Firth in Schottland. (Nach R. H. Traquair.) 

Thursius. — Ebendaher. 2 Schwanzflosse epibatisch. 
Diplopterus. Ebendaher (Fig. 119). 3 Schwanzflosse beinahe 
isobatisch, Wirbelsäulenende nur noch schwach nach oben gerichtet. 


Fig. 119. 
Rekonstruktion des Diplopterus Agassizii aus dem Old Red Sandstone (Devon) 
des Moray-Firth-Gebietes in Schottland. (Nach R. H. Traquair.) 

Glyptopomus. — Oberer Teil des Old Red Sandstone (Ober- 
devon) Schottlands und Devon Pennsylvaniens (Fig. 26). 4 Schwanz- 
flosse isobatisch. 


1 R. H. Traquair, The Extinct Vertebrata of Moray Firth Area. — Aus 
Harvie-Brown & Buckley: ,,Vertebrate Fauna of the Moray Basin", Vol. II, Edin- 
burgh, 1896, p. 235— 285, PI. III, Fig. 2. 

2 A. Geikie, On the Old Red Sandstone of Western Europe. ■ — Transactions 
Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XXVIII, 1878, p. 451. 

R. H. Traquair, Notes on the Nomenclature of the Fishes of the Old Red 
Sandstone of Great Britain. - Geological Magazine, (3), Vol. V, 1888, p. 516. 

3 R. H. Traquair, The Extinct Vertebrata of Moray Firth Area. — 1. c, 
PI. III, Fig. 3. 

Derselbe, Adress to the Zoological Section of the British Association of the 
Advancement of Science. — Bradford, 1900, p. 10. 

4 A. Smith Woodward, Catalogue of the Fossil Fishes in the British Museum. 
Part II, 1891, p. 389. 

Th. H. Huxley, Glyptolaemus Kinnairdi. — Memoirs of the Geological Survey 
of the United Kingdom (X), 1861, p. 41. 

Derselbe, Preliminary Essay upon the Systematic Arrangement of the 
Fishes of the Devonian Epoch. — Ibidem, p. 1. 

O. Abel, Grundzüge der Paläobiologie, 1912, p. 108, 112. 


Fische (Pisces). 153 

Parabatrachus (= Ectostereorhachis). — Karbon und Perm von 
England, Kansas, Texas und Ohio, vielleicht auch in Neuschottland. 1 

F. Tarrasiidae. 

Der einzige Vertreter dieser Familie ist ein kleiner, kaum 6 cm 
langer Fisch aus dem Unterkarbon von Tarras Foot und Glencartholm 
in Eskdale (Schottland). Der Rücken trägt an Stelle zweier getrennter 
Dorsalflossen einen kontinuierlichen hohen Hautsaum, der das Körperende 
umzieht und bis zur Analflosse reicht, wie dies bei den höher speziali- 
sierten Dipneusten der Fall ist. Die Bauchregion trägt keine Schuppen, 
wohl aber die Schwanzregion, die mit viereckigen, dicken, sehr kleinen 
Schmelzschuppen gepanzert ist. Der Bau der Flossenträger weicht von 
dem der übrigen Crossopterygier bedeutend ab. — Nur eine Art, 
Tanasius problematicus. 2 


Fig. 120. 

Rekonstruktion von Holoptychius Flemingi aus dem Old Red Sandstone 

Schottlands, 7 8 nat - Gr - (Nach R. H. Tiaquair.) 

F. Holoptychiidae. 

Schuppen mit Kosminschichte, zykloid, sich dachziegelartig deckend. 
Achse der Brustflossen lang, spitz zulaufend, primitiver als bei den 
Osteolepiden gebaut. Bauchflossen kurz, kaum halb so lang als die 
Brustflossen, mit fächerförmig stehenden Lepidotrichien. Ein Pineal- 
foramen fehlt. Schädeldachknochen nicht zu medianen, großen Platten 
verschmolzen. Terminalflosse schwach epibatisch, ausgesprochen heto- 
zerk. In der Wirbelsäule nur die oberen und unteren Bögen ver- 
knöchert, keine Ringzentren vorhanden. Zahnreihe aus spitzigen, 
kegelförmigen Zähnen bestehend, sehr stark spezialisiert, labyrintho- 


1 Über die Literatur bezüglich dieser Gattung vgl. O. P. Hay, Bibliography 
and Catalogue of the Fossil Vertebrata ot North America. — Bulletin No. 179 of 
the U. S Geol. Survey, Washington, 1902, p. 362. 

2 R. H Traquair, Report on the Fossil Fishes collected by the Geologica 
Survey of Scotland in Eskdale and Liddesdale. Part I. — Transactions Roy. Soc. 
Ed : nburgh, Vol. XXX, 1881, p. 61, PI. IV, Figg. 4— 6. 

Derselbe, Observations on some Fossil Fishes from the Lower Carboniferous 
Rocks of Eskdale. — Annales Mag. Nat. Hist , London, Vol. VI, 1890. 

11* 


164 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


dont oder „dendrodont" (Holoptychiidae = Dendrodontidae). 
Arten erreichen eine Länge von fast 70 cm. 


Einzelne 


Fig. 121. 

Vorderteil des Körpers von Glyptolepis macrolepidotus aus dem Mittel- 
devon Schottlands, schräge von unten gesehen, um den allmählichen 
Übergang der Bauchschuppen in die Schuppen der Flossenachsen zu 
zeigen. 3 / i nat. Gr. (Nach 0. J aekel.) 


Fig. 122. 

Gyroptychius, aus dem Old Red Sandstone des Moray-Firth-Gebietes in 

Schottland, rekonstruiert von R. H. Traquair, 1896. 


so st 


Fig. 123. 
Rekonstruktion des Tristichopterus alatus, aus dem Old Red Sandstone (Devon) 

Schottlands. (Nach R. H. Traquair.) 
so. = Suborbitale. s. op. = Suboperculum. 

st. = Supratemporale. m. = Mandibula. 

p. op. = Praeoperculum. /. = Gulare. 

op. Operculum. cl. = Clavicula. 


Holoptychius .(== Dendrodus). — Hauptverbreitung im Ober- 
devon (oberer Old Red) Schottlands, ferner im Devon Belgiens, Böhmens, 


Fische (Pisces) ]g5 

der Eifel, der russischen Ostseeprovinzen, Pennsylvaniens, New Yorks, 
Neuschottlands, Kanadas. Zahlreiche Arten (Fig. 116, 120). 1 

Glyptolepis. — Old Red Sandstone Schottlands (Fig. 121). 2 

F. Rhizodontidae. 

Wie die vorige Familie, aber im Bau der Brustflossen speziali- 
sierter, weil diese nur eine kurze Achse besitzen; Zähne weniger hoch 
spezialisiert als bei den vorhergehenden Familien. In der Wirbelsäule 
sind Ringzentren vorhanden. 

Die Beschuppung erweist sich im Vergleiche zu den Osteolepiden 
als spezialisiert, da die meisten Gattungen gerundete (nicht mehr rhorii- 
bische) und kosminlose Schuppen besitzen ; gelegentlich kommt (bei 
Rhizodopsis) Kosmin als Schuppenbelag und (bei Gyroptychius) als 
Belag der Flossenstrahlen vor. 

Gyroptychius. — Devon (Old Red Sandstone) Schottlands. 
Die Körperform, Lage, Form und Größe der Flossen und der allgemeine 
Habitus erinnert in hohem Grade an Diplopterus (Fig. 122). 3 

Tristichopterus. — Unterdevon Schottlands (Fig. 123). 4 

Eusthenopteron. — Oberdevon von Quebec, Kanada. Körper- 
länge des größten bisher bekannten Exemplars 1 m (Fig. 124). 5 

Megalichthys (= Rhizodus). - - Die bedeutende Größe der Zähne 
(ihre Länge kann bis 10 cm betragen) beweist die für Crossopterygier 


1 J. V. Rohon, Die Dendrodonten des devonischen Systems in Rußland. - 
Memoires de l'Acad. Imp. St. Petersbourg (7), Vol. XXXVI, 1889, p. 1. 

R. H. Traquair, On the Systematic Position of the „Dendrodont" Fishes. 
— Geological Magazine (3), Vol. VI, 1889, p. 490. 

Derselbe, The Extinct Vertebrata of Moray Firth Area. - I. c, 1896, PI. II, 
Fig. 4. 

j. S. Newberry, The Palaeozoic Fishes of North America. - - Monographs 
U. S. Geol. Survey, Vol. XVI, 1889, p. 100—115. 

E. D. Cope, On New Palaeozoic Vertebrata from Illinois, Ohio, and Penn- 
sylvania. - - Proceed. Amer. Philosoph. Soc, Vol. XXXVI, 1897, p. 71. 

R. H. Traquair, Notes on the Devonian Fishes of Campbelltown and Scau- 
menac Bay in Canada. — Geological Magazine (3), Vol. X, 1893, p. 123 und 265 
(als Glyptolepis quebecensis beschrieben). 

2 O. J aekel, Über die Beurteilung der paarigen Extremitäten. - Sitzungs- 
berichte d. Kgl. Preußischen Akademie der Wissenschaften, 1909, p. 718, Fig. 10. 

3 R. H. Traquair, The Extinct Vertebrata of Moray Firth Area. — 1. c, 
PI. III, Fig. 1. 

4 R. H. Traquair, On the Structure and Affinities of Tristichopterus alatus, 
Egerton. — Transactions Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XXV II, 1875, p. 383. 

5 L. Hussakof, Notes on Devonic Fishes from Scaumenac Bay, Quebec. — 
Bulletin of the New York State Museum, Albany, No. 158, 1912, p. 131. (Abbildung 
eines vorzüglich erhaltenen Exemplars in nat. Gr.) 

J. F.Whiteaves, Illustrations of the Fossil Fishes of the Devonian Rocks 
of Canada. — Part II, Transactions Roy. Soc. Canada, Vol. VI, Sect. 4 (1888), 
1889, p. 78. 


166 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


ungewöhnliche Körperlänge dieser Typen, die aus dem Karbon von 
Schottland, England und Nordamerika nachgewiesen sind. 1 Type: 
M. Hibberti, Ag. 

Rhizodopsis. Karbon von Europa (England, Schottland und 
Schlesien). 2 


Fig. 124. 

Rekonstruktion von Eusthenopteron Foordi, aus dem Oberdevon der Scaumenac 
Bay in Kanada, in V 4 nat. Gr. (Nach White aves.) 


/• 


= Frontale. 
= Parietale. 


sop. 
id. 


= Supoperculum. 
= Interclavicula. 


St. 

sei. 
cl. 


= Supratemporale. 
= Supraclavicula. 
= Clavicula. 


X. 

mx. 
m. 


= Praeoperculum (?) 
= Maxiltere. 
= Mandibula. 


op. 


= Operculum. 


F. Onychodontidae. 

Schuppen zykloid. Das wichtigste Merkmal dieser nur durch eine 
Gattung aus dem Devcn Nordamerikas bekannten Gruppe sind die 
großen, unpaaren, auf einem medianen Präsymphysealknochen des 
Unterkiefers stehenden Zähne, welche die übrigen Zähne um das 
Zehnfache ihrer Länge übertreffen. Wahrscheinlich handelt es sich 


1 R. H. Traquair, Remarks on the Genus Megalichthys (Agassiz), with De- 
scription of a New Species. — Proceed. Roy. Phys. Soc. Edinburgh, Vol. VIII, 
1884, p. 67. 

J. St. Newberry, Description of Several New Genera and Species of Fossil 
Fishes from the Carboniferous Strata of Ohio. — Proceed. Acad. Nat. Sciences' 
Philadelphia, Vol. VIII, 1856, p. 99. 

Derselbe, The Palaeozoic Fishes of North America. — Monographs of the 
U. S. Geol. Survey, Vol. XVI, 1889, p. 191. 

Der Bau und die Form der Terminalflosse von Megalichthys bildet eine 
Zwischenstufe zwischen dem isobatischen (spezialisierten) und dem epibatischen 
(primitiven) Terminalflossentypus, wie aus den Untersuchungen Traquairs über 
Megalichthys latieeps (I. c, 1884, S. 71) hervorgeht. Megalichthys schließt sich am 
engsten an Osteolepis an und steht dieser Gattung näher als den devonischen 
Gattungen Gyroptychius, Tristichopterus und Eusthenopteron. 

- R. H. Traquair, On the Cranial Osteology of Rhizodopsis. — Transactions 
of the Roy. Soc. of Edinburgh, Vol. XXX, 1881, p. 167. 


Fische (Pisces). 167 

in diesen medianen, großen Zähnen um Angriffswaffen, ähnlich wie 
bei den Edestiden (z. B. Edestus, Helicoprion). 

Onychodus. — Devon von Ohio, New York, Manitoba. 1 

F. Coelacanthidae. 

Schuppen zykloid, knöchern, aber dünn, mit sehr zarter Schmelz- 
lage bedeckt. Der Operkularapparat besteht nur aus einem großen 
Operculum. Terminalflosse isobatisch, von sehr eigentümlicher Gestalt: 
aus einer Ausgangsform, wie sie uns bei Glyptopomus entgegentritt, 
wo bereits der über dem Körperende liegende Teil der Caudalis die- 
selbe Größe wie die unter dem Körperende liegende Analis erreicht hat, 
sind folgende weiteren Stadien abzuleiten: Coelacanthus, Macropoma, 
Undina, Diplurus. Bei der letztgenannten Gattung ist die Wirbel- 
säule weit über ihr ursprüngliches Ende hinausgewachsen, so daß die 
neu entstandene Endflosse, die sich an dieser Verlängerung gebildet hat, 
den Charakter einer selbständigen Schwanzflosse erhalten hat. 

Während somit die Region der Terminalflosse bei den Coelacan- 
thiden einen sehr hohen Grad von Spezialisation erreicht hat, verhält 
sich sowohl das aus ganz einfachen Kegelzähnen bestehende Gebiß als 
auch die Verknöcherung der Wirbel durchaus primitiv; selbst bei den 
Coelacanthiden der oberen Kreide (Macropoma) sind nur die oberen 
und unteren Bögen verkalkt, aber niemals Wirbelzentren zur Aus- 
bildung gelangt. 

Eine sehr merkwürdige und in ihrer physiologischen Bedeutung 
noch unaufgeklärte Erscheinung tritt uns in der Verknöcherung der 
Schwimmblase entgegen. Die Wände der Schwimmblase bestehen aus 
sechs Längsreihen von rhombischen Kalkplatten, die sich schuppen- 
förmig übereinanderlegen, und zwar derart, daß der Vorderrand einer 
solchen, aus dünnen Kalklamellen aufgebauten Platte sich über den 
Hinterrand der vorhergehenden Platte schiebt. Auf der Innenseite ist 
die Wandung der Schwimmblase von einem System von verdickten 
Leisten bedeckt, die sich zu einem netzartigen Geflecht vereinigen, 
und zwar herrscht in der Art der Kreuzung dieser Verdickungen die 
rhombische Form vor. Der Verlauf dieses Netzwerkes im Inneren der 
Schwimmblase der Coelacanthiden erinnert auffallend an den Bau der 
Lungenwände von Lepidosiren, so daß es wahrscheinlich ist, daß die 


1 J. S. Newberry, The Paleozoic Fishes of North America. — 1. c, p. 56, 
71, 99. Die Zugehörigkeit der Reste aus dem Devon Englands ist unsicher. (E. T. 
Newton, Note on a New Species of Onychodus from the Lower Old Red Sand- 
stone of Fairfax. — Geol. Magazine (3). Vol. IX, 1892, p. 51. — R. H. Traquair, 
Notes on Palaeozoic Fishes. — Ann. Mag. Nat. Hist., London (7), Vol. II, 1898, 
p. 68. — A. S. Woodward, Note sur l'Helicoprion et les Edestides. — Bull. Soc. 
Beige de Geologie etc., T. XIII, 1899, p. 232.) 


j gg Die Stämme der Wirbeltiere. 

Funktion der Schwimmblase eine gleichartige war und daß somit auch 
die Coelacanthiden ,, Lungenfische" waren. Ein sicheres Urteil ist in 
dieser Frage jedoch einstweilen nicht möglich, wenn auch der allgemeine 
Körpertypus der Coelacanthiden entschieden dafür spricht, daß sie eine 
ähnliche Lebensweise geführt haben wie die Dipneusten. Auch die 
Nasenregion der Coelacanthiden weist in vielen Punkten eine Überein- 
stimmung mit den Dipneusten auf. 

Das Hyomandibulare ist mit dem Palatoquadratum verwachsen. 

Die Wirbelsäule zeigt, wie bereits betont, keine Verknöcherungen 
außer den oberen und unteren Bögen. 

Die Zähne sind klein und zart; die Tiere sind jedenfalls nicht duro- 
phag gewesen. Die Augen sind durch einen Kranz von zahlreichen, 
kleinen Sklerotikalplatten geschützt. 

Zu den auffallendsten Merkmalen der Coelacanthiden gehört das 
Vorhandensein von gabelförmigen Knochenplatten als Träger der Dorsal- 
flossen und der Analflosse; der Träger der vorderen Dorsalflosse ist 
besonders breit. Von diesen Trägern gehen unmittelbar die Strahlen 
der medianen Flossen aus. 

Die Ventralflossen stehen nicht mehr in ihrer ursprünglichen, ab- 
dominalen Lage, sondern sind nach vorn gegen den Thorax verschoben. 

Jedenfalls stellt die ganze Familie einen einseitig hochspezialisierten 
Stamm dar, der auf primitiver Basis vom Hauptstamme der Crosso- 
pterygier abgezweigt ist. Die ältesten Gattungen sind aus dem Karbon, 
die jüngsten aus der oberen Kreide bekannt. 

Coelacanthus. — Karbon von England, Ohio und Illinois; Perm 
von England und Deutschland; obere Trias von Lunz in Niederöster- 
reich und aus der Kapkolonie. Mehrere Arten, bis 30 cm Länge er- 
reichend. 1 

Graphiurus. — Eine Art aus der oberen Trias von Raibl in 
Kärnten bekannt. 2 

Diplurus. — Eine Art aus der Trias von New Jersey und Connec- 
ticut bekannt. 3 


1 ü. M. Reis, Die Coelacanthinen, mit besonderer Berücksichtigung der im 
weißen Jura Bayerns vorkommenden Gattungen. - - Paläontographica, Bd. XXXV, 
1888, p. 1. 

Derselbe, Coelacanthus lunzensis, Teller. — Jahrbuch d. K. K. Geol. Reichs- 
anstalt, Wien, Bd. L, 1900, S. 187. 

R. Broom, The Fossil Fishes of the Upper Karroo Beds of South Africa. - 
Annais of the South African Museum, Vol. VII, 1909, p. 253. 

2 R. Kner, Die Fische der bituminösen Schiefer von Raibl in Kärnthen. 
Sitzungsberichte der K. Akad. der Wissenschaften, Wien, Bd. LI II, 1866, p. 152. 

3 Ch. R. Eastman, Triassic Fishes of Connecticut. — State of Connecticut, 
St. Geol. and Nat. Hist. Surv., Bull. No. 18, Hartford, 1911, p. 44. 


Fische (Pisces). 


169 


Undina. — Lias Englands (U. gülo), oberer Jura Bayerns (litho- 
graphischer Schiefer) und Frankreichs. Mehrere, bis 45 cur lange Arten 
(Fig. 125) 1 


J3b 


r :^v?^) 


ra 


Fig. 125 a. 

Rekonstruktion von Undina acutidens, Reis, aus dem oberen Jura 

von Solnhofen, Bayern, in 1 / i nat. Gr. (Nach O. Reis.) 

a ^ = Anaiis. . c = Terminalis. 

d, tf vordere und hintere Dorsalis. s - verknöcherte Schwimmblase. 

P -- Pectoralis. in = versteinerte Muskeln, 

v = Ventralis. rv = Region der Chorda dorsalis. 


Fig. 125 b. 

Undina penicillata, Münster, ein Coelacanthide aus dem oberen Jura von Zandt 

bei Eichstätt, in */„ nat. Gr. (Nach K- A. von Zittel.) 


Macropoma. . — Mittlere und obere Kreide von Frankreich, Nord- 
deutschland, Böhmen, England. 2 (Fig. 16.) 

Mawsonia. — Untere Kreide von Bahia (Brasilien). Schuppen 
scheinen gänzlich zu fehlen. 3 

1 O. M. Reis, Die Coelacanthinen, usw., 1. c. 

2 A. Smith Woodward, Outlines of Vertebrate Palaeontology, 1898, p. 78. 

3 J. Mawson and A. S. Woodward, On the Cretaceous Formation of Bahia 
(Brazil), and on Vertebrate Fossils collected therein. — Quart. Journ. Geol. Soc, 
London, Vol. LXIII, 1907, p. 134. 

A. S. Woodward, On some Fossil Fishes discovered by Prof. Ennes de 
Souza in the Cretaceous Formation at llheos (State of Bahia), Brazil. — Ibidem, 
Vol. LXIV, 1908, p. 358. 


170 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


F. Polypteridae. 

Die heute noch in Afrika lebenden Polypteriden sind fossil nur aus 
dem Eozän Ägyptens bekannt. 1 Sie stellen einen gleichfalls schon in 
sehr früher Zeit vom Hauptstamme der Crossopterygier abgezweigten 
Seitenast dar, der z. B. in der Ausbildung eines aus rhombischen, 


Fig. 126. 


Vollansicht und Skelettansicht von Polypterus bichir, Holozän. 

Gr. (Nach B. Dean.) 

LL= Longitudinalligament der Dorsalis. 


nat. 


Ungefähr l : 

AN = Angulare. 

AO = Antorbitale. MX 

AR = Rippen. N 

B = Basalia der paarigen Flossen. NA 

D = Träger der Terminalflossen. NS 

DN = Dentale. O 

DS Dorsalflossenstachel (modifi- P 

zierte Schuppe). PMX 

DS' Sekundäre Strahlen (Haut- R 

strahlen) der Dorsalis. R' 

DSG Hautschuppen. RB 

E = Ethmoideum. S 

F = Frontale. SO 

HA = Haemalbögen. SP 

J = Gulare. SP' 


Maxillare. 

Nasale. 

Neuralbogen. 

Neurapophyse. 

Operculum. 

Becken. 

Praemaxillare. 

Radialia der paarigen Flossen. 

Rippen. 

Träger der Analflosse. 

Knochen der Spiracularlinie. 

Suboperculum. 

Spiraculum. 

Spleniale. 


dicken Schuppen bestehenden Panzers primitiv ist, aber durch die 
Ausbildung einer die Schuppen bedeckenden Ganoinlage (vgl. p. 159) 
sich von allen anderen Familien des Stammes sehr bestimmt unter- 
scheidet. Das Innenskelett ist stark verknöchert, die Wirbelzentren 
amphicoel. Spritzlöcher sind vorhanden. Die Schwimmblase ist paarig 
ausgebildet. Das Skelett der Brustflosse ist von dem aller übrigen 
Crossopterygier verschieden, ebenso sind keine getrennten, großen 
Dorsalflossen, sondern eine große Zahl kleiner Flossen vorhanden, 


1 E. von Stromer, Die Fischreste des mittleren und oberen Eozäns von 
Ägypten. I. Teil. - - Beiträge zur Paläontologie und Geologie Österreich-Ungarns 
und des Orients, Bd. XVI II, 1905, S. 184. 


Fische (Pisces). 17] 

deren Skelett sehr eigenartig ist' (Fig. 126). Im Schädeldach fällt das 
Vorhandensein zahlreicher kleiner Knochenplatten (Spiracularia) zwischen 
den mittleren Knochen des Schädeldaches und der Wangenregion auf 
(Fig. 18). Von den lebenden Gattungen Polypterus und Calamoich- 
thys erreicht die erstere die bedeutende Länge von 120 cm. Beide 
Gattungen sind Grundbewohner der großen afrikanischen Ströme; 
Polypterus tritt im Stromgebiete des Nil und des Kongo auf, Cala- 
moichthys bewohnt nur verschiedene Flüsse Westafrikas. Aus dem 
Obereozän Ägyptens hat E. Stromer einzelne Schuppen beschrieben, 
die keine nähere Bestimmung zulassen, aber als Belege für das» Vor- 
kommen von Polypteriden in Afrika auch in früherer Zeit von Be- 
deutung sind. Außerhalb des afrikanischen Kontinentes sind niemals 
auch nur dürftige Spuren dieser Familie fossil nachgewiesen worden 
und es ist anzunehmen, daß sie einen seit sehr langer Zeit, wahrschein- 
lich schon seit dem Paläozoikum, isolierten und auf Afrika beschränkten 
Stamm darstellen. 


II. Ordnung: Dipneusti (= Dipnoi). 

Man hat häufig die Ansicht vertreten, daß die Lungenfische oder 
Dipneusten die Ahnen der Amphibien und somit eine Übergangsgruppe 
zwischen den Fischen und den Tetrapoden darstellen. 

Diese Anschauung ist, wie Dollo (1895) gezeigt hat, unhaltbar. 
Die Dipneusten stellen einen Seitenzweig der Teleostomen dar, der 
von den Crossopterygiern seinen Ausgang genommen hat; die Ähnlich- 
keiten zwischen ihnen und den Amphibien sind durchaus auf Rech- 
nung analoger Anpassung an das amphibiotische Leben zu setzen, ohne 
daß es möglich wäre, eine theoretische Brücke zwischen den beiden 
Gruppen zu schlagen. Die Dipneusten sind einseitig so hoch speziali- 
siert, daß schon seit der Entstehung der Dipteriden keine Abzweigung 
in der Richtung zu den Amphibien erfolgt sein kann. Um so weniger 
darf daran festgehalten werden, daß etwa Neoceratodus oder eine andere 
der heute lebenden Dipneustengattungen den Weg der Entstehung der 
Amphibien aus den Fischen zeigt oder gar die Ansicht verfochten 
werden, daß eine dieser lebenden Gattungen als ein „missing link" 
zwischen Fischen und Tetrapoden anzusehen ist. 

Die Ausbildung einer Lunge aus der Schwimmblase, die wir schon 
bei den Crossopterygiern antreffen, in Verbindung mit der Reduktion 
des Kiemendeckelapparats und der Entstehung innerer Nasenöffnungen 
kann nicht ausreichen, den Dipneusten im System eine exzeptionelle 
Stellung zu verschaffen. Ich habe darum die Dipneusten als selb- 
ständige Ordnung der Teleostomen unmittelbar hinter den Crossoptery- 
giern eingereiht, in der Meinung, daß durch diese Anordnung im System 


172 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


die verwandtschaftlichen Beziehungen der Dipneusten viel klarer zum 
Ausdrucke kommen als durch eine Loslösung von den Teleostomen 
und „Erhebung" zu einer eigenen „Unterklasse" oder sogar „Klasse", 
wozu keine genügende Berechtigung vorliegt. 

Das wichtigste Merkmal, das die Dipneusten ebensowohl von den 
Crossopterygiern wie von den Actinopterygiern und von den Amphi- 
bien unterscheidet, ist das Gebiß. Im Ober- und Unterkiefer finden 
sich keine isolierten, kegelförmigen Zähne, sondern nur Zahnplatten vor, 
die zwar bei Lepidosiren und Protopterus im Unterkiefer verloren ge- 
gang<jp, sonst aber bei allen Dipneusten vorhanden sind, und zwar steht 
ein Paar auf den Gaumenplatten (den Pterygopalatina) und das zweite 
diesem gegenüber im Unterkiefer; bei Neoceratodus (Fig. 8, 127) trägt 


ptpa. 


Fig. 127. 

Gaumenfläche eines erwachsenen Neoceratodus Forsteri in 2 / 3 nat. Gr. 

(Nach R. Semon, 1899.) 
na. = Nasenlöcher, vo. = Vomerzahnplatte. ptpa. = Ptery^opaL'tinalzahnplatte. 

auch derVomer jederseits ein Paar kleiner, meißeiförmiger Zähnchen, denen 
keine Antagonisten im Unterkiefer gegenüberstehen. Die Zahnplatten 
sind, wie sich ontogenetisch nachweisen läßt, aus der Verwachsung 
von Einzelzähnen hervorgegangen, und zwar entsprechen die sechs 
Kämme der oberen Zahnplatte von Neoceratodus ebensovielen Einzel- 
zähnen, die beim Embryo noch getrennt sind (F.'g. 128). 


Zu Fig. 128. 

A. Gaumenfläche des Oberkiefers. — v lt v 2 , v 3 drei getrennte Zähne an der Stelle 
des späteren Vomerzahns. a 1 — ö 4 , b x — b 3 , c x — c 2 bezeichnen einzelne, in drei Reihen 
angeordnete Zähne, die später zu der großen Pterygopalatinalplatte verschmelzen; 
jede dieser beiden Platten besteht daher aus 9 Einzelzähnen, deren Basen zwar 

verwachsen, deren Spitzen aber frei sind. 

B. Gaumenfläche des Unterkiefers. — x t — x 5 und o 1 — o ;) zwei getrennte Reihen 
von Einzelzähnen, die später zu einer einheitlichen Zahnplatte jederseits ver- 
schmelzen ; zu diesen treten noch die Zähne q u p x und p 2 . Der unpaare Zahn y ist 

von R. Semon in zwei Fällen auch in paariger Ausbildung beobachtet worden. 


Fische (Pisces). 


173 


B. 


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Fig. 128. 

Die Zahnanlagen eines jungen Neoceratodus Forsteri im Oberkiefer (A) und Unter- 
kiefer (B), von der Gaumenseite, in 63 facher Vergrößerung. (Nach R. Semon, 1899.) 


174 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Das Gebiß von Neoceratodus hat einen Typus beibehalten, der 
schon im Devon bei den ältesten bekannten Dipneusten ausgebildet 
war. Es ist kein durophages Gebiß, wie z. B. das Gebiß der Rochen 
oder der verschiedenen durophagen lebenden und fossilen Elasmo- 
branchier, sondern ein Gebiß, das nach R. Semon zum Abschneiden, 
Zerquetschen, und Zerreiben weicher Wasserpflanzen und der auf ihnen 
und zwischen ihnen lebenden Organismen dient. Die scharf hervor- 
tretenden Kämme der Zahnplatten von Neoceratodus sind also in 
physiologischer Hinsicht am ehesten den hohen Höckern der Mahl- 
zähne der Flußpferde oder von Bothriopsis oder von Moeritherium zu 
vergleichen. Bei der großen Ähnlichkeit zwischen den Forhien der 
Zahnplatten der lebenden und der fossilen Dipneusten dürfen wir wohl 
annehmen, daß auch die fossilen Typen dieselbe Nahrungsweise geführt 
haben wie Neoceratodus, also im wesentlichen Pflanzenfresser gewesen 
sind, die aber außerdem eine karnivore Nahrung nicht verschmäht 
haben. Einzelne fossile Typen (Phaneropleuron, Uronemus und viel- 
leicht auch Scaumenacia) müssen die sonst bei den Dipneusten vor- 
herrschende Lebensweise dahin abgeändert haben, daß sie wieder die 
karnivore Nahrung bevorzugt haben. Dies geht daraus hervor, daß 
sich schon bei Phaneropleuron, wo eine kammtragende breite Zahn- 
platte in jedem Kiefer auftritt, die äußeren Höcker derselben derart 
spezialisiert zeigen, daß sie mit einer marginalen Reihe von Einzel- 
zähnen verwechselt werden konnten; bei der noch höher spezialisierten 
Gattung Uronemus sind die ktenodonten Zahnplatten des Oberkiefers, 
die auf dem Palato-Pterygoid standen, gänzlich bis auf vereinzelt 
stehende runde Höckerchen verloren gegangen und nur die marginale 
Tuberkelreihe übrig geblieben, während das Palato-Pterygoid schon 
durch seine flache, verbreiterte Gestalt beweist, daß auf ihm früher 
nicht nur einzelne Tuberkeln, sondern Zahnplatten befestigt waren. 
Die marginalen Tuberkeln der Kiefer von Uronemus sind mit ihren 
Basen verschmolzen und zweifellos die letzten funktionellen Reste der 
ktenodonten Zahnplatten. Hier liegt also zwar eine Rückkehr zur ehe- 
maligen rein karnivoren Nahrungsweise der Crossopterygier vor, aber 
der morphologische Bau dieser als Fanggebiß funktionierenden Tuber- 
keln ist von der Reihe der Einzelzähne, wie sie die Ahnen der Dipneusten 
besaßen, durchaus verschieden (Beispiel für das Gesetz von der Nicht- 
umkehrbarkeit der Entwicklung). 1 

Unter den Dipneusten werden in der Regel mehrere Familien 
unterschieden, deren Abgrenzung jedoch bis in die letzte Zeit strittig 
gewesen ist. So ist man allmählich dazu gekommen, für die Gattung 


1 L. Dollo, Sur la Phylogenie des Dipneustes. — Bull. Soc. Beige de Geologie, 
Paleont. etc., T. IX, Bruxelles 1895, pag. 116. 


Fische (Pisces). 


175 


Dipterus und ihre nächsten Verwandten die Familie der Dipteriden 
zu errichten, und hat als Grund der Trennung von der Familie der 
Phaneropleuriden das Fehlen der marginalen Bezahnungbei den Dipteriden 
angegeben; da aber Traquair nachgewiesen hat, daß das Gebiß dieser 


Fig. 129. 

Dipterus Valenciennesii, Sedg. et Murch., aus dem Old Red Sandstone 

(unteres Unterdevon) Schottlands, in l [ i nat. Gr. (Nach R. H. Traquair.) 

auch unter dem Namen der Ctenodontiden vereinigten Phaeneropleuriden- 
gattungen sich nicht fundamental, sondern nur graduell von dem der 
Dipteriden unterscheidet, so fällt dieser Grund für eine Trennung der 
Ctenodontiden und Dipteriden weg, die somit in einer Familie unter 


Fig. 130. 
Dipterus macropterus, Traquair, aus dem Old Red Sandstone (oberes Unter- 
devon) von Caithness in Schottland. 2 /s na t- Gr. (Nach R. H. Traquair.) 


dem Namen der Ctenodontiden zu vereinigen wären. Traquair hat 
weiter die Ansicht vertreten, daß die Gattung Uronemus durch die 
eigentümliche Spezialisation ihres Gebisses eine separate Stellung unter 
den Dipneusten einnimmt. 1 Aus seinen Darlegungen geht jedoch, wie 
Dollo später gezeigt hat, klar hervor, daß die Spezialisation des Ge- 
bisses von Uronemus nur ein höheres Spezialisationsstadium des bei 


1 R. H. Traquair, Notes on the Devonian Fishes of Campelltown and Scau- 
menac Bay in Canada, No. 3. — Geolog. Magazine, London, Dec. III., Vol. X, 348, 
1893, pag. 264. 


176 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Lepidosiren paradoxa, 
Fitzinger; Holozän, Süd- 
amerika. 


Protopterus annectens, 
Owen; Holozän, Afrika. 


Neoceratodus Forsten, 

Kref f t ; 
Holozän, Australien. 


Uronemus lobatus, 

Agassiz; Unterkarbon, 

Schottland. 


Phaneropleuron Anderson!, 

Huxley; oberes Oberdevon, 

Schottland. 


Scaumenacia curta, 
Whiteaves; unteres Über- 
devon, Kanada. 


Dipterus macropterus, 

Traquair; oberes Unter' 

devon, Schottland. 


Dipterus Valenciennesi, 

Sedgwick et Murchison; 

unteres Unterdevon, 

Schottland. 


Fig. 131. 
Die Stufenreihe der Dipneusten, nach L. Dollo, 1805. 


Phaneropleuron eingeschlagenen Weges sei. Es liegt also auch kein 
Grund dafür vor, die Familie der Uronemiden von den Ctenodontiden 


Fische (Pisces). 


177 


zu trennen. Die drei lebenden Gattungen Neoceratodus (auf die kleinen 
Flußgebiete des Burnett- und Mary-River an der Küste Queenslands 
beschränkt), Lepidosiren (Südamerika) und Protopterus (Westafrika) sind 
freilich so sehr voneinander verschieden, daß man sie als Vertreter dreier 
verschiedener Familien ansehen könnte; Lepidosiren und Protopterus 


Fig. 132. 

Oberes Gebiß und Kiefer von Dipterus 
Valenciennesii, Sedgw. et Murch., aus dem 

unteren Unterdevon (Lower Old Red) 
Schottlands, in nat. Gr., von der Gaumenseite 

gesehen. (Nach A. Smith Woodward.) 


Fig. 133. 

Oberflächenansicht einer Zahnplatte 

von Dipterus tuberculatus aus dem 

Devon, in 87 2 facher Vergrößerung. 

(Nach Ch. H. Pander.) 


— d 


Fig. 134. 

Längsschliff durch zwei nebeneinanderstehende Spitzen einer Zahnplatte von 
Dipterus tuberculatus, aus dem Devon, stark vergr. (Nach Ch. Pander.) 

d = Dentin, k - Knochen. 


stehen sich einander etwas näher und sind darum meist in einer Familie, 
den Lepidosirenidae, vereinigt worden. Die Gegensätze zu den Cteno- 
dontiden sind jedoch gleichfalls nur gradueller Natur und es entspricht 
wohl den verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den lebenden und 
fossilen Dipneusten besser, alle bekannten Gattungen nur in einer ein- 
zigen Familie, den Ctenodontiden, zusammenzufassen. 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 12 


178 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Die älteste Dipneustengattung Dipterus steht den Crossopterygiern 
des Devons viel näher als den lebenden Dipneusten. Die paarigen 
Flossen entsprechen durchaus dem Typus der schmalen, schlanken, 
zweizeilig bestrahlten Seitenflosse, wie wir sie bei Holoptychius (Fig. 120) 
kennen gelernt haben. Der Körper ist mit zykloiden, schmelzbedeckten 
Schuppen (Kosminschuppen) gepanzert, die vier medianen Flossen (vor- 
dere und hintere Dorsalis, Terminalis [= Caudalis + Analis prima] und 
Analis secunda) sind ursprünglich getrennt und erst im Laufe der phylo- 
genetischen Entwicklung tritt, wie Dollo 1895 1 überzeugend dargelegt 


Fig. 135. 

Mosaikpanzer des Schädels von 

Dipterus Valenciennesii, aus dem 

unteren Unterdevon Schottlands, 

in nat. Gr. (Nach Ch. Pander.) 


Fig. 136. 
Die beiden Zahnplatten des Unterkiefers 
von Palaedaphus insignis, Van Ben. et de 
Kon., aus dem Devon von Lüttich, Belgien. 
Y 4 nat. Gr. (Nach P. J. van Beneden 
und L. G. de Koninck.) 


hat, eine Vereinigung dieser getrennten Medianflossen zu einem me- 
dianen Hautsaum ein, wie er bei den lebenden Gattungen ausgebildet 
ist (Fig. 131). Im Schädel sind ursprünglich Gularplatten vorhanden, 
aber bei den jüngeren Typen sind sie verloren gegangen. Das Schädel- 
dach bestand bei Dipterus (Fig. 135, 7 A.) aus einer großen Zahl von 
einzelnen, zu einem Mosaik vereinigten Platten, die sich bei den 
jüngeren Gattungen zu größeren Deckknochen zusammenschließen, wie 
dies z. B. Neoceratodus (Fig. 8) zeigt; einen parallelen Vorgang 
haben wir auch bei den Crossopterygiern verfolgen können. Die Wirbel- 
säule ist immer auf einer tiefen Stufe stehen geblieben; zur Bildung 
von knöchernen Wirbelkörpern ist es bei den Dipneusten nie gekommen. 


1 L. Dollo, 1. c. 


Fische (Pisces). 


179 


Die Verknöcherung beschränkt sich auf die oberen und unteren Bögen 
sowie auf die Rippen und Flossenträger. 


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180 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


F. Ctenodontidae. 

Dipterus. — Vom unteren Unterdevon bis zum Oberdevon. 
Häufig im Old Red Sandstone Schottlands (D. Valenciennesii im 
unteren Unterdevon, D. macropterus im oberen Unterdevon). Zahl- 
reiche Arten im Devon von Pennsylvanien, Iowa und New York. Die 
Zahnplatten tragen etwa zehn bis zwölf fächerförmig ausstrahlende 
Kämme mit aufsitzenden Tuberkeln (Fig. 7 A, 129— 135). 1 


Fig. 138. 

Unterkiefer mit den beiden Zahnplatten von Ctenodus tuberculatus, 

Atthey, aus dem Karbon von Newsham, England. 1 / s nat. Gr. (Nach 

A. Hancock und Th. Atthey, unbedeutend abgeändert und ergänzt.) 


Palaedaphus. — Oberdevon (Frasnien) Belgiens. Nur die Zahn- 
platten bekannt, die eine beträchtliche Größe erreichen können (Länge 
der oberen Zahnplatte von P. devoniensis 135 mm). Vier Radialkämme 
auf den Zahnplatten vorhanden, die zwei mittleren bei P. Abeli zu je 
einem scharfschneidenden Höcker umgeformt (Fig. 136). 2 

Scaumenacia. — Unteres Oberdevon, Kanada. Hintere Rücken- 
flosse beträchtlich vergrößert, in dieser Hinsicht zwischen Dipterus 


1 Eine ausführliche Literaturübersicht in O. P. Hay, Bibliography and Cata- 
logue of the Fossil Vertebrata of North America. — Bull. No. 179, U. S. Geol. 
Survey, Washington, 1902, p. 351. 

Vgl. ferner: R. H. Traquair, The Extinct Vertebrata of Moray Firth Area. 
In Harvie-Brown & Buckley, Vertebrate Fauna of the Moray Basin. — 
Edinburgh, 1896. 

Derselbe, A New Species of Dipterus. — Geol. Magazine, London (3), 
Vol. VI, 1889, p. 97. 

2 L. Dollo, Sur un Dipneuste nouveau de grandes dimensions, decouvert dans 
le Devonien superieur de la Belgique. — Bull. Acad. Roy. Belg., Bruxelles 1913, 
p. 15. 


Fische (Pisces). 


181 


Übergang 


macropterus und Phaneropleuron Andersoni einen 
Äußere Reihe der Zahnplattenhöcker wie eine marginale 
funktionierend (Fig. 7D, 131, ,, * 

137). 1 

Phaneropleuron.- — Oberes 
Oberdevon von Schottland. Die 
hintere Rückenflosse ist mit der 
Terminalflosse verschmolzen. 
Gebiß ähnlich wie bei Scau- 
menacia spezialisiert (Fig. 7 B, 
131). 2 

Uronemus. ■ — Unterkarbon 
von Schottland. Alle Median- 
flossen zu einem einheitlichen 
Hautsaum verschmolzen. Palato- 
Pterygoidea ohne Zahnplatten, 
nur mit einzelnen Tuberkeln 
und einer marginalen Höcker- 
reihe besetzt, welche aus den 
basal untereinander verschmol- 
zenen Randzacken der rudi- 
mentär gewordenen Zahnplatten 
besteht (Fig. 131). 3 

Ctenodus. — Karbon von 
England, Schottland und (?) 
Böhmen. Zahnplatten mit zahl- 
reichen fast parallelen, gezähnten 
oder gekerbten Kämmen ( Fig. 7 C, 
138). 4 

Sagenodus. — Karbon und 
Perm von Ohio, Illinois, Texas, 
Kansas, Pennsylvanien, Ruß- 
land. Zähne mit drei bis zehn 


bildend. 
Zahnreihe 


Fig. 139. 

Das untere (1)' und obere Gebiß (2) 

von Sagenodus Copei, Williston, aus dem 

Karbon von Kansas, in nat. Gr. (Nach 

S. W. Williston.) 

sp = Spleniale. 
art = Articulare. 


1 L. Hussakof, Notes on Devonic Fishes from Scaumenac Bay, Quebec. — 
New York State Museum Bulletin No. 158, Albany, 1912, p. 134. 

2 R. H. Traquair, On Phaneropleuron Andersoni (Huxley) and Uronemus 
lobatus (Agassiz). — Journal of the Roy. Geol. Soc. Ireland. 1871, Vol. III, p. 45. 

3 R. H. Traquair, Notes on the Devonian Fishes of Campelltown and Scau- 
menac Bay in Canada, No. 3. — Geol. Mag., London, Dec. III, Vol. X, 1893, p. 264. 

4 A. Hancock and Th. Atthey, Notes on the Various Species of Ctenodus 
obtained from the Shales of the Northumberland Coal Field. — Nat. Hist. Trans- 
actions Northumberland and Durham, Vol. III, 1868, p. 54. 

Dieselben, A Few Remarks on Dipterus and Ctenodus, etc. — Ibidem, 
Vol. IV, 1872, p. 397. 


182 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


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. Knorp 
. Pterot 
. Operci 
. Suborl 
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Kämmen, die mitunter ge- 
zähnt, mitunter glatt sind. 
Die Schuppen besitzen 
keine Ganoinschicht mehr 
und nähern sich in dieser 
Hinsicht den Schuppen 
der lebenden Dipneusten 

(Fig. 139). 1 

Ceratodus. — Von der 
Trias bis zum Eozän. 

Ceratodus besitzt eine 
sehr große horizontale und 
vertikale Verbreitung. Cera- 
toduszähne sind wiederholt 
in der Trias von Europa 
gefunden worden, einmal 
sogar ein wohlerhaltener 
Schädel in der oberen Trias 
von Lunz in Niederöster- 
reich 2 ; aus dem Jura Euro- 
pas kennt man nur wenige 
Reste (aus dem Dogger Eng- 
lands), aus späterer Zeit sind 
aus Europa keine Ceratodus- 
reste bekannt. In Afrika 
tritt Ceratodus zuerst an 
der Wende der Perm- und 
Triaszeit auf (Kapkolonie) 3 
und hat noch in der obe- 
ren Kreide im Zentrum der 
westlichen Sahara gelebt. 4 
Aus Nordamerika kennt 


1 S. W. Williston, A New Species of Sagenodus from the Kansas Coal- 
Measures. - - Kansas Univ. Quarterly, Vol. VI II, 1899, p. 175. 

2 F. Teller, Über den Schädel eines fossilen Dipnoers, Ceratodus Sturii, 
nov. spec, aus den Schichten der oberen Trias der Nordalpen. — Abhandl. K. K. 
Geol. Reichsanstalt Wien, XV. Bd., 1891, 3. Heft, S. 1. 

3 A. Smith Woodward, On Atherstonia, etc., and on a Tooth of Ceratodus 
from the Stormberg Beds of the Orange Free State. — Ann. Mag. Nat. Hist., 1889. 

H. G. Seeley, On Ceratodus Kannemeyeri (Seeley). — Geol. Mag., London 1897. 
R. Broom, The Fossil Fishes of the Upper Karroo Beds of South Africa. — 
Annais South African Museum, Vol. VII, 1909, p. 253. 

4 E. Haug, Documents scientifiques de la Mission Saharienne. — Paleontologie. 
— Publ. Soc. Geographie, Paris 1905, p. 819. 


Fische (Pisces). 183 

man Ceratoduszähne aus dem oberen Jura von Wyoming 1 , in Süd- 
amerika ist ein Zahn in Schichten gefunden worden, die wahr- 
scheinlich dem Eozän angehören. 2 Auch in Ostindien 3 ist Ceratodus 
aus der Trias in vier Arten nachgewiesen, und daß die Gattung schon 
im Mesozoikum in Australien lebte, ist durch den Fund eines Zahnes 
im unteren Jura von Victoria belegt. 4 Die Gattung Neoceratodus, die 
heute nur mehr den Burnett- und Maryfluß in Queensland bewohnt, war 
noch in der Quartärzeit im Gebiete des Darlingflusses in Neusüdwales 
heimisch. 5 

Daraus geht hervor, daß Ceratodus einst eine weltweite Verbreitung 
besaß und seit dem Mesozoikum langsam, aber sicher seinem völligen 
Aussterben entgegengeht. 

Neoceratodus. — Lebend in Queensland (Volksname „Djelleh" 6 ) 
(Fig. 8, 127, 128, 140). 

Lepidosiren. — Lebend in Südamerika. 

Protopterus. — Lebend in Afrika; im Unteroligozän Ägyptens eine 
Art nachgewiesen (P. libycus). 


III. Ordnung: Actinopterygii. 

Während sich die Dipneusten in den wichtigsten morphologischen 
Merkmalen auf das engste an die Crossopterygier anschließen und ihre 
abweichenden Merkmale nur als die Folgen der vorgeschrittenen An- 
passung an die grundbewohnende, ruhige und träge Lebensweise in 


1 O. C. Marsh, New Species of Ceratodus, from the Jurassic. — Americ. 
Journal of Science (3), Vol. XV, 1878, p. 76. 

W. C. Knight, Some New Jurassic Vertebrates from Wyoming. - Ibidem 
(4), Vol. V, 1898, p. 186. 

2 F. Ameghino, Les Formations sedimentaires du Cretace superieur et du 
Tertiaire du Patagonie. — Anales del Museo Nacional de Buenos Aires. — T. XV, 
Buenos Aires, 1906, p. 71. 

E. von Stromer, Über das Gebiß der Lepidosirenidae und die Verbreitung 
tertiärer und mesozoischer Lungenfische. — Richard Hertwig-Festschrift, Jena, 
G. Fischer, II. Bd., 1910, S. 622. 

3 Th. Oldham, On Some Fossil Fish-Teeth of the Genus Ceratodus, from 
Maledi, South of Nagpur. — Mem. Geol. Survey of India, Vol. I, 1859, p. 295. 

4 A. Smith Woodward, On a Tooth of Ceratodus and a Dinosaurian Claw 
from the Lower Jurassic of Victoria, Australia. — Ann. Mag. Nat. Hist., London (7), 
Vol. XVIII, 1906, p. 1. 

5 R. Semon, Verbreitung, Lebensverhältnisse und Fortpflanzung des Cera- 
todus Forsteri. — Zoolog. Forschungsreisen in Australien. — I. Bd., Denkschriften 
d. Med. naturw. Ges. in Jena, IV. Bd., 1893, p. 17. 

6 Der Name „Bairamunda" bezieht sich auf die Teleostomenart Osteoglossum 
Leichhardti aus dem Flußgebiete des Dawson und Fitz Roy, aber nicht auf Neo- 
ceratodus. 


]g4 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Verbindung mit der eigentümlichen Ernährungsart und der Atmung 
durch die zu einer Lunge veränderte Schwimmblase anzusehen sind, 
haben sich die Actinopterygier in anderer Richtung spezialisiert. Zwar 
scheinen in einzelnen Merkmalen zwischen den Crossopterygiern und 
den Actinopterygiern tiefgreifende Gegensätze zu bestehen, die den 
Gedanken nahe legen könnten, daß sie zwei getrennte und nicht enger 
miteinander verknüpfte Stämme der Fische darstellen, aber verschiedene 
andere Gründe sprechen doch wieder dafür, daß auch die Actinopterygier 
aus primitiven Crossopterygiern in sehr alter Zeit hervorgegangen sind. 
Die Entstehung der Actinopterygier liegt jedenfalls sehr weit zurück, 
da wir schon im Devon in Cheirolepis einen zwar in vielen Punkten 
sehr primitiven Teleostomen aus der Gruppe der Actinopterygier vor 
uns haben, der aber bereits in den bezeichnenden Merkmalen der Ord- 
nung — Bau der paarigen Flossen und dem Vorhandensein von Bran- 
chiostegalplatten ■ - einen auffallenden Gegensatz zu den Crossoptery- 
giern bildet. 

Ein Merkmal, das die Crossopterygier und Actinopterygier scharf 
scheidet und das bisher niemals in seiner vollen Bedeutung gewürdigt 
worden ist, besteht in dem Verhalten der Beschuppung des Körper- 
endes im Gegensatz zu der Beschuppung des übrigen Körpers. Wäh- 
rend bei den Crossopterygiern die Schuppenreihen des ganzen Körpers 
eine gleichsinnige Orientierung zeigen und in parallelen Reihen von 
vorn oben nach hinten unten über die Körperflanken herabziehen, ist 
der Schuppenkomplex der Kaudalregion der älteren Actinopterygier 
durch eine andere Richtung der Schuppenreihen strenge von der Be- 
schuppung des übrigen Körpers getrennt, und zwar ist die Grenzlinie voll- 
kommen gerade (Fig. 141) und läuft stets, wenn das Körperende die Achse 
des oberen Schwanzflossenlappens bildet, von vorn oben nach hinten 
unten; wo durch Reduktion des Körperendes aus dem heterozerken 
Terminalflossentypus der homozerke hervorgegangen ist, wie dies bei 
der Hauptmasse der lebenden Fische der Fall ist, sind auch die Schuppen 
der bei den älteren Actinopterygiern scharf abgesetzten Terminalflossen- 
region verloren gegangen. Die Verkümmerung dieses Abschnittes läßt 
sich in einigen Familien (z. B. bei den Pycnodontiden und Semionotiden) 
schrittweise verfolgen (Fig. 157, 159). 

Der Gegensatz im Verlaufe der Schuppenreihen, der in vielen Fällen 
auch noch durch eine verschiedene Form der Schuppen in der Kaudal- 
region und der Schuppen der übrigen Körperteile gesteigert wird, ist 
zweifellos durch eine verschiedene Funktion der Muskulatur bedingt, 
welche unter den betreffenden Schuppengruppen liegt. Dieser Gegen- 
satz in der Funktion der Rumpf- und Schwanzmuskulatur muß durch- 
aus scharf sein, da sich sonst ein allmählicher Übergang zwischen beiden 
Schuppengruppen feststellen ließe und eine durchaus geradlinige Grenze, 


Fische (Pisces). 185 

wie sie in allen Fällen besteht, undenkbar wäre. Dies kann nur dadurch 
erklärt werden, daß der Schwanz starke Lateralschläge ausführte, wäh- 
rend der Körper verhältnismäßig starr gehalten wurde. Wo keine scharfe 
Grenze zwischen der Beschuppung des Schwanzes und des Rumpfes zu 
beobachten ist, wie bei den Dipneusten und bei den Crossopterygiern, 
ist eine derartige Funktionstrennung der beiden Körperabschnitte nicht 
anzunehmen und es muß daher die Lokomotion nicht durch die Schwanz- 
flosse allein bewirkt, sondern durch ein Schlängeln des ganzen Körpers 
wesentlich unterstützt worden sein, wie dies ja auch bei den lebenden 
Dipneusten und Pelypterlden in der Tat zu beobachten ist. Solange 
die Terminalflosse der Actinopterygier epibatisch funktionierte, blieb 
dieses Verhältnis zwischen dem beschuppten Körperende als Achse des 
oberen Terminalflossenlappens und dem unteren Terminalflossenlappen 
bestehen, aber bei dem Übergange zur isobatischen Funktion der 
Terminalflosse bei der Hauptmasse der Teleostomen wurde der obere 
Lappen der Terminalflosse kleiner und das Körperende mit den eigen- 
tümlich angeordneten Schuppen allmählich reduziert. 

Die besprochenen Verschiedenheiten im Bau der Terminalflosse bei 
den Actinopterygiern im Gegensatze zu den Crossopterygiern und Di- 
pneusten sind also dadurch bedingt, daß die Actinopterygier einen 
Stamm darstellen, der in sehr früher Zeit zur ausgesprochen nekto- 
nischen, schnellschwimmenden Lebensweise überging (Paläonisciden) 
und daß erst später wieder durch Annahme anderer Bewegungsarten 
infolge eines anderen Aufenthaltsortes, anderer Nahrung usw. die 
Funktion der Terminalflosse eine andere wurde, wobei sich der homo- 
zerke Terminalflossenbau in seinen verschiedenen Varianten entwickelte. 

Daß schon die ältesten Actinopterygier von der trägen, halb- 
benthonischen Lebensweise der Crossopterygier zu der nektonischen 
übergegangen sind, geht auch mit voller Klarheit aus dem Bau und 
aus der Form der paarigen Flossen hervor. Bei den Crossopterygiern 
besaßen die paarigen Flossen noch eine ,, Trägerfunktion", wie dies 
Semon 1 treffend genannt hat, und diese Funktion ist auch heute noch 
bei den Dipneusten erhalten, wo sie sogar bei Lepidosiren in eine Kriech- 


1 R. Semon, Weitere Beiträge zur Physiologie der Dipnoerflossen, auf Grund 
neuer, von Mr. Arthur Thomson, an gefangenen Exemplaren von Ceratodus an- 
gestellten Beobachtungen. — Zool. Anzeiger, XXII. Bd., 1899, S. 294—300. — Der- 
selbe, Beobachtungen über den australischen Lungenfisch im Freileben und in der 
Gefangenschaft. — Blätter f. Aquarien- u. Terrarienkunde, 1908, Nr. 21. — Hier 
hebt R. Semon hervor, daß beim australischen Lungenfisch in den Flossen bereits 
ein „Ellbogengelenk" und ein „Kniegelenk" deutlich entwickelt ist. Ebenso 
ist schon früher auch bei Protopterus eine ,, Trägerfunktion" der paarigen Flossen 
beobachtet worden (J. E. Gray, Observation^ on a Living African Lepidosiren in the 
Crystal Palace. Proc. Zool. Soc. London, XXIV, 1856). 


jog Die Stämme der Wirbeltiere. 

funktion 1 übergegangen ist. Schon bei der Trägerfunktion der paarigen 
Flossen kommt es zur Entwicklung eines deutlichen Knicks in der 
Mitte der Gliedmaßen, also eines „Ellbogengelenks" und eines „Knie- 
gelenks". Flossen, welche nur zur Erhaltung des Gleichgewichts und 
zum Steuern dienen und höchstens bei langsamem Schwimmen auch 
als Ruder verwendet werden, bedürfen keines geknickten oder ge- 
gliederten Achsenstabes; daher geht schon bei den mehr an das nek- 
tonische Leben angepaßten Crossopterygiern die beschuppte Achse der 
paarigen Flossen mehr und mehr zurück und es bildet sich z. B. schon 
bei Osteolepis eine Flossenform heraus, die an jene der Actinopterygier 
erinnert (Fig. 118). 

Diese Reduktion des Achsenteiles der paarigen Flossen ist bei den 
ältesten bekannten Actinopterygiern (Cheirolepis) schon sehr weit vor- 
geschritten, was darauf hindeutet, daß der Übergang zur nektonischen 
Lebensweise dieser Formen schon in sehr früher geologischer Zeit, viel- 
leicht schon im oberen Silur, erfolgt sein muß. Wir müssen annehmen, 
daß die Abzweigung der Actinopterygier von den Crossopterygiern noch 
zu einer Zeit stattfand, da die Schuppen sehr klein und von quadra- 
tischer Form waren, weil die Beschuppung von Cheirolepis kaum als 
spezialisiert, sondern, was die Größe und Form der Schuppen betrifft, 
als sehr primitiv anzusprechen ist. 

Eine weitere Eigentümlichkeit aller Actinopterygier ist der Ersatz 
der Gularplatten, wie sie z. B. Rhizodopsis zeigt, durch zahlreiche sich 
dachziegelartig deckende Branchiostegalplatten oder „Kiemenstrahlen". 
Die übrigen Merkmale unterscheiden sich im wesentlichen nur in gra- 
dueller Hinsicht von jenen der Crossopterygier. 

F. Palaeoniscidae. 

Alle Gattungen dieser Familie besitzen einen fusiformen, mitunter 
etwas erhöhten und lateral komprimierten Körper, erreichen jedoch 
niemals die hohe, stark lateral komprimierte Körpergestalt der Platy- 
somiden. Bei Cheirolepis ist der ganze Körper mit dichtstehenden, 
sehr kleinen rhombischen Schuppen bedeckt, bei den übrigen Gat- 
tungen herrschen große, rhombische Schuppen vor; zykloide Schuppen- 
formen treten zwar auf, sind aber außerordentlich selten (Cocco- 
lepis, Trissolepis). Die Beschuppung des Schwanzes ist stets scharf von 
der Beschuppung der Körperflanken abgesetzt und die Schuppenreihen 
beider Regionen weisen eine andere Richtung auf; überdies ist auch 
die Schnppenform der Schwanzregion dadurch unterschieden, daß die 
Rhomben spitzwinkeliger zu sein pflegen und mitunter eine geringere 


1 Nach meinen Beobachtungen im Zoologischen Garten zu Frankfurt a. M. 
am 23. November 1913. 


Fische (Pisces). 


87 


Größe besitzen als die Flankenschuppen. Vor den medianen Flossen 
sind in der Regel sehr starke Stützschuppen oder ,,Fulkren" ausgebildet. 
Die Terminalflosse ist ursprünglich heterozerk und epibatisch, und 
zwar ist dieser Typus auch bei der jüngsten bekannten Gattung aus 
dem Wealden, Coccolepis, noch erhalten. In der Trias von Connecticut, 
New Jersey, Virginia, Massachusetts, der Kapkolonie, von Neusüdwales 
und Europa treten jedoch einige Gattungen (Redfieldius, Dictyopyge) 
auf, deren Terminalflosse sich dem homozerken Typus nähert und eine 


Fig. 141. 
Rekonstruktion von Cheirolepis Traillii, aus dem unteren Old Red Sandstone 
(Unterdevon) von Nordschottland, in etwa x / 4 nat. Gr. (Nach R. H. Traquair.) 


Fig. 142. 
Rekonstruktion von Palaeoniscus macropomus, Ag., aus dem oberen Perm 
Deutschlands, in 1 / 2 nat. Gr. (Körperlänge etwa 22 cm.). (Nach R. H. Traquair.) 


Reduktion des mit rhombischen Schuppen besetzten Schwanzendes der 
übrigen Paläonisciden aufweist. Diese früher als „Catopteriden" zu- 
sammengefaßten Gattungen beweisen, daß sich der Übergang von der 
Heterozerkie zur Homozerkie unabhängig voneinander in verschiedenen 
Stämmen vollzogen hat und daß dieser Gegensatz im Bau der Ter- 
minalflosse nur verschiedene Spezialisationsstufen in der Anpassungsreihe 
der Teleostomen-Terminalen darstellt. 

Die Wirbelsäule besitzt niemals verknöcherte Zentren. Ebenso sind 
die Rippen un verknöchert gewesen (Fig. 170, B). 

Der Schädel ist mit zahlreichen Hautknochen bedeckt, die sich zu 
einer geschlossenen Kapsel über dem Knorpelschädel zusammenschließen. 
Der Kiemendeckelapparat besteht aus einem großen Operculum und einem 


188 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


darunter liegenden Suboperculum , an welches sich zahlreiche Bran- 

chiostegalplatten an- 
schließen; vor dem 
Operculum und Sub- 
operculum liegt ein 
Praeoperculum. An 
dieses schließt sich ein 
zahntragendes Maxil- 
lare und weiter vorn 
ein Praemaxillare an. 
Die Augenhöhle wird 
an ihrem Hinterrande 
von zahlreichen Sub- 

orbitalia umsäumt, 
ebenso der Oberrand 
der Orbita. Gegen 
die Mitte des Schädel- 
daches zu folgen zu- 
nächst das Squamo-, 
sum, über diesem das 
Parietale und vor die- 
sem das Frontale, dem 
sich vorn ein „Fron- 
tale anterius" (= La- 
crymale?) 1 und zuletzt 
ein Nasale anschließen. 
Die ersten Paläo- 
nisciden erscheinen im 
Mitteldevon Schott- 
lands, erreichen im 
unteren Perm ihre 
Blüte und gehen von 
da an wieder zurück. 
Der jüngste Vertreter 
der Familie ist.Cocco- 
lepis macropterus aus 
der unteren Kreide 
(Wealden) von Bernis- 
sart in Belgien mit zykloiden Schuppen auf den Körperflanken, aber 
rhombischen Schuppen in der Schwanzregion (Fig. 144, 145\ 

1 Dieser Knochen wird von anderen Autoren als „Ethmoideum dermale late- 
rale" (= Praefrontale, vgl. p. 46) bezeichnet. Seine Homologien sind noch fraglich. 
Von einer Homologie mit dem Lacrymale der Tetrapoden kann kaum die Rede sein. 


Fische (Pisces). 189 

Cheirolepis. — Mitteldevon (mittleres Old Red) Schottlands und 
Rußlands, Oberdevon von Quebec, Kanada (Fig. 141). * 

Palaeoniscus. — Sehr häufig im Perm Deutschlands (Kupfer- 
schiefer), Frankreichs, Englands, Rußlands (Fig. 142). 2 

Elonichthys. — Karbon von Europa und Neubraunschweig, 
Perm von Europa und Nordamerika. 3 

Gonatodus. — Karbon Schottlands (Fig. 27). 4 

Amblypterus. — Perm Europas (Fig. 143). 5 

Trissolepis. — Perm Böhmens. 6 

Redfieldius (= Catopterus). — Trias Nordamerikas. 7 

Dictyopyge. — Trias von Virginia und Connecticut, Europa 
(Basel und Franken), Kapkolonie, Neusüdwales. 8 

Coccolepis. — Zuerst im unteren Lias Englands 9 , zuletzt im 


1 R. H. Traquair, On the Structure and Systematic Position of the Genus 
Cheirolepis. — Ann. Mag. Nat. Hist. London (4), Vol. XV, 1875, p. 237. 

2 R. H. Traquair, The Ganoid Fishes of the British Carboniferous Forma- 
tions. — Palaeontographical Society, 1877, Part I, p. 13. 

Derselbe, On the Agassizian Genera Amblypterus, Palaeoniscus, Gyrolepis 
and Pygopterus. — Quarterly Journal of the Geological Society, London, Vol. XXXIII, 
1877, p. 548. 

3 R. H. Traquair, The Ganoid Fishes etc., I. c, p. 47. 

L. M. Lambe, Palaeoniscid Fishes from the Albert Shales of New Brunswick. 
Canada Department of Mines, Geol. Survey Branch, Memoir No. 3, Ottawa, 1910, 
p. 22. 

4 R. H. Traquair, The Ganoid Fishes, etc., 1. c, PI. II, Fig. 4, 5. 

5 R. H. Traquair, On the Agassizian Genera etc., 1. c. 

6 A. Fritsch, Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation 
Böhmens. — III. Bd., 1895. 

7 Ch. R. Eastman, Triassic Fishes of Connecticut. — State of Conn., State 
Geol. and Nat. Hist. Surv., Bull. 18, Hartford 1911, p. 47 (Literatur). 

Eastman faßt die drei Gattungen Redfieldius (die nach ihm als Catopterus 
zu bezeichnen ist), Dictyopyge und Perleidus in der Familie Catopteridae zusammen. 
Ich kann diese Gattungen nur als höher spezialisierte Glieder der Familie der 
Palaeonisc'den betrachten, da die Unterschiede fast nur in dem höheren, dem horr.o- 
zerken Terminalflossentypus sich nähernden Spezialisationsgrad der Schwanzflosse 
bestehen. 

8 Ibidem, p. 55 (Literatur). 

Weitere Literatur über Redfieldius und Dictyopyge vgl. in O. P. Hay, Biblio- 
graphy and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America. — Washington, 
Bull. 179 of the U. S. Geol. Surv., 1902, p. 370. 

R. Broom, The Fossil Fishes of the Upper Karroo Beds of South Africa. — 
Annais South African Mus., Vol. VII, 1909, p. 262. 

9 A. Smith Woodward, Notes on Some Ganoid Fishes from the English 
Lower Lias. — Annais Mag. Nat. Hist., London, Vol. V, 1890, p. 432. 


190 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Wealden von Bernissart in Belgien. 1 Auch aus dem Jura von Neu- 
südwales 2 nachgewiesen (Fig. 144, 145). 

F. Platysomidae. 

Der Körper dieser Fische ist sehr hoch, und zwar lassen sich die Spe- 
zialisationssteigerungen bei den karbonischen und permischen Gattungen 
sehr gut verfolgen. Die Körperflanken sind schon bei der ältesten be- 
kannten Gattung, die auf Paläonisciden zurückgeht, mit Schuppen 
bedeckt, die höher als breit sind; diese Zerrung der Schuppen nimmt 
mit der Zunahme der Körperhöhe ständig zu. Bei Dorypterus sind die 
Schuppen bis auf die normal bleibenden Schuppen des Schwanzendes 
fast ganz verloren gegangen und es sind nur einige wenige ventrale 


Fig. 144. 

Rekonstruktion des Skelettes von Coccolepis macropterus Traqu., aus dem Wealden 

von Bernissart, Belgien. Körperlänge etwa 25 cm. (Nach R. H. Traquair.) 

Schuppen stehen geblieben, die unmittelbar an den Schädel anschließen. 
Die paarigen Flossen nehmen mit der zunehmenden Ausbildung der 
hohen Köi perform beständig an Größe ab, die Bauchflossen werden 
in die jugulare Lage verschoben und gehen bei Cheirodus gänzlich ver- 
loren, während sie bei Dorypterus noch vorhanden sind, aber hier vor 
den Brustflossen in jugularer Lage stehen. Die Schwanzflosse ist tief 
gabelförmig ausgeschnitten und gleichlappig bei den am höchsten 
stehenden Formen, während sie bei Eurynotus noch ungleichlappig ist. 
Die Dorsalis und Analis sind ursprünglich (Eurynotus) sehr ungleich 
groß, aber allmählich nehmen sie gleiche Form und Größe an. Der 
Adaptationstypus der Platysomiden ist derselbe wie bei vielen lebenden 


Memoires du 


1 R. H. Traquair, Les Poissons Wealdiens de Bernissart. 
Musee d'Hist. Nat. de Belgique, Bruxelles, 1911, p. 9. 

' A. Smith Wood ward, The Fishes of the Talbragar Beds. — Memoire Geol. 
Surv. New South Wales, Paleontology, No. 9, Sydney, Vol. IX, 1895, p. 4. 


Fische (Pisces). 


191 


o 


Riffischen aus den Familien der Scorpididen (z. B. Psettus) oder Chae- 
todontiden (z. B. Platax) oder den Brachsen aus der Familie der Cypri- 
niden (z. B. Abramis), und findet sich auch bei den fossilen Pycnodon- 
tiden vertreten. Meist 
sind derartig hoch- 
körperige Fische Riff- 
bewohner, aber der- 
selbe Typus tritt auch 
bei den benthonisch 
lebenden Brachsen un- 
serer Süßwasserflüsse 
und Seen auf und ist 
daher, ebenso wie die 
Ausbildung von Kugel- 
tonnen oder Nadel- 
formen, als eine Folge- 
erscheinung der Ver- 
minderung der Eigen- 
bewegung im allge- 
meinen anzusehen. Ein 
Fingerzeig zur Ermitt- 
lung der Lebensweise 
ist die Ausbildung des 
Gebisses der verschie- 
denen hochkörperigen 
Typen; wo die Zähne 
zu Schnäbeln oder zu 
Reibplatten umge- 
formt sind, liegen Riff- 
bewohner vor, die eine 
durophage Nahrungs- 
weise führen oder ge- 
führt haben, während 
bei den gründelnden 
Fischen wie bei den 
Brachsen der Mund 
vorstreckbar und die 
Nahrungsweise mala- 
kophag ist. Da die Platysomiden stumpfkonische und niedrige Zähne 
besaßen, scheinen sie durophage Riffische gewesen zu sein. 

Eurynotus. — Unterkarbon von Schottland und Belgien (Fig. 146). x 

1 R. H. Traquair, On the Structure and Affinities of the Platysomidae. — 
Transactions of the Roy. Soc. of Edinburgh, Vol. XXIX, 1879, p. 348. 


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192 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Fig. 146. 

Rekonstruktion von Eurynotus crenatus, Ag., aus dem Unterkarbon Schottlands, 
in etwa 2 / 3 nat. Gr. (Nach R. H. Traquair.) 


Fig. 147. 

Rekonstruktion von Platysomus striatus, Ag., aus dem Perm (Magnesian 
limestone) Englands. Nat. Gr. (Nach R. H. Traquair.) 


Fische (Pisces). 


193 


Fig. 148. 

Rekonstruktion von Platysomus parvulus, Ag., aus dem Karbon Englands, 
in nat. Gr. (Schuppen nicht eingezeichnet.) (Nach R. H. Traquair.) 


Fig. 149. 

Rekonstruktion von Cheirodus granulosus, Young, auf Grund mehrerer 
Exemplare aus dem Karbon von North Staffordshire, England, in ungefähr 
2 / s nat. Gr. (Nach R. H. Traquair.) 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 13 


194 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Mesolepis. - 
Platysomus. 
(Fig. 147, 148). 2 
Cheirodus. - 
Dorypterus. 


Unterkarbon von Schottland. 1 

— Karbon und Perm von England und Deutschland 


Oberkarbon von England (Fig. 149). 3 
— Perm von Deutschland. Außenskelett stark 
reduziert, Innenskelett sehr kräftig ausgebildet, aber die Wirbelsäule 
ohne verknöcherte Zentren. Bauchflosse klein, jugular. Reduktion 
der Schuppen am Vorderende des Abdomens ähnlich wie bei Mesodon 
unter den Pycnodontiden (Fig. 150). 4 


Fig. 150. 
Rekonstruktion von Dorypterus Hofmanni, Germar, aus dem permischen 
Kupferschiefer von Riecheisdorf in Hessen, in nat. Gr. (Nach O. M. Reis, 1892.) 


F. Belonorhynchidae. 

Die Stellung dieser Familie ist unsicher; die Persistenz der Chorda 
und die sehr schwache Verknöcherung der Wirbelbögen beweist jedoch, 
daß sie schon frühzeitig vom Hauptstamme der Teleostomen abgezweigt 
ist. Neben diesen primitiven Verhältnissen im Bau der Wirbelsäule be- 
stehen jedoch hochgradige Spezialisationen im Bau der Schwanzflosse, 
in der Beschuppung, in der Schnauze usw. Die Chorda setzt sich gerad- 
linig in die Terminalflosse fort, ähnlich wie dies bei den Coelacanthiden 


1 R. H. Traquair, On the 

2 Ibidem, p. 368. 
p. 363. 

4 


Platysomidae, 1. c. p. 355. 


8 Ibidem, 
O. M. Reis, Zur Osteologie und Systematik der Belonorhynchiden und 


Tetragonolepiden. - - Geognostische Jahreshefte, Jahrgang 1891, 1892, p. 167. 


Fische (Pisces). 


195 


der Fall ist; die Terminalflosse selbst ist gleichlappig oder „isobatisch". 
Der Körper ist bis auf vier Längsreihen von Schuppen nackt; es ist 
eine dorsale, eine ventrale und jederseits eine laterale Reihe großer, 
sich dachziegelartig deckender Schuppen vorhanden. Brustflossen und 
Bauchflossen sind klein und stehen weit voneinander ab. Der Schädel 
läuft in eine lange, spitze Schnauze aus, die ein Raubgebiß trägt. Die 
Dorsal- und Analflosse stehen einander gegenüber wie bei den Hechten 
oder bei Belone oder bei Lepidosteus (sagittiformer Raubfischtypus). 

Saurichthys. — Obere Trias der Alpen und der Lombardei. 1 

Belonorhynchus. — Jura von England, Württemberg, Neu- 
südwales (Fig. 151). 2 


Fig. 151. 

Rekonstruktion von Belonorhynchus gigas aus den Hawkesburyschichten (Trias?) 
von Gosford, Neusüdwales, in 1 / i nat. Gr. (Nach A. S. Woodward.) 


F. Chondrosteidae. 

Von primitiven Teleostomen, wahrscheinlich von Paläonisciden, 
hat sich eine Familie abgezweigt, von der wir nur einen Vertreter aus 
dem unteren Lias Englands kennen (Chondrosteus acipenseroides) und 
einen zweiten aus dem oberen Lias (Gyrosteus mirabilis). Die Wirbel- 
säule ist nur unvollständig verknöchert und besitzt keine knöchernen 
Zentren, sondern nur obere und untere Bögen. Die Schuppen sind bis 
auf den äußersten Kaudalabschnitt, der die Achse des oberen Schwanz- 
flossenlappens bildet, verloren gegangen; dort sind noch rhombische 
Schuppen mit Ganoinbedeckung in derselben Anordnung wie bei den 
Paläonisciden erhalten. Rippen fehlen. Vom Knorpelschädel scheint 
nur das Hyomandibulare verknöchert gewesen zu sein; dagegen sind 
verschiedene Deckknochen vorhanden (Fig. 152). Die Schnauze lief 
in ein Rostrum aus, das den kleinen, zahnlosen Mund ziemlich weit 
überragte. Der Schultergürtel war ebenso wie bei Acipenser gebaut. 
Chondrosteus erreichte eine bedeutende Größe; einzelne Reste lassen 


1 O. M. Reis, 1. c. p. 143. 

2 A. Smith Woodward, Outlines of Vertebrate Paleontology, 1898, p. 88. 

13* 


196 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


auf eine Länge von 2 m schließen. 1 Gyrosteus mirabilis aus dem oberen 
Lias Englands dürfte eine Länge von 6-7 m erreicht haben. 2 


Par. S>i. Hyom 


Art. Cli 


B,\ Icl. Er. 


Fig. 152. 


Rekonstruktion des Schädels von Chondrosteus aeipenseroides, Ag., aus dem Unter- 
lias von Dorsetshire und Leicestershire, in 1 / i nat. Gr. (Nach R. H. Traquair, 

unwesentlich abgeändert; umgezeichnet.) 

= Operculum. 
= Parietale. 
= Postfrontale. 
= Posttemporale. 
= Supraclavicula. 
= Supramaxillare. 
= Suboperculum. 
= Suborbitale. 
= Squamosum. 
= Supratemporale. 


Ang. 


= Angulare. 


Op. 


Art. 


= Articulare. 


Par. 


Br. 


= Branchiostegalia. 


Po f. 


Ch. 


= Ceratohyale. 


Pot. 


Clav. 


= Clavicula. 


Sei. 


De. 


= Dentale. 


Smx. 


Fr. 


= Frontale. 


Sop. 


Hyom. 


= Hyomandibulare. 


Sorb. 


Icl. 


= Interclavicula. 


Sq. 


Jug. 


= Jugale. 


St. 


F. Polyodontidae. 

Die primitive Beschuppung ist bei den lebenden Gattungen nur 
auf dem die Achse des oberen Schwanzflossenlappens bildenden Körper- 
ende erhalten, sonst ist der Körper nackt; bei Crossopholis sind noch 


1 R. H. Traquair, Notes on Chondrosteus aeipenseroides, Agassiz. — Geol. 
Magazine, London (3), Vol. IV, 1887, p. 248. 

A. Smith Woodward, On the Paleontology of Sturgeons. — Proceed. Geol. 
Assoc, Vol. XI, 1889, p. 24. 

M. Browne, On a Fossil Fish (Chondrosteus) from Barrow-on-Soar, hitherto 
recorded only from Lyme Regis. ■ Transactions Leicester Lit. and Phil. Soc, 
1889, p. 16. 

2 A. Smith Woodward, On the Fossil F-ishes of the Upper Lias of Whitby. 
Pari IV. - - Proc. Yorkshire Geol. and Polytechn. Society (2), Vol. XIII, 1899, 

p. -455. 


Fische (Pisces). 197 

ausgedehntere Reste der ehemaligen Beschuppung vorhanden. Die 
Schnauze ist hochgradig spezialisiert, entweder konisch (Psephurus) 
oder von der Gestalt des Schnabels eines Löffelreihers (Polyodon). 
Der weite Mund ist noch mit kleinen Zähnen bewaffnet. 

Crossopholis. — Eozän von Wyoming. Die Schuppen sind nicht 
nur auf den Schwanzteil beschränkt, sondern finden sich auch noch 
auf den Körperflanken; sie stehen hier noch in schiefen Reihen, ohne 
sich jedoch zu berühren, da sie zu dünnen, granulierten, kleinen Scheib- 
chen reduziert sind (Crossopholis magnicaudatus). 1 

F. Acipenseridae. 

Auch bei den Stören ist die primitive, rhombische Ganoidbeschuppung 
nur noch auf dem Körperende erhalten, das sich bis zum Ende des oberen 
Schwanzflossenlappens (der Caudalis s. s.) fortsetzt. Die fünf Knochen- 
plattenreihen (eine dorsale und beiderseits zwei laterale Reihen) sind 
nicht etwa aus Schuppen hervorgegangen, wie mitunter angenommen 
wird, sondern diese Platten sind, wie Dollo(1904) gezeigt hat, 2 Neu- 
erwerbungen nach Durchlaufung eines nackten Zwischenstadiums, wie 
dies sehr klar auch bei den Welsen und Cottiden usw. zu verfolgen ist. 
Die Acipenseriden sind also hinsichtlich der Bepanzerung nicht primi- 
tiver, sondern spezialisierter als die Polyodontiden. 

Die Kiefer sind gänzlich zahnlos geworden. 

Der älteste fossile Rest ist Acipenser toliapicus aus dem Unter- 
eozän (Londonton) von Sheppey in Kent (England). 

F. Semionotidae. 

Im Perm Englands tritt ein kleiner Fisch auf, der den ältesten 
Vertreter der im Mesozoikum zu hoher Blüte gelangenden Familie 
bildet (Acentrophorus); ursprünglich fusiform gestaltet wie die Paläo- 
nisciden, deren Nachkommen die Semionotiden sein dürften, nehmen 
sie im weiteren Verlaufe der Stammesgeschichte der Familie eine all- 
mählich immer höhere und lateral stark komprimierte Körperform an 
und zwar hat sich dieser Entwicklungsvorgang, wie es scheint, mehrere 
Male wiederholt. Das Gebiß besteht urprünglich aus einfachen, griffei- 
förmigen Stiftzähnen auf den äußeren zahntragenden Kieferknochen, 
doch tritt allmählich eine Differenzierung des Gebisses zu einem Mahl- 
gebiß ein. Die hinteren und inneren Zähne erhalten halbkugelförmige 
Kronen und stellen sich als Apparate dar, die trefflich geeignet sind, 
harte Nahrung zu zerreiben; die vordersten Zähne sind zuweilen durch 


1 E. D. Cope, On Two New Forms of Polyodont and Gonorhynchid Fishes 
from the Eocene of the Rocky Mountains. ■ — Memoirs Nat. Acad. Sei., Vol. III, 
1886, p. 161. 

2 L. Dollo, Expedition Anfarctique Beige. — Poissons. — Anvers, 1904, p. 139. 


-qg Die Stämme der Wirbeltiere. 

eine Lücke („Diastein") von den Mahlzähnen getrennt und wirkten 
offensichtlich "als Apparate zum Abbrechen von Korallenästen u.dgl., 
Wie dies namentlich bei Lepidotus palliatus aus dem oberen Jura Bayerns 

zu sehen ist (Fig. 157). 

Die Schuppen sind mit einer dicken Lage von Ganoin bedeckt und 
stehen auf den Körperflanken in schiefen Reihen; es ist aber auch in 
vielen Fällen ein Rest der ehemals ausgedehnteren Beschuppung des 
Schwanzendes vorhanden, das sich in den oberen Lappen der Terminal- 
flosse fortsetzt, aber im Vergleiche zu den Paläonisciden wesentlich 
reduziert ist. Dadurch erhält die Terminalflosse mehr und mehr eine 
»leichlappige Form, sie wird isobatisch und homozerk. 

Alle Flossen tragen an ihren Vorderrändern starke Fulkren und 
die Flossenstrahlen sind meist dichotom gegabelt. 


Fig. 153. 
Rekonstruktion von Sjemionotus capensis, A. Smith Woodward, aus der 
obersten Trias (unterer Lias?) der Oranje Kolonie (Stormbergschichten). 
(Nach Schellwien, aus E. v. Stromers Lehrbuch der Paläozoologie.) 

Die Schuppen der Semionotiden sind ursprünglich rhombisch (Fig. 153) 
und greifen auf der Innenseite derart ineinander, daß sich eine dem Vorder- 
rande folgende, spindelförmige Verdickung mit der anschließenden Ver- 
keilt. Diese Leisten werden mitunter so kräftig, daß sie auch auf der 
Außenseite der Schuppen als Rippen ausgeprägt sind, die den Eindruck 
hervorrufen, als ob über den Schuppenpanzer schräge Rippen von vorn 
oben nach hinten unten herabziehen würden. Nur bei Aetheolepis 
(Fig. 155) kommen in der hinteren Körperregion zykloide Schuppen 
vor, die durch Übergänge mit den rhombischen Schuppen des Vorder- 
körpers verbunden sind. 

Die Verknöcherung der Wirbelsäule ist bei den Semionotiden durch 
verschiedene Stadien vertreten. Dapedius (Fig. 159, B; 170, C) weist 
in der Spezialisation der Wirbelsäule eine tiefe Stufe auf, da nur die 
oberen und unteren Bögen verknöchert sind und die Chorda persistent 
ist ; dagegen finden wir bei Tetragonolepis die Chorda von Pleuro- 
zentren und Hypozentren umgeben. Innerhalb der Gattung Lepidotus 
zeigen die ältesten Arten keine Verknöcherungen im Bereiche der Chorda- 
scheide, aber bei den jüngeren und höher spezialisierten Arten des 


Fische (Pisces). 


199 


Wealden (Unterkreide) sind bereits Ringwirbel zur Ausbildung gelangt. 
Es ist dies ein deutlicher Beweis dafür, daß die Verknöcherung der 
Wirbelsäule eine Spezialisation darstellt, die von verschiedenen Stämmen 
ganz unabhängig erreicht wurde und daß dieselbe Spezialisations- 
stufe der Wirbelsäule keinen Maßstab für die Beurteilung der ver- 


Fig. 154. 
Sandsteinplatte mit zahlreichen Exemplaren von Semionotus capensis, A. S. Wood- 
ward, aus der Karooformation (unterer Lias?) der Kapkolonie. — Original im 
Senckenberg-Museum zu Frankfurt a. M. — (Stark verkleinert.) 


wandtschaftlichen Beziehungen zwischen den einzelnen Stammeslinien 
bilden darf. 

Die Semionotiden erscheinen im Perm, erreichen in der Jurazeit 
eine hohe Blüte und verschwinden wieder in der Kreidezeit. 

Acentrophorus. — Die älteste bisher bekannte Gattung der 
Familie. Von Semionotus nur durch das Fehlen einer besonders vor- 
stehenden Reihe von Dorsalschuppen unterschieden. Perm von Eng- 


200 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


land, Schottland, Sachsen, Böhmen und vielleicht auch in der Trias 
von Massachusetts. 1 

Semionotus. — In der Trias weit verbreitet: Ostalpen, Deutsch- 
land, Nordamerika, Kapkolonie, Neusüdwales. Der Körper ist mit 
dicken Schuppen gepanzert, mäßig hoch und trägt auf dem Rücken 
eine Reihe hoher, gekielter Schuppen (Fig. 153, 154). 2 


Fig. 155. 

Schuppen von Aetheolepis mirabilis aus dem Jura von Neu-Süd-Wales, in l / 2 nat. Gr. 

Links Schuppen aus der vorderen, rechts aus der hinteren Körperregion, die bereits 

den zykloiden Typus erreicht haben. (Nach A. Smith Woodward.) 


Fig. 156. 

Rekonstruktion von Lepidotus elvensis, Blaihv., aus dem oberen Lias von 
Holzmaden in Württemberg, in 1 / 6 nat. Gr. (Nach O. J aekel.) 


Dollopterus. Trias (oberer Muschelkalk) von Isserstedt bei 

Jena. Die Brustflossen sind enorm verlängert und erreichen eine 

Länge von 10 cm bei einer Körperlänge von 16 cm (ohne Terminal- 
flosse). 


Das Tier war ein Flugfisch. 3 


1 R. H. Traquair, On the Agassizian. Genera Amblypterus, etc. ■ Quar- 
terly Journal Geol. Soc. London 1877, p. 565. 

A. Smith Woodward, Outlines of Vertebrate Palaeontology. - - 1898, p. 96. 

2 E. Sehe 11 wien, Über Semionotus, Ag. — Schriften der Physikal-Ökonom. 
Ges. zu Königsberg, XLII. Bd., 1901. 

O. Abel, Paläobiologie der Wirbeltiere, 1912, S. 98. 

E. Hennig, Eine neue Platte mit Semionotus capensis. — Sitzungsberichte 
der Ges. Naturf. Freunde, Berlin 1915, S. 49. 

K. Gorjanovic-Kramberger, Die obertriadische Fischfauna von Hallein 
in Salzburg. Beiträge zur Paläontologie und Geol. Öst.-Ung. u. d. Orients, 

XVIII. Bd., 1905, S. 195. 

:! O. Abel, Fossile Flugfische. Jahrbuch der K. K. Geol. Reichsanstalt, 
Wim, LVI. Bd., 1906, S. 48. 


/ 


Fische (Pisces). 


201 


Aetheolepis. — 
von Neusüdwales. 
Schuppen auf dem 
Vorderkörper rhom- 
bisch, nach hinten all- 
mählich in zykloide 
Schuppen übergehend 
(Fig. 155). 1 

Colobodus. — 
Mittlere und obere 
Trias Deutschlands, 
der Ostalpen und 
Italiens. — Körper 
ziemlich hoch, seit- 
lich komprimiert, 
Rücken- und After- 
flosse groß und hoch, 
Schuppen am Hinter- 
rande gezackt, Zähne 
halbkugelig, ein duro- 
phages Gebiß bil- 
dend. 2 

Lepidotus. 
Körper lateral kom- 
primiert, bei einigen 
Arten sehr hoch (z. 
B. bei L. palliatus), 
Brust- und Bauch- 
flossen relativ klein; 
im Schwanzabschnitt 
die primitive Be- 
schuppung des Kau- 
dalendes in der Achse 
des oberen Terminal- 
flossenlappens deut- 
lich von der Be- 
schuppung der Kör- 
perflanken abgesetzt. 


Obere Trias oder Jura (Hawkesburyschichten) 


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1 A. Smith Woodward, The Fossil Fishes of the Hawkesbury Series at Gos- 
ford, New South Wales. — Memoirs Geol. Soc. New South Wales, Paläont., No. 4, 
Sydney 1890, p. 1. 

2 K. Gorjanovic-Kramberger, Die obertriadische Fischfauna von Hallein 
in Salzburg. — 1. c, S. 198 (Literatur). 


202 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Gebiß heterodont, vorn mit dicken Stiftzähnen zum Abbrechen von 
Korallenästen u. dgl., hinten mit halbkugeligen Mahlzähnen, die ein 
dichtgedrängtes Pflaster bilden. Die Gattung erscheint zuerst in der 
oberen Trias Schlesiens, wird im Lias sehr häufig und gehört zu den 
häufigsten Fischen des oberen Jura Europas. Sie ist außerdem aus 
dem Jura Ostindiens und des Kongostaates, aus dem Wealden Deutsch- 
Ostafrikas und Belgiens und aus der Kreide Brasiliens nachgewiesen 
worden (Figg. 156, 157). * 


Fig. 158. 
Rekonstruktion des Schädels von Dapedius. 


(Nach R. H. Traquair.) 


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= Angulare. 

= Branchiostegalia. 

= mittlere Kehlplatte. 

= Clavicula. 

- Circumorbitalia (innerer Augen- 
ring). 

= Dentale. 
Frontale. 

= Interoperculum. 

= Maxillare. 

-- Nasenöffnung. 


na = Nasale. 

or = Orbita. 

op = Operculum. 

p = Parietale. 

pmx = Praemaxillare. 

pt = Posttemporale. 

sei = Supraclavicula. 

so = Postorbitalia (äußerer Augenring). 

sop = Suboperculum. 

sq = Pteroticum. 

st = Supratemporale. 


1 F. Priem, Etüde sur le Genre Lepidotus. Annales de Paleontologie, 

T. [II, Paris 1908, p. 8. 

R. H. Traquair, Les Poissons Wealdiens de Bernissart. — Mein. Mus. Hist. 
nat. de Belgique, 1911, p. 16. 

A. Smith Wood ward, ()n some Fossil Fishes discovered by Prof. Ennes 
de Souza in the Cretaceous Formation at Ilheos (State of Bahia), Brazil. — Quart. 
Journ. Geol. Soc, London 1908, Vol. LXIV, p. 359. 

M. Leriche, Les Poissons des Couches du Lualaba, Congo Beige. — Revue 
Zool. Afrique, T. I, Bruxelles 1901. 

E. Hennig, Die Fischreste unter den Funden der Tendaguruexpedition. - 
Archiv für Biontologie, III. Bd., 4. Heft, 1914, S. 295. 


Fische (Pisces). 


203 


Dapedius. — Die ersten, allerdings problematischen Spuren dieser 
Gattung treten in der oberen Trias der Alpen und Italiens auf; die 
Blütezeit von Dapcd'us fällt in den Lias von Mitteleuropa. Der Körper 
dieser Formen ist hoch, stark ■ lateral komprimiert und von in die 


A. 


B. 


Fig. 159. 
Rekonstruktion von Dapedius politus aus dem Unterlias von Dorsetshire 
in England, 1 / i nat. Gr. A. Rekonstruktion des Schuppenkleides, B. Rekon- 
struktion des Skelettes. (Nach A. Smith Woodward.) 


Höhe gezogenen, stark glänzenden Schuppen bedeckt. Der Knorpel- 
schädel ist verknöchert. Orbita von zahlreichen kleinen Suborbital- 
platten umsäumt. Zwischen den Branchiostegalplatten eine Gularplatte 
vorhanden. Deckknochen mit glänzenden Höckern, die aus Ganoin 
bestehen. Zähne nicht wie bei Lepidotus spezialisiert, sondern keulen- 
förmig (-Fig. 158, 159). 

Stellt auch Dapedius in der Gestalt des Körpers und der Form 
der Dorsalflosse und Analflosse, ferner in der stärkeren Reduktion 


904 r ie Stämme der Wirbeltiere. 

des mit primären Schuppen bedeckten Achsenteiles des oberen Ter- 
minalflossenlappens eine höhere Spezialisationsstufe dar als Lepidotus, 
so ist er doch in anderen Merkmalen primitiver, so daß beide Gat- 
tungen getrennte Formenkreise darstellen, die von einer gemeinsamen 
Wurzel entsprossen sind. 1 

Tetragonolepis. — Oberer Lias von Deutschland und England, 
Kota-Malerischichten Ostindiens. Der Körper ist sehr hoch und er- 
reicht mitunter ein fast kreisrundes Profil; er ist stark komprimiert. 
Die paarigen Flossen sind sehr klein, die Bauchflossen stehen weit 
vorn. Die Wirbelsäule weist gut entwickelte Pleurozentren und Hypo- 
zentren auf. Die Flankenschuppen sind sehr hoch und fast zu Schienen- 
schuppen geworden. 2 

F. Macrosemiidae. 

Die Macrosemiiden stellen einen auf die SemiOnotiden zurück- 
zuverfolgenden Ast des Teleostomenstammes dar, der frühzeitig zu 
einer ausgesprochen nektonischen Lebensweise übergegangen ist und 
daher eine Reihe von Spezialisationsmerkmalen erworben hat, die den 
Semionotiden fehlen. Hierzu gehört z. B. das Auftreten einer zweiten 
Dorsalis bei den Gattungen Propterus und Notagogus und die Aus- 
bildung einer fächerförmigen, schwach ausgeschnittenen oder gerade 
abgestutzten Terminalflosse bei Notagogus, der auch darin sich speziali- 
siert erweist, daß die ursprünglich rhombischen Schuppen zykloid ge- 
worden sind. Die Chorda ist bei den primitiveren Typen von Pleuro- 
zentren und Hypozentren, bei Propterus und Notagogus von Knochen- 
ringen umschlossen. Die ersten Vertreter dieser Familie sind aus dem 
Jura, die jüngsten aus der oberen Kreide bekannt. 

Macrosemius. Oberer Jura Europas. Die Rückenflosse be- 

ginnt schon hinter dem Nacken und reicht bis zur Schwanzwurzel. 3 

Propterus. — Oberer weißer Jura Bayerns. 4 

Notagogus. - Oberer weißer Jura bis untere Kreide Europas. 5 


1 A. Smith Woodward, Catalogue of the Fossil Fishes in the British 
Museum, Vol. III, London 1895. 

2 Ibidem. 

3 A. Smith Woodward, Outlines of Vertebrate Palaeontology. — 1898, 
p. 101. 

Ältere Literatur (vgl. besonders A.Wagner), siehe bei K. A. von Zittel, 
Handbuch der Palaozoologie, III. Bd., 1890, p. 201. 

4 A. Wagner, Monographie der fossilen Fische aus dem lithographischen 
Schiefer Bayerns. - - Abhandl. d. Math.-Phys. Klasse d. Kgl. Bayr. Akad. d. Wiss., 
IX. Bd., München 1863, S. 645. 

5 R. H. Traquair, Les Poissons Wealdiens de Bernissart. — 1. c, 1911, 
p. 26. 


Fische (Pisces). 


205 


F. Pycnodontidae. 

Die Herkunft und nähere Verwandtschaft dieser eigentümlichen 
und sehr hoch spezialisierten Fische ist unsicher, doch ist es am wahr- 
scheinlichsten, daß sie auf Semionotiden zurückgehen. Sie treten zum 
ersten Male im unteren Lias auf und haben, wie Reste aus dem Schiefer 
des Monte Bolca in Oberitalien beweisen, noch im Obereozän Europas 
gelebt. 


Fig. 160. 

Rekonstruktion von Gyrodus hexagonus, Blainv., aus dem obersten Jura 
(lithograph. Schiefer) von Solnhofen in Bayern. (Nach E. Hennig, 1906.) 


Alle Gattungen der Familie besitzen einen sehr hohen, lateral extreni 
komprimierten Körper mit gegenüberstehender, gleich großer Dorsalis 
und Analis, welche verschiedene Formen aufweisen, aber immer sym- 
metrisch gestaltet sind. Das Gebiß ist ein hochspezialisiertes Mahl- 
und Reibgebiß. Die Schuppen sind rhombische Ganoinschuppen; sie 
gehen im Verlaufe der Stammesgeschichte der Pycnodontiden allmäh- 
lich verloren und bleiben zuerst auf die vordere Körperhälfte, zuletzt 
nur auf den vordersten Bauchteil knapp hinter der Kehle reserviert. 
Die Schwanzflosse enthält nur mehr Rudimente des Paläonisciden- 
schwanzes und ist daher als homozerk zu bezeichnen. Sie ist entweder 
breit fächerförmig wie bei Mesodon oder tief ausgeschnitten mit sehr 
spitzen Flossenenden wie bei Microdon. Bei den genannten Gattungen 


206 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


sind von den Schuppen in der vorderen Körperhälfte außer den Schuppen 
hinter der Kehlregion noch die Spindeln übrig geblieben, mit denen 
die Schuppen der Semionotiden an der Innenseite untereinander be- 
festigt sind; diese Spindeln ziehen als schräge Knochenleisten über die 


Fig. 161. 
Rekonstruktion des Skelettes von Mesodon bernissartensis, Traqu., aus dem Wealden 
von Bernissart in Belgien, nat. Gr. — Die Beschuppung ist stark reduziert; nur in der 
Abdominalregion ist der geschlossene Schuppenpanzer erhalten, während im vor- 
deren Teile der Körperflanken nur die Basalleisten erhalten geblieben sind, mit 
denen die Schuppen ineinandergreifen („Hautrippen"). Die Schwanzregion ist 
gänzlich schuppenlos geworden. (Nach R. H. Traquair.) 


cl. = Clavicula. 

e. = Ethmoideum. 

/. = Frontale. 

mn. = Mandibula. 

op. = Operculum. 

pa. = Parietale. 


p. mx. = Praemaxillare. 
p. op. = Praeoperculum. 
s. occ. - Supraoccipitale.» 
sq. = Pteroticum. 
v. = Vomer. 


Seitenrumpfmuskulatur herab. Die Wirbelsäule besitzt selbst bei der 
jüngsten Gattung (Pycnodus aus dem Mitteleozän des Monte Bolca) 
keine knöchernen Zentren, wohl aber sehr stark verknöcherte obere 
und untere Bögen. Vom Operkularapparat ist nur mehr das Oper- 
culum und Praeoperculum vorhanden. 


Fische (Pisces). 207 

Gyrodus. — Vom braunen Jura bis zur oberen Kreide Europas 
(Fig. 160). 1 

Microdon. — Weißer Jura Europas und von Texas. 2 

Mesturus. — Weißer Jura Europas (Fig. 15). 3 

Mesodon. — Trias bis untere Kreide Europas (Fig. 161). 4 

Co el od us. — Vom Jura bis zur oberen Kreide Europas; obere 
Kreide von Syrien, Kansas, Texas und Oklahoma. 5 

Palaeobalistum. — Obere Kreide des Libanon, Frankreichs, 
Brasiliens (Sergipe del Rey), Mitteleozän des Monte Bolca in Ober- 
italien. 6 

Pycnodus. — Mitteleozän des Monte Bolca (Oberitalien), Eozän 
von Tunis; vielleicht auch in der oberen Kreide und im Tertiär Nord- 
amerikas. 7 


1 E. Hennig, Gyrodus und die Organisation der Pycnodonten. — Palae- 
ontographica, LI II. Bd., 1906. 

Vgl. die Literaturangaben über Pycnodontiden bei K. A. von Zittel, Hand- 
buch der Paläozoologie, III. Bd., 1890, S. 236. 

2 V. Thiolliere, Description des poissons fossiles provenant des gisements 
coralliens du Jura dans le Bugey. — Paris et Lyon 1854 — 1873, 2 vols. 

3 A. Smith Woodward, The Pycnodont Fish Mesturus. — Ann. Mag. Nat. 
Hist. London 1896, (6), Vol. XVII, p. 1. 

4 R. H. Traquair, Les Poissons Wealdiens de Bernissart. — 1. c, 1911, p. 29. 

5 J. J. Heckel, Beiträge zur Kenntnis der fossilen Fische Österreichs. — 
Denkschriften der math.-nat. Klasse d. K. Akad. d. Wiss., XI. Bd., Wien 1856, 
p. 187. 

F. Priem, Sur des Pycnodontes et des Squales du Cretace superieur du bassin 
de Paris. — Bull. Soc. Geol. de France (3), XXVI, Paris 1898, p. 229. 

E. D. Cope, New and Little Known Paleozoic and Mesozoic Fishes. — Journ. 
Acad. Sciences, Philadelphia 1894, (2), Vol. IX, p. 447. 

S. W. Williston, Some Fish-Teeth from the Kansas Cretaceous. — Kansas 
Univ. Quarterly, Vol. IV, 1900, p. 27. 

J. W. Gidley, Some New American Pycnodont Fishes. — Proceed. U. S. 
Nat. Mus., Vol. 46, 1913, p. 447. 

L. Hussakof, A New Pycnodont Fish, Coelodus syriacus, from the Creta- 
ceous of Syria. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XXXV, 1916, p. 135. 

6 A. Smith Woodward, Catalogue of the Fossil Fishes of the British 
Museum. — Vol. III, 1895, p. 275. 

Derselbe, Notes on some Upper Cretaceous Fish-Remains from the Pro- 
vinces of Sergipe and Pernambuco, Brazil. — Geological Magazine, London 1907, 
p. 193. 

7 Die ältere Literatur über Pycnodus siehe in O. P. Hay: Bibliography of the 
Fossil Vertebrata of North America, 1902, p. 373. — Vgl. ferner: 

F. Priem, Sur les Poissons fossiles des Phosphates d'Algerie et de Tunisie. 
— Bull, de la Soc. Geol. de France (4), T. III, 1903, p. 402. 

Ch. R. Eastman, Les Types de Poissons fossiles du Monte Bolca au Museum 
d'Histoire naturelle de Paris. — Memoires Soc. Geol. de France, Paris 1905, T. XIII, 
Fase. 1, p. 10. 


208 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


F. Pholidophoridae. 

Die Pholidophoriden sind eine Familie, die Gattungen von meist 
sehr geringer Körpergröße umfaßt. Die ersten Pholidophoriden er- 
scheinen in der unteren Trias (Pholidophorus) und verschwinden wieder 
im oberen Jura. 

Die meisten Gattungen der Pholidophoriden (in der bisherigen 
Fassung) besitzen einen fusiformen Körper, der an den Flanken mit 
hohen Schienenschuppen gepanzert ist, die besonders bei Pholidopleurus 
eine bedeutende Höhe erreichen. Die Chorda persistiert und ist von 
knöchernen Pleurozentren und Hypozentren umhüllt, die sich zu- 
weilen zu geschlossenen Ringen vereinigen. 

Aus der Lage und Form der medianen Flossen in Verbindung mit 
der sehr geringen- Größe der Bauchflossen lassen sich wichtige Schlüsse 
über die Herkunft der Familie ableiten. Wir haben bei den Semiono- 
tiden und ebenso auch in einigen anderen Fällen gesehen, daß sich hohe 
Schienenschuppen nur dort ausbilden, wo der Körper von der fusi- 
formen Gestalt zur hochkörperigen und lateral komprimierten Type 
übergegangen ist. Bei diesem Übergang, der z. B. auch bei den Platy- 
somiden Schritt für Schritt verfolgt werden kann, treten zwei Merkmale 
in inniger Verbindung auf: erstens die Reduktion der Bauchflossen und 
zweitens die Verschiebung der Dorsalis und Analis nach hinten, wobei 
diese Medianflossen zu langen Flossensäumen mit höherem Vorderrand 
ausgezogen werden. Alle drei Merkmale: Schienenschuppen, Verlust 
der Ventralen und Ausbildung eines Dorsalflossensaumes und Anal- 
flossensaumes finden wir bei der Gattung Pholidopleurus aus der 
Alpentrias wieder; der Körper ist aber hier nicht hoch, sondern fusi- 
form. Die fusiforme Körpergestalt von Pholidopleurus muß daher 
sekundär erworben worden sein, und zwar nach Durchlaufung eines 
hochkörperigen Vorstadiums. Da die Spuren einer derartigen durch- 
greifenden Anpassung, wie es die Ausbildung der hochkörperigen, lateral 
komprimierten Fischform darstellt, nicht gänzlich verwischt werden 
können (Dollosches Irreversibilitätsgesetz), so sind noch bei Pholido- 
pleurus in den Schienenschuppen, im Verlust der Ventralen und in der 
Form und Lage der Dorsalis und Analis die Merkmale erkennbar, welche 
als Erbstücke aus einer früheren Zeit erhalten geblieben sind, in der 
die Vorfahren von Pholidopleurus eine Körperform wie Cheirodus be- 
sessen haben müssen. 

Auch die Gattung Pleuropholis mit sehr kleinen Bauchflossen, 
langen, einander gegenüberstehenden Dorsal- und Analflossen und sehr 
hohen Schienenschuppen muß auf hochkörperige Ahnen zurückgehen. 
Da aber die Ventralen hier noch erhalten sind, so muß Pleuropholis 
von einer Ahnenform abgezweigt sein, bei der die Ventralen noch nicht 
verloren gegangen waren, und es muß der Ausgangstypus in einer Ahnen- 


Fische (Pisces). 209 

form gesucht werden, die beiläufig die Spezialisationsstufe von Platy- 
soinus, aber noch nicht die von Cheirodus erreicht hatte. 

Da alle Pholidophoriden die Körperflanken mit mehr oder weniger 
hohen Schienenschuppen gepanzert haben, so sind wohl alle Gattungen 
aus hochkörperigen Vorfahren hervorgegangen. Der Zeitpunkt der Ab- 
zweigung der ältesten Pholidophoriden von primitiven Actinopterygiern 
dürfte in die obere Permzeit zu verlegen sein. Aus dieser Zeit kennen 
wir zwar noch keine Formen, die als Ahnen der Pholidophoriden in 
Betracht kommen könnten; erst in der Trias von Neusüdwales und 
von Südafrika (obere Karrooschichten der Kapkolonie) treten uns sehr 
kleine, hochkörperige Fische entgegen, wie Cleithrolepis minor von 
72 mm größter Körperlänge, die ich als die ältesten, bzw. primitivsten 
Pholidophoriden betrachten möchte; Cleithrolepis ist bisher den Paläo- 
nisciden eingereiht worden. Eine verwandte Gattung ist das zwerg- 
hafte Hydropessum Kannemeyeri aus der oberen Trias der Kapkolonie, 
dessen Körperlänge 62 mm bei einer Körperhöhe von 52 mm beträgt. 


Fig. 162. 

Rekonstruktion von Cleithrolepis minor, Broom, aus der Triasformation 
(Karrooformation) der Kapkolonie, in nat. Gr. (Orig.-Rekonstr. auf 
Grundlage der von R. Broom mitgeteilten Photographie des Originals.) 

Diese beiden Gattungen aus der oberen Trias Afrikas zeigen jedoch 
ganz verschiedene Spezialisationen. Cleithrolepis besitzt nur eine kleine 
Rücken- und Afterflosse, während beide Flossen bei Hydropessum einen 
langen Saum bilden. Die beiden Gattungen vertreten also ungefähr die 
Spezialisationsstufen der beiden Ahnentypen, von denen sich einerseits 
die sich um Peltopleurus, andererseits die sich um Pholidopleurus grup- 
pierenden Gattungen abgetrennt haben müssen, in der bisherigen Fassung 
der Pholidophoriden waren also zwei auf verschiedene Ausgangsformen 
zurückgehende Stämme vereinigt worden, die nunmehr zu trennen sind, 
und zwar in die Familie der Pholidophoriden und in die Familie der 
Pholidopleuriden. 

Als Unterscheidungsmerkmal der Pholidophoriden von den Pholido- 
pleuriden hat die geringe Größe der Dorsalis und Analis zu gelten, wie 
sie auch Cleithrolepis zeigt. Beide Flossen erfahren später bei den Fall- 

Abel, Die Stämme der Wirbeltiere. 14 


210 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


schirmfischen aus den Gattungen Thoracopterus und Gigantopterus 
eine sehr weitgehende Reduktion. Bei den Pholidopleuriden ist die 
Dorsalis und Analis als langer Hautsaum entwickelt, wie dies schon bei 
Hydropessum zu beobachten ist. 

Cleithrolepis. — Obere Trias der Kapkolonie und von Neusüd- 
wales (Fig. 162). 1 

Pholidophorus. — Untere Trias bis oberer Jura von Europa, 
Sibirien, Süddakota, Südafrika (Kapkolonie), Wealden Belgiens. 2 


Fig. 163. 

Thoracopterus Niederristi, Bronn, ein fossiler Flugfisch aus der Trias der Alpen. 

Nat. Gr. (Nach O. Abel.) 


Thoracopterus. — Obere Trias der Alpen und von Giffoni bei 
Salerno. Die Terminalflosse ist tief gegabelt, der untere Lappen größer 
als der obere (hypobatischer Terminalflossentypus wie bei der Gattung 
Exocoetus). Brustflossen enorm vergrößert. Lebensweise dieselbe wie 
bei den lebenden Fallschirmfischen oder „Flugfischen" aus der Gruppe 
der Exocoeten. Dorsal- und Analflosse rudimentär (Fig. 163). 3 


1 R. Broom, The Fossil Fishes of the Upper Karroo Beds of South Africa. — 
Annais of the South African Museum, Vol. VII, 1909, p. 266. 

- O. Abel, Fossile Flugfische. — Jahrbuch der K- K- Geol. Reichsanstalt 
Wien, LVI. Bd., 1906, p. 17. 

Außer der 1. c. genannten Literatur vgl. ferner: 

R. Broom, I. c. supra, p. 267. 

R. H. Traquair, Les Poissons Wealdiens de Bernissart. — Mein. Mus. Roy. 
d'Hist. Nat. Belg., 1911, p. 43. 

3 O. Abel, Fossile Flugfische, I. c, 1906, p. 1. 


Fische (Pisces). 

Gigantopterus. — Sehr ähnlich der vorigen Gattung. 1 
Peltopleurus. — Obere Trias der Alpen. 2 

F. Pholidopleuridae. 

Hydropessum. — Obere Trias der Kapkolonie (Fig. 164). 3 
Pholidopleurus. - - Obere Trias der Alpen (Fig. 165). 4 


211 


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Fig. 164. 

Hydropessum Kannemeyeri, Broom, aus der Trias (Karrooformation) 

der Kapkolonie, in nat. Gr. (Nach R. Broom, ergänzt.) 


Fig. 165. 

Rekonstruktion von Pholidopleurus typus, Bronn, aus der oberen Trias 
von Raibl in Kärnten, in nat. Gr. (Orig.-Rekonstr.) 


Pleuropholis. — Oberer weißer Jura von Bayern und Frankreich, 
Wealden Belgiens. 5 

F. Aspidorhynchidae. 

Die verwandtschaftlichen Beziehungen dieser Familie, welche durch 
die hochspezialisierten Gattungen Aspidorhynchus und Belonostomus 


1 O. Abel, Fossile Flugfische, 1. c, p. 39. 

2 Literatur über Peltopleurus vgl. bei O. Abel, Fossile Flugfische, 1. c, p. 7. 

3 R. Broom, 1. c. supra, p. 266. 

4 Literatur bei O.Abel, Fossile Flugfische, 1. c, S. 6 — 8. 

5 R. H. Traquair, Poissons Wealdiens de Bernissart, 1. c, 1911, p. 45. 

14* 


212 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


vertrettn ist, konnten bis jetzt noch nicht mit Sicherheit ermittelt 
werden, aber es ist sehr wahrscheinlich, daß sie auf die Pholidophoriden 
zurückgehen, mit denen sie manche Übereinstimmung aufweisen. Die 
Beschuppung besteht aus drei übereinanderstehenden Längsreihen sehr 
hoher Schienenschuppen, welche oben und unten von Längsreihen 
kleinerer, rhombischer Schuppen begleitet werden, also in derselben 
Weise wie bei den Pholidophoriden und Pholidopleuriden. Die Dor- 
salis und die Analis sind klein und stehen einander gegenüber, die Ter- 
minalflosse ist tief gegabelt und homozerk gebaut. Die Brustflosse ist 
etwas größer als die Bauchflosse, aber beide sind klein. 

Der Ganoinbelag einzelner Schuppengruppen ist reduziert, die 
Wirbel entweder zart und ringförmig, oder stärker verknöchert (Aspido- 
rhynchus); die Chorda tritt aber in diesem Falle noch durch den Wirbel- 
körper durch (Belonostomus). Die Schnauze ist sehr stark verlängert 
und läuft in ein spitzes, schwertförmiges Ende wie bei Histiophorus 
gladius aus. Im Unterkiefer ist ein selbständiger Präsymphysealknochen 
(Praedentale) zur Ausbildung gelangt, die Zähne sind spitz und zahl- 
reich, was auf die Raubtiernatur der Tiere schließen läßt. 


Fig. 166. 

Rekonstruktion von Aspidorhynchus acutirostris, Ag., aus dem obersten Jura von 
Solnhofen in Bayern, in 1 / 5 nat. Gr. (Nach P. Assmann.) 

Aspidorhynchus. — Vom braunen Jura Englands bis zum Tithon 
Bayerns. Auch im weißen Jura von Frankreich gefunden (Fig. 166). 1 

Belonostomus. — Vom oberen weißen Jura Bayerns und Frank- 
reichs bis zur oberen Kreide Europas, Ostindiens, Mexikos, Brasiliens 
und Queenslands. 2 

F. Amiidae. 

In der oberen Trias der Alpen erscheinen die ersten, allerdings 
etwas zweifelhaften Spuren eines Stammes der Teleostomen, der sich 
im Jura zur Blüte entfaltet und von da an zurückgeht; der letzte lebende 
Nachzügler ist der von den südlichen Teilen der Vereinigten Staaten bis 
zum Huron- und Eriesee verbreitete Süßwasserfisch Amia calva. Ebenso 


1 P. Assmann, Über Aspidorhynchus. — Archiv für Biontologie, I. Bd., 1906. 

2 O. M. Reis, Über Belonostomus, Aspidorhynchus und ihre Beziehungen 
zum lebenden Lepidosteus. — Sitzungsber. d. K. Bayr. Akad. d. Wiss., II. KL, 
München 1887. 


Fische (Pisces). 213 

wie in anderen selbständigen Stämmen lassen sich auch hier gewisse 
Spezialisationsstufen von Formation zu Formation verfolgen, wie die 
allmählich zunehmende Verknöcherung der Wirbelsäule, der Übergang 
von der Heterozerkie zur Homozerkie und der Übergang von rhom- 
bischen kleinen Ganoinschuppen zu ganoinlosen Zykloidschuppen. Man 
hat die Formen, welche verschiedenen Spezialisationsstufen angehören, 
zu Familien gruppiert, aber dieser Vorgang entbehrt der Berechtigung; 
es liegt kein zwingender Grund für eine Trennung der „Caturiden" 
von den ,,Amiiden" vor und nur die einseitig spezialisierten Pachy- 
cormiden mit langem, spitzem Rostrum nehmen eine isolierte Stellung ein. 

Ursprünglichere Gattungen, wie Caturus, zeigen noch die wesent- 
lichen Merkmale aller primitiven Stämme, die im Mesozoikum vom 
Hauptstamme der Teleostomen abgezweigt sind und sich selbständig 
entwickelt haben. Es waren seit jeher schlankkörperige, räuberische, 
schnellschwimmende Fische, die am ehesten in ihrem Habitus mit 
Lachsen verglichen werden können. 

Eugnäthus. — Weißer Jura Süddeutschlands. Ganoinschuppen 
dick, rhombisch. Chorda ohne verknöcherte Halbringe (Fig. 168). 

Caturus. — Jura Europas (England und Deutschland), vielleicht 
schon in der Trias und vielleicht noch im Wealden. Die Wirbelsäule 
ist sehr unvollkommen verknöchert, höchstens sind kleine Pleuro- 
zentren und Hypozentren vorhanden. Die Schuppen sind rhombisch 
mit abgerundeten Rändern, bilden also ein Übergangsstadium zum 
Zykloidschuppentypus*. 

Osteorhachis. — Basidorsalia als Neurapophyse einem kräftigen, 
von den Interdorsalia gebildeten Pleurozentrum aufsitzend, das die 
Gestalt eines Hufeisens besitzt; an die Hinterseite legt sich das von 
den Basiventralia gebildete, gleichfalls hufeisenförmige Hypozentrum, 
das die Rippen trägt. Der Chordakanal bleibt weit offen. — Vom Lias 
bis zum oberen Jura Englands (Fig. 167). # 

Eurycormus. — Weißer Jura Süddeutschlands und Englands. 
Schuppen dünn, Chorda von Pleurozentren und Hypozentren um- 
schlossen, die sich im Schwanzabschnitt zu Halbwirbeln zusammen- 
schließen. 

Megalurus. — Weißer Jura von Deutschland, England, Frank- 
reich. Schuppen sehr dünn, zykloid; Wirbelkörper kräftig verknöchert, 
noch bis in den oberen Terminalflossenlappen hineinreichend, im vor- 
deren Teile der Wirbelsäule aus keilförmig ineinandergreifenden und 
alternierenden Pleurozentren und Hypozentren aufgebaut, im Kaudal- 
abschnitt jedoch aus zwei ,, Halbwirbeln" bestehend, von denen der 
vordere die oberen und unteren Bogen sowie die Rippen trägt (Hypo- 
zentrum), während der hintere Halbwirbel nur zur Ausfüllung des 
Zwischenraumes zwischen zwei Hypozentren dient. Die Rückenflosse 


214 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


beginnt über den Bauchflossen und reicht bis in die Linie der After- 
flosse. 

Amia. — Zuerst im Eozän Europas; lebend in Nordamerika. 
Wirbelbau wie bei Megalurus. Die Rückenflosse ist größer als bei der 


par. 


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A. B. 

Fig. 167. 

Wirbel von Osteorhachis Leedsi, A. Smith Woodward (F. Eugnathidae), aus dem 

oberen Jura (Oxfordton) von Peterborough in England. Nach E. S. Goodrich, 1909. 

A. von vorne, B. schräge von hinten und von der Seite. 

na. = Neurapophyse. plc. = Pleurozentrum. 

nc. = Neuralkanal. hyp. = Hypocentrum. 

eh. = Kanal für die Chorda dorsal is. par. = Parapophyse. 

vorigen Gattung und erstreckt sich fast doppelt so weit. Bei Megalurus 
und Amia ist die Schwanzflosse nicht ausgeschnitten, sondern deltoid, 
bei Megalurus mit spitzen, bei Amia mit gerundeten Ecken. 


Fig. 168. 

Rekonstruktion von Eugnathus orthostomus, Ag., aus dem unteren Lias 
Südenglands, in etwa 1 / 6 nat. Gr. (Nach A. Smith Wo od ward.) 


F. Pachycormidae. 

Die Pachycormiden sind mit den Amiiden sehr nahe verwandt 
und entweder aus primitiven Vertretern der Amiiden oder doch aus 
sehr nahen Verwandten derselben hervorgegangen. Das wesentlichste 
Kennzeichen dieser Familie besteht in der spitzen Schnauze, die an 
Aspidorhynchus oder an die lebenden Schwertfische (Histiophorus) 
erinnert. Die Verknöcherung der Wirbelsäule bleibt auf einer tiefen 


Fische (Pisces). 215 

Stufe stehen, da z. B. bei Hypsocormus überhaupt nur die oberen und 
unteren Bögen verkalkt waren und Ansätze zur Bildung knöcherner 
Wirbelkörper nicht nachweisbar sind; die Schuppen derselben Gattung 
sind außerordentlich klein, und da nicht anzunehmen ist, daß sie sich 
sekundär verkleinert haben, so ist dieses Merkmal als ein primitives 
anzusehen. Dies würde dafür sprechen, daß die Pachycormiden von 
Formen mit einem Schuppenkleid wie etwa Cheirolepis unter den 
Paläonisciden ihren Ursprung genommen haben. Auch bei der Gat- 
tung Pachycormus sind die Schuppen rhombisch und auffallend klein. 
Die Terminalflosse ist bei allen Gattungen der Familie sehr tief aus- 
geschnitten und groß; auffallend ist die geringe Größe der Bauchflossen, 
die bei Euthynotus weit nach vorn gerückt sind und bei Asthenocormus 
ganz fehlen. Ein eigentümliches Merkmal der Familie sind die zahlreichen 
Branchiostegalstrahlen, deren Zahl jederseits bis auf 40 steigen kann. 

Pachycormus. — Lias und Jura Englands, Deutschlands und 
Frankreichs. 

Euthynotus. — Lias Deutschlands. 

Hypsocormus. — Weißer Jura Bayerns und Englands. 

Asthenocormus. — Weißer Jura Bayerns. 

F. Oligopleuridae. 

Die verwandtschaftlichen Beziehungen der in dieser Familie ver- 
einigten Gattungen sind nicht befriedigend ermittelt. Die Spezialisa- 
tionen der Oligopleuriden sind im allgemeinen als ziemlich vorgeschritten 
zu bezeichnen, da die Schuppen dünn und zykloid, die Wirbelsäule mit 
vollständig verknöcherten Zentren versehen ist und der Schädeldach- 
bau dem der höher spezialisierten Teleostomen aus der Gruppe der 
Actinopterygier entspricht. Primitiv ist allein das Verhalten des Körper- 
endes, das sich in den oberen Schwanzflossenlappen fortsetzt, so daß 
also der Übergang von der Heterozerkie zur Homozerkie bei den An- 
gehörigen dieser Familie noch nicht vollzogen ist. 

Die ersten Vertreter der Oligopleuriden erscheinen im oberen Jura 
und die letzten verschwinden in der oberen Kreide. 

Oligopleurus. — Weißer Jura Deutschlands und Frankreichs, 
untere Kreide Italiens, der Insel Wight und Bernissart in Belgien. 

Spathiurus. — Obere Kreide, Libanon. 

F. Lepidosteidae. 

Die Lepidosteiden stellen eine in der Gegenwart noch durch den 
Knochenhecht (Lepidosteus osseus) vertretene Familie von altertüm- 
lichem Gepräge dar, deren primitive Merkmale vor allem in der Mosaik- 
felderung einzelner Schädelpartien, in dem Vorhandensein rhombischer 
Ganoidschuppen und in dem Besitze einer heterozerken Terminalflosse 
bestehen, in die sich das beschuppte Körperende bis zum Ende des 


21 ß Die Stämme der Wirbeltiere. 

oberen Terminalflossenlappens — der ursprünglichen Caudalis — fort- 
setzt. Die Wirbelsäule ist stark verknöchert. 

Obwohl die ältesten Lepidosteiden erst aus dem Eozän bekannt 
sind, kann es doch keinem Zweifel unterliegen, daß diese Familie einen 
schon im Mesozoikum und zwar schon verhältnismäßig frühzeitig vom 
Hauptstamme der Actinopterygier abgezweigten Ast darstellt, der in 
den erwähnten Merkmalen auf primitiver Stufe stehen geblieben ist 
und sich in anderen Merkmalen progressiv entwickelt hat. 

Lepidosteus. — Erscheint zuerst im Eozän Europas und Nord- 
amerikas, lebte in Europa noch bis zum Pliozän und bewohnt heute nur 
mehr die südlichen Teile Nordamerikas, Nordmexikos und Kubas (Fig. 25). 
Vielleicht schon im oberen Jura (Atlantosaurus Beds) Nordamerikas. 

Diesen Familien der Actinopterygier, die auf primitiver Basis vom 
Hauptstamme abgezweigt sind, schließt sich das gewaltige Heer der 
jüngeren Familien an, von denen nur eine ganz verschwindend geringe 
Zahl gänzlich erloschen ist: Leptolepidae, Plethodidae, Ctenothrissidae, 
Saurodontidae, Tomognathidae, Enchodontidae, Chirothricidae, Derce- 
tidae, Protosyngnathidae, Palaeorhynchidae und Amphistiidae, also etwa 
der sechzehnte Teil aller jüngeren Actinopterygierfamilien, die man 
meist unter dem Begriffe der ,,Teleostier" zu vereinigen pflegt (z. B. 
Fig. 169, 170). 

E. S. Goodrich Jiat (1909) die Merkmale der Teleostier in 
folgender Reihung zusammengefaßt: 1. Der Verlust der Ganoinlage 
der Schuppen ; 2. die gerundete Form der sich dachziegelartig decken- 
den, dünnen Schuppen; 3. die einfache Ringform oder Sanduhrform 
der Wirbelkörper; 4. die Zwischenmuskelknochen; 5. die homozerke 
Terminalflosse mit Hypuralknochen; 6. die vorgeschrittenere Reduktion 
der Radialia in den Lateralflossen; 7. die stachelartige Postclavicula; 
8. die Ausbildung des „Supraoccipitale", d. i. eines Knochens, der hier 
nach M. A. Willcox möglicherweise als modifizierte Neurapophyse 
eines oder mehrerer Wirbel anzusehen ist; 9. der unpaarige Vomer; 
10. die Vereinfachung des Unterkiefers, in dem das Supraangulare und 
Spleniale verloren gegangen sind, so daß nur das Dentale, Angulare 
und Articulare übrig bleiben; 11. das Fehlen von besonderen Wangen- 
platten und Verlust des Gulare medianum; 12. Vorhandensein eines 
medianen Urohyale. Die übrigen, von Goodrich angeführten Merk- 
male sind nicht osteologischer Natur. Alle vorstehend genannten Eigen- 
tümlichkeiten sind aber zweifellos nur graduelle Unterschiede der 
jüngeren Actinopterygierfamilien im Vergleiche zu den älteren und da 
sie unabhängig von verschiedenen Stämmen erworben worden sein 
müssen, wie zahlreiche Spezialisationskreuzungen zeigen, würde eine 


Fische (Pisces). 


217 


Gruppierung der jüngeren Actinopterygier in eine scheinbare syste- 
matische Einheit, nämlich unter dem Sammelbegriff der „Teleostier", 
ganz falsche Vorstellungen von ihren Beziehungen zu den Stamm- 


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werden. 

Ebenso wie sich bei den eingehender besprochenen älteren Familien 
der Actinopterygier unabhängig voneinander in den einzelnen Stämmen 


218 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


D. 


B. 


Fig. 170. 

Schema zur Darstellung der vier aufeinanderfolgenden Hauptstufen der Wirbel- 

säulenverknöcherung bei den Teleostomen. (Nach A. Smith Wood ward, 1906.) 

A: Typus eines Crossopterygiers, charakteristisch für das Devon; die Wirbel- 
säule nur im hinteren Abschnitte verknöchert und zwar auch hier nur die oberen 
und unteren Bögen. 

B: Typus eines Palaeonisciden, charakteristisch für das Karbon und Perm; 
die Wirbelsäule zwar fast der ganzen Länge nach verknöchert, aber noch keine 
Wirbelkörper ausgebildet. 

C: Typus eines Semionotiden (Dapedius), charakteristisch für die Trias und 
den Jura; die Verknöcherung des Gesamtskeletts ist weiter vorgeschritten, 
aber die Wirbelzentren sind noch immer unverknöchert. 

D: Typus eines jüngeren Actinopterygiers aus der Familie der Beryciden (Hoplo- 
pteryx), charakteristisch für die Kreide und die jüngeren Formationen; das 
Skelett ist hochgradig verknöchert, von Spezialisationen fallen u. a. die Lage 
des unter das Maxillare geschobenen Praemaxillare und die weit nach vorn ver- 
schobene Ventralis auf; die Wirbelzentren sind solid verknöchert. Dieser Typus 
entspricht der Entwicklungsstufe der Mehrzahl der modernen Teleostomen. 


Fische (Pisces). 219 

parallele Spezialisationen vollzogen haben, ist dies auch bei den jüngeren 
Familien der Fall gewesen. Derartige parallele Spezialisationen finden sich 
z. B. in der Schwimmblase ausgeprägt. Ursprünglich offen und durch den 
Ductus pneumaticus mit der Mundhöhle in Verbindung, kann diese 
Verbindung unterbrochen und die Schwimmblase geschlossen werden, 
ja, sie kann sogar gänzlich verloren gehen. Der primitivere Zustand, 
bei welchem die Schwimmblase noch einen offenen Kommunikations- 
kanal besitzt, wird der ,,physostome" genannt; er findet sich bei allen 
Actinopterygiern während des embryonalen Lebens, im erwachsenen 
Zustand noch bei den Gruppen der Malacopterygier, Ostariophysi, 
Apodes und Haplomi. Dagegen ist die Schwimmblase abgeschlossen 
bei den folgenden Gruppen: Heteromi, Catosteomi, Acanthopterygii, 
Opisthomi, Pediculati, Jugulares und Plectognathi, welche somit den 
„physoclisten" Zustand der Schwimmblase repräsentieren. 

Es ist jedoch nicht möglich, diese beiden Spezialisationsgegen- 
sätze in der systematischen Gruppierung zum Ausdruck zu bringen, 
da dadurch ganz falsche Vorstellungen von den verwandtschaftlichen 
Beziehungen der ,,Physostomen" und „Physoclisten" ausgelöst würden 
und es ist daher in der letzten Zeit diese Gruppierung wenig in An- 
wendung gebracht worden. Alle Physoclisten müssen einmal das physo- 
stome Stadium durchlaufen haben, aber das Aufgeben desselben ist 
wiederholt unabhängig voneinander in den einzelnen Gruppen ein- 
getreten und kann daher nicht als systematisches Unterscheidungs- 
merkmal verwertet werden. 

Die Zahl der bisher bekannten lebenden Arten aus der Gruppe 
der jüngeren Actinopterygier (= Teleostei aut.) dürfte gegenwärtig die 
Ziffer 12000 bereits überschritten haben. Wenn auch in der Kreide 
und in tertiären Ablagerungen sehr zahlreiche fossile Arten gefunden 
worden sind, so bleibt doch ihre Zahl weit hinter jener der lebenden 
Arten zurück und bildet nur einen sehr kleinen Bruchteil derselben. 


220 Die Stämme der Wirbeltiere. 


Klasse: Amphibia (Lurche). 

Die stammesgeschichtliche Stellung der Amphibien. 

Die Lurche nehmen eine vermittelnde Stellung zwischen den 
Fischen und Reptilien ein. Die Vertreter der noch lebenden Amphi- 
bienstännne, die Coeci lüden (Blindwühlen), Urodelen (Schwanz- 
lurche) und Anuren (Froschlurche) können jedoch nicht als Ausgangs- 
formen oder selbst als Ausgangsgruppen für die höheren Wirbeltiere 
angesehen werden; als eine solche Übergangsgruppe kann nur der Kreis 
der Stegocephalen in Betracht kommen. Zwischen den primitivsten 
Vertretern dieser Stammgruppe der Stegocephalen und den primitiv- 
sten Reptilien aus der Gruppe der Cotylosauria bestehen überhaupt 
keine scharfen Grenzen, soweit dies aus der morphologischen Ver- 
gleichung beider Gruppen gefolgert werden kann, und wo Gegensätze 
vorliegen, sind sie nur gradueller Natur. Eine scharfe Scheidewand 
zwischen einer primitiven Stegocephalenform, wie Trimerorhachis, und 
einer primitiven Cotylosaurierform, wie Seymouria, ist durchaus un- 
natürlich, da auch der gastrozentrale Wirbeltypus von einem rhachi- 
tomen abzuleiten ist. Während also die Lücken zwischen der Stamm- 
gruppe der Amphibien und der Stammgruppe der Reptilien durch die 
paläontologischen Funde der letzten Jahre als nahezu geschlossen betrachtet 
werden können, ist es noch nicht gelungen, die Anschlußstelle der Stego- 
cephalen an die Fische mit voller Sicherheit zu ermitteln, wenn auch 
die Beweisgründe für die engere Verwandtschaft der Stegocephalen 
und der Crossopterygier durch neuere Forschungen an Kraft gewonnen 
haben. Die in früherer Zeit vielfach verfochtene und teilweise noch 
heute verteidigte Hypothese der Abstammung der Stegocephalen von 
den Lungenfischen oder Dipneusten ist als endgültig abgetan zu be- 
trachten. 1 

Systematik der Amphibien. 

Die drei lebenden Stämme der Amphibien sind die Coeciliidae 
(Blindwühlen), welche die selbständige Ordnung der Gymnophiona 
bilden, ferner die Urodela (Schwanzlurche) mit den Familien der 
Amphiumidae (Fisclunolche), Salamandridae (Molche), Proteidae (Ohne) 
und Sirenidae (Armmokhe) und endlich die Ordnung der Anura (Frosch- 


1 L. Dollo, Sur la Phylogenie des Dipneustes. — Bull. Soc. Beige de Geologie, 
Paleont. etc., T. IX, Bruxelles 1895, pag. 79. 


Amphibia (Lurche). 221 

lurche) mit zahlreichen Familien, die sich auf die Unterordnungen der 
Aglossa und der Phaneroglossa verteilen. Die Phaneroglossa werden 
in die beiden Gruppen der Arcifera (Schiebbrustfrösche) und Firmi- 
sternia (Starrbrustfrösche) eingeteilt. 

Von den Coeciliiden kennt man keine fossilen Reste; die Urodelen 
sind jedoch bis in das Perm Nordamerikas zurückverfolgt worden, da 
die Gattung Lysorophus nunmehr als Urodele erkannt worden ist. Die 
ältesten Anurenreste sind im oberen Jura Spaniens und Nordamerikas 
gefunden worden; ob die noch ungenügend bekannte Form Pelion Lyelli 
(Wyman) 1 in die Ahnenreihe der Frösche gehört, ist noch eine offene 
Frage. Wenn dies der Fall wäre, so würden sich die Anuren bis in das 
Oberkarbon hinab verfolgen lassen. 

Die Urodelen wurzeln ebenso wie die Gymnophionen und die Anuren 
in der großen Stammgruppe der Stegocephalen, die sich schon sehr 
frühzeitig in divergente Äste gespalten hat, von denen die meisten 
schon nach kurzer Blütezeit noch in der Permzeit erloschen sind, wäh- 
rend nur wenige Nachzügler noch bis zum Ende der Triaszeit lebten, 
in der sie allerdings die größten Körperdimensionen erreichten, die 
von Amphibien bekannt geworden sind. Die Urodelen sind in vielen 
Punkten mit den Branchiosauriden der Karbon- und Permzeit so nahe 
verwandt, daß sie jetzt von den meisten Forschern als die Nachkommen 
derselben angesehen werden. Die Kreise der Urodelen und der Stego- 
cephalen schneiden sich also im Bereiche der Branchiosauriden, ein 
Fall, der die Schwierigkeiten beleuchtet, die phylogenetischen Bezie- 
hungen zwischen zwei genetisch verknüpften Gruppen im „System" 
zum Ausdruck zu bringen. Wenn wir nur die sicher den Urodelen und 
Anuren einzureihenden fossilen Gattungen aus dem Bereiche der Stego- 
cephalen ausscheiden, aber alle anderen in dieser ,,Stammgruppe" 
vereinigt lassen, so werden die Beziehungen der noch lebenden Am- 
phibienstämme zu den fossilen Ordnungen und Familien der Amphibien 
am besten zum Ausdruck gelangen. 


Die Morphologie der Wirbelsäule als Grundlage einer systematischen 

Gruppierung der Amphibien. 

Schon bei Besprechung der Fische haben wir gesehen, daß der 
Begriff des „Wirbels" kein morphologisch eindeutiger ist. Auch bei 
den höheren Wirbeltieren, die summarisch als Tetrapoden bezeichnet 


1 j. Wyman: On some Remains of Batrachian Reptiles discovered in the Coal 
Formation of Ohio, etc. — Americ. Journal of Science, 2 e ser., XXV., New Haven, 
1858. p. 158. — R. L. Moodie, The Dawn of Quadrupeds in North America. — 
The Populär Science Monthly, Vol. LXXII, June 1908, p. 562, Fig. 1. 


222 Die Stämme der Wirbeltiere. 

werden, sind die Wirbel bei den einzelnen Gruppen keines- 
wegs homolog. 

Wenn auch bei den meisten höheren Wirbeltieren der Wirbel ein ein- 
heitliches Ganzes zu bilden scheint, so ist dies doch durchaus nicht der 
Fall. Aus der Entwicklungsgeschichte der Wirbel ergibt sich mit voller 
Klarheit, daß sie zwar auf einen gemeinsamen Ausgangstypus 
zurückgehen, der durch vier Paare knorpeliger Bogen- 
elemente gekennzeichnet ist, daß aber die weitere Spezialisation 
dieser vier Bogenpaare auf divergenten Wegen erfolgt ist. Eine ein- 
gehende Verfolgung der Spezialisationsgeschichte dieser vier Paare von 
ursprünglichen Bogenelementen führt daher zu wichtigen Aufschlüssen 
über die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den verschiedenen 
Gruppen, welche je ihren eigenen Spezialisationsweg im Aufbau der 
Wirbelsäule eingeschlagen haben. 

H. Gadow 1 kam bei seinen embryologischen Forschungen über 
die Morphogenie der Wirbel zu dem Ergebnis, daß der Ausgangstypus 
des Tetrapodenwirbels von vier Paaren knorpeliger Bogenelemente 
(Arcualia) gebildet wird. Diese sind: 

1. Zwei Basidorsalia, 

2. zwei Basiventralia, 

3. zwei Interdorsalia, 

4. zwei Interventralia. 

Diese vier, bzw. acht ursprünglich getrennten Bogenelemente er- 
fuhren im Laufe der Stammesgeschichte folgende divergente Spezia- 
Iisationen bei den Tetrapoden: 

I. Rhachitomer Typus. 

Die vier Paar Bogenelemente verharren in getrenntem Zustande, 
so daß der Wirbelkörper aus mehreren Stücken zusammengesetzt er- 
scheint; treten im Verlaufe der Stammesgeschichte Verwachsungen 
einzelner Elemente der Rumpfregion auf, so ist doch der ursprüngliche 
Zustand des sog. ,, Schnittwirbels" noch in der Schwanzregion zu beob- 
achten. 

Wir haben in einem solchen Wirbel zu unterscheiden: 

1. Die Basidorsalia. — Sie bilden den oberen Wirbelbogen 
oder die „Neurapophyse". Sie sind meistens miteinander verschmolzen, 
aber zuweilen (z. B. in den Rückenwirbeln von Trimerorhachis insignis) 
noch getrennt (Fig. 171, 172, 173). 


1 H. Gadow, On the Evolution of the Vertebral Column of Amphibia and 
Amniota. — Philosophical Transactions of the Royal Society London, Vol.CLXXXVlI, 
1896, p. 1—57 (Literatur, p. 53—57). 


Amphibia (Lurche). 


223 


Neur. 


Haem. 


Fig. 171. 

Schematische Seitenansicht eines Schwanzwirbels von Archegosaurus, 

von links gesehen. Der Wirbel ist verdrückt; daher ist die Gabel 

des Hypozentrums sichtbar und die zwei Paare der Interarcua'ia (Inter- 

ventralia und Interdorsalia) liegen nebeneinander. 

Haem. = Haemapophyse. Iv. r. = rechtes Interventrale. 

Hyp. ■■- Hypocentrum. Neur. = Neurapophyse. 

Id. I. = linkes Interdorsale. Pr. z. = Praezygapophyse. 

hl. r. := rechtes Interdorsale. Po. z. - Postzygapophyse. 
Iv. I. - linkes Interventrale. 


Neur. 


Poz. 


Diap. 


Fleur. 


Fig. 172. 

Dorsalwirbel von Eryops, von links ge- 
sehen, in 2 /3 na t- Gr.; aus dem Perm Nord- 
amerikas. (Nach S. W. Williston.) 
Bezeichnungen wie in Fig. 171, dazu noch: 

Par. = Parapophyse. 
Diap. = Diapophyse. 
Pleur. = Pleurozentrum. 
Prz. = Praezygapophy.e. 
Poz. = Postzygapophyse. 


Pleur. 


Fig. 173. 

Hinterer^Rumpfwirbel von,Archegosaurus 
Decheni, aus dem Perm von Lebach bei 
Saarbrücken, von links gesehen, innat.Gr. 
(Nach O. Jaekel.) 

Prz. = Praezygapophyse. 

Poz. = Postzygapophyse. 

Hyp. = Hypocentrum. 

Pleur. = Pleurocentrum. 

Neur. = Neurapophyse. 


224 Die Stämme der Wirbeltiere. 

2. Die Basiventralia. — Sie liegen vor und unter den Basi- 
dorsalia. Sie verschmelzen meistens untereinander (Fig. 172, 173) zu 
einer unpaarigen Masse, dem „Hypozentrum" (= Interzentrum), bleiben 
aber zuweilen noch getrennt (z. B. an den Schwanzwirbeln von Archego- 
saurus, Fig. 171). 

3. Die Interdorsalia. — Sie liegen über und hinter den Basi- 
ventralia, bleiben in der Schwanzregion bei Archegosaurus, Chelydo- 
saurus und Sphenosaurus getrennt und entsprechen dem „oberen 
Paar der Pleurozentren" (Fig. 171, Jd.r., Id.L). 

4. Die Interventralia. — Sie liegen unter den Interdorsalia, 
bleiben zuweilen (z. B. bei Archegosaurus, Fig. 171, Chelydosaurus und 
Sphenosaurus) getrennt und entsprechen dem „unteren Paar der 
Pleurozentren" (= Intercentra pleuralia). 

Aus diesem Grundtypus geht einerseits infolge Verschmelzung 
einiger und der Reduktion anderer Elemente der stereospondyle 
Typus hervor, andererseits durch Ausbildung von zwei hintereinander- 
liegenden Wirbelkörperscheiben ein „Doppelwirbel", der als embolo- 
merer Typus unterschieden wird. 

II. Stereospondyler Typus. 

Während der primitive rhachitome Wirbel vier Paar getrennter 
Bogenelemente umfaßt, tritt in einem Stamme schon im Unterkarbon 
(bei Loxomma) und im Oberkarbon (bei Anthracosaurus) und weiter bei 
den jüngsten Stegocephalen der Triasformation (z. B. Mastodonsaurus, 
Metopias, Capitosaurus, Labyrinthodon, Plagiosaurus) eine Spezialisation 
des Wirbelbaues ein, die mit der Herausbildung eines scheinbar einheit- 
lichen Wirbels endet. Dieser „stereospondyle" Wirbel umfaßt jedoch 
noch zwei Paar der ursprünglichen Bogenelemente, die miteinander 
fest verwachsen sind; das sind die Basidorsalia (Neurapophyse) 
und die Basiventralia (Hypozentrum). Dagegen sind die Inter- 
dorsalia und die Interventralia (Pleurocentra) durch Reduktion ver- 
loren gegangen. Bei Mastodonsaurus scheinen die Pleurozentren wenig- 
stens noch in knorpeligem Zustande als Rudimente vorhanden gewesen 
zu sein, da beim Aneinanderstoßen der Wirbelkörper zwischen je zweien 
eine Lücke übrigbleibt, die mit Knorpelmasse ausgefüllt gewesen sein muß. 

III. Embolomerer Typus. 

Während der stereospondyle Wirbel durch Reduktion der Pleuro- 
zentren und durch die Verschmelzung von Hypozentrum und Neura- 
pophyse (d. h. Basiventralia + Basidorsalia) zustande kommt, bildete 
sich, allerdings sehr selten, bei anderen Stegocephalen ein Doppelzylinder 
oder ein „Doppelwirbel" aus (F'g. 174). Der vordere Zylinder bildet den 


Amphibia (Lurche). 


225 


eigentlichen Wirbelkörper, der die oberen und unteren Bogenstücke sowie 
die Querfortsätze für die Rippen trägt; der hintere Zylinder dient nur 
als Ausfüllungsmasse oder „Intervertebralmasse". Der vordere Zylinder 
entspricht den vereinigten Basidorsalia (Neurapophyse) und Basiventralia 
(Hypozentrum), der hintere Zylinder den vereinigten Interdorsalia und 
Interventralia (= oberes und unteres Paar der Pleurozentren). 

Derartige ,,Doppelwirbel" sind nur bei zwei Gattungen (Cricotus 
und Diplovertebron) bekannt und zeigen eine auffallende Überein- 
stimmung mit den Doppelwirbeln der Schwanzregion einzelner Fische, 
und zwar z. B. mit jenen der lebenden Amia calva (Fig. 3) oder des 
oberjurassischen Amiaden Eurycormus speciosus. Auch bei den Fischen 
ist diese Erscheinung der „Embolomerie" sehr selten. 


' PUur. Hyp. Ha'm. 

Fig. 174. 
Links: Dorsalwirbel, rechts: Caudalwirbel von Cricotus, 


aus dem Perm von Texas. 

gesehen. 1 / 2 nat. Gr. 

Diap. = Diapophyse. 
Haem. = Haemapophyse. 
Hyp. = Hypocentrum. 
Nenr. = Neurapophyse. 


Beide Wirbel sind von links 

(Nach S. W. Williston.) 

Pleur. = Pleurocentrum. 
Prz. = Praezygapophyse. 
Poz. = Postzygapophyse. 


IV.. Pseudozentraler Typus. 

Dieser Typus wird in der Gegenwart durch die Wirbel der Urodelen 
repräsentiert. Der Wirbelkörper besteht bei ihnen aus den Basiventralia 
(Hypozentrum) und den in der Jugend getrennten, im Alter mit ihnen 
verschmolzenen Basidorsalia (Neurapophyse). Beide Bogenpaare ver- 
wachsen miteinander zu einem einheitlichen Wirbel, während die beiden 
hinteren Bogenpaare (Interdorsalia und Interventralia) knorpelig bleiben, 
vom Aufbau des knöchernen Wirbels ausgeschlossen sind und den ,,In- 
tervertebralknorpel" bilden. 

Mitunter (Rumpfwirbel der Urodelen) wird aber der Wirbelkörper 
nur von den Basidorsalia allein gebildet, welche die Basiventralia gänz- 
lich verdrängt haben. Zwischen diesem Typus und jenem, bei welchem 

Abel, Die Stämme der "Wirbeltiere. 15 


226 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


auch noch die Basiventralia am Aufbau des Wirbels beteiligt sind, finden 
sich vielfache Übergänge. 

Einem primitiveren Typus als dem Wirbeltypus der lebenden Uro- 
delen begegnen wir bei den fossilen Gattungen Branchiosaurus, Mela- 
nerpeton und Pelosaurus. Hier besteht der Wirbelkörper aus zwei 
schwach ossifizierten Knochenblättern, die sich um die Chorda dorsalis 
legen und den Basiventralia (Hypozentrum) entsprechen, die somit 
hier noch paarig ausgebildet sind. Dorsal treten die Basiventralia mit 
den Basidorsalia in Verbindung. Der Wirbelkörper wird in einem solchen 
Falle (z. B. bei Branchiosaurus) zu gleichen Teilen von den Basiventralia 
und den Basidorsalia gebildet; die Interdorsalia und Interventralia 
nehmen an der Bildung des Wirbels auch hier keinen Anteil. 


W.K. • 

Fig. 175. 

Thyrsidium fasciculare, Cope. Oberkarbon von Linton, Ohio. Wirbel- 
körper der Länge nach bis zur Mitte durchgebrochen, Neurapophysen 
entfernt; der im Leben von der Chorda und dem Rückenmark erfüllte 

Hohlraum ist hier von Gestein eingenommen. 
Wk. = Wirbelkörper. R. = Rückenmark. Ch. = Chorda dorsalis. 


Dieser Wirbelkörpertypus, bei welchem die Pleurozentren 
gänzlich vom Aufbau des knöchernen Wirbels ausgeschlossen 
sind, die Basidorsalia dagegen die Hauptrolle spielen, ist von H.Gadow 
als „Pseudozentrum" bezeichnet worden. 

Der primitive Zustand, welchen wir in den Wirbeln von Branchio- 
saurus antreffen, ist als „Blattwirbeltypus" oder „phyllospondyler" 
Typus unterschieden worden, bildet aber ebenso nur eine Entwicklungs- 
stufe des pseudozentralen Wirbeltyps, wie die einheitlich verknöcherten 
Urodelenwirbel. Man hat früher diese „Vollwirbler" mit „ganzem" 
oder „holospondylem" Wirbel den Phyllospondylen gegenübergestellt; 
später sind sogar die Amphibien mit einheitlich ossifiziertem, bikonkavem 
und oft sanduhrförmigem (vgl. Fig. 175) Wirbelkörper als „lepospon- 
dyle" Formen unterschieden worden, ja man hat sie sogar als „Lepo- 
spondyla" (Zittel) den „Temnospondyla" (= Schnittwirbier, Jaekel) 
gegenübergestellt. Heute weiß man, daß der Begriff der Lepospondyla 
ein unnatürlicher, weil rein künstlicher ist, und daß ein Teil der „Lepo- 
spondyla" (Ophiderpetontiden, Molgophiden, Phlegethontiiden, Ptyoniden 


Amphibia (Lurche). 227 

und Ceraterpetontiden) dem pseudozentralen Wirbeltypus angehört, 
während der andere Teil der „Lepospondyla" dem gastrozentralen 
Wirbeltypus einzureihen ist. 

V. Notozentraler Typus. 

Dieser Wirbeltypus ist ausschließlich im Stamme der Anuren 
ausgebildet. Ursprünglich sind auch hier, wie die (Mitogenetische Ent- 
wicklung zeigt, vier Paare von Bogenelementen vorhanden gewesen; 
im weiteren Verlaufe des Wachstums, das in diesem Falle die Stammes- 
geschichte wiederspiegelt, nehmen die Interdorsalia außerordentlich zu, 
verdrängen allmählich die Interventralia und bilden schließlich die 
Hauptmasse des Wirbelkörpers, während die Basiventralia (welche 
mit den Basidorsalia zu einer kompakten Masse verschmelzen) auf die 
vordere oder kraniale Hälfte des Wirbelkörpers beschränkt bleiben. 
Die Basiventralia können aber auch ganz verloren gehen (z. B. bei 
Pipa, Bombinator, Xenopus). In diesem Falle besteht der Wirbel nur 
mehr aus den Interdorsalia und den Basidorsalia. 

H. Gadow hat diesen Wirbelkörpertypus, bei welchem das Zentrum 
aus den Interdorsalia und den Basiventralia oder aus den 
Interdorsalia allein besteht, „Notozentrum" genannt. 

Bei normaler Ausbildung entsenden die Basiventralia jederseits 
einen lateralen Fortsatz (Querfortsatz) zur Rippenartikulation, außer- 
dem ventrale Fortsätze, die als Hämapophysen in der Schwanzregion 
eine V-förmige Spange bilden, welche das ventral von der Wirbelsäule 
verlaufende Blutgefäß umschließt. 

VI. Gastrozentraler Typus. 

Dem gastrozentralen Typus gehört nur ein kleiner Teil der fossilen 
Stegocephalen, aber alle Reptilien, Vögel und Säugetiere an. Er ist 
dadurch gekennzeichnet, daß die Hauptmasse des Wirbelkörpers aus 
den Interventralia besteht, während die Basiventralia (Hypozentrum) 
vom Aufbau des Wirbelkörpers meist gänzlich ausgeschlossen sind und 
nur mehr in Gestalt loser Hämapophysen (= Os en V = Chevron 
Bones) mit der Unterseite des Zentrums in Verbindung treten. 

Die Basidorsalia bilden auch bei den Angehörigen dieses Wirbel- 
typus wie immer die Neurapophyse, während die Interdorsalia voll- 
ständig verloren gegangen sind. 

H. Gadow nennt das dergestalt ausschließlich aus den Inter- 
ventralia aufgebaute Zentrum das „Gastrozentrum". 

Bei den lebenden Amphibien tritt dieser Wirbeltypus nicht auf; 
unter den fossilen Amphibien ist er bisher nur bei den Hylonomiden 
und Microbrachiden (Fig. 176) nachgewiesen. Wahrscheinlich ist er auch 
bei den Limnerpetontiden ausgebildet. 

15* 


228 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


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H 

W 

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o 
o. 

3 


Amphibia (Lurche). 


229 


Zweifellos ist auch dieser Typus von einem primitiven Typus ab- 
zuleiten, bei dem alle vier Bogenelemente vorhanden waren, und geht 
also auf den rhachitomen Typus zurück. 


To* 


Fig. 176. 
Microbrachis Pelikani, Fritsch. Oberkarbon von Nürschan, Böhmen. 
Rumpfwirbel, von rechts gesehen. Vergr. (Nach H. Schwarz.) 
Prz. = Präzygapophyse. Poz. = Postzygapophyse. 


Die Wirbel der Amphibien treten untereinander in gelenkige Ver- 
bindung, und zwar sind normal an der Vorderseite des Wirbels die 
paarigen Präzygapophysen und an der Hinterseite die gleichfalls 
paarigen Postzygapophysen (Fig. 176—183) ausgebildet. Die Post- 


Fig. 177. 

Oestocephalus remex, Cope. Oberkarbon 

von Linton, Ohio. Schwanzwirbel, von 

rechts gesehen. Vergr. 

o. D. = oberer Dornfortsatz. 
u. D. = unterer Dornfortsatz. 
Prz. = Präzygapophyse. 
Poz. = Postzygapophyse. 
Zygo. = Zygosphen. 
Wk. = Wirbelkörper. 


Fig. 178. 

Ptyonius Vinchellianus (?), Cope. Ober- 
karbon von Linton, Ohio. Schwanz- 
wirbel, von rechts gesehen. Vergr. 
(Nach H. Schwarz.) 

o. D. = oberer Dornfortsatz. 

u. D. = unterer Dornfortsatz. 

Prz. = Präzygapophyse. 

Poz. = Postzygapophyse. 

Zygo. = Zygosphen. 


zygapophysen greifen von oben nach unten in die Präzygapophysen 
des hinten oder kaudal anschließenden Wirbels ein und liegen dem- 
entsprechend etwas höher. Beide Zygapophysenpaare entspringen von 
der Neurapophyse. 

Außer dieser normalen Art von Gelenkverbindung zwischen zwei 
anschließenden Wirbeln treten in vereinzelten Fällen (z.B. bei Urocordylus, 


230 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Ptyonius, Oestocephalus, Diplocaulus) überzählige Gelenkverbindungen 
im Neurapophysenabschnitt, und zwar oberhalb derZygapophysen auf 
(Fig. 177—180, 183). Über der Präzygapophyse entspringt in diesem 
Falle ein kranialwärts gerichteter, keilförmiger, unpaarer, medianer 


tr-y- 


Fig. 179. 

Ptyonius pectinatus, Cope. 
Oberkarbon von Linton, Ohio. Rumpf- 
wirbel, von rechts gesehen. Vergr. 
(Nach H. Schwarz.) 

Zyga. = Zygantrum. 
Zygo. = Zygosphen. 
Prz. = Präzygapophyse. 
Poz. = Postzygapophyse. 
Dia. = Diapophyse. 


Zygo. 

Fig. 180. 

Ptyonius pectinatus, Cope. 
Oberkarbon von Linton, Ohio. Rumpf- 
wirbel , von oben gesehen. Vergr. 
(Nach H. Schwarz.) 

Zyga. - Zygantrum. 
Zygo. = Zygosphen. 

= Präzygapophyse. 

= Postzygapophyse. 


Prz. 

Poz. 


Fig. 181. 

Scincosaurus crassus, Fritsch. 

Oberkarbon von Nürschan, Böhmen. 

Schwanzwirbel, von links gesehen. Vergr. 

(Nach H. Schwarz.) 

Prz. = Präzygapophyse. 

Poz. = Postzygapophyse. 

o. D. = oberer Dornfortsatz. 

//. D. = unterer Dornfortsatz. 


Fig. 182. 

Phlegethontia linearis, Cope. 
Oberkarbon von Linton, Ohio. Rumpf- 
wirbel, von rechts gesehen. Vergr. 
(Nach H. Schwarz.) 

Prz. = Präzygapophyse. 
Poz. = Postzygapophyse. 
N. = Neurapophyse. 
Hyp. = Hyposphen. 


Fortsatz (Zygosphen) von der Neurapophyse, der in eine gleichfalls 
median gelegene Vertiefung (Zygantrum) an der Hinterseite der 
Neurapophyse des vorausgehenden Wirbels über den Postzygapophysen 
eingreift. Mitunter kommt es jedoch zu einer Spaltung des Zygosphens; 
in diese Gabel schiebt sich der hintere Kamm der Neurapophyse hinein 


Amphibia (Lurche). 


231 


und die Gelenke für das Zygosphen werden von keilförmig nach vorn 
sich zuspitzenden Gruben an den Außenseiten der Neurapophyse ge- 
bildet, wie dies bei Ptyonius der Fall ist (Fig. 180, Zygo u. Zyga). Bei 


Para. 


Para. Dia, 


Fig. 183. 

Wirbel von Diplocaulus, aus dem Perm von Texas; oben: Ansicht von rechts, 

unten: Ansicht von oben. Nat. Gr. (Nach F. Broili.) 

Dia. = Diapophyse, Po. z. --= Postzygapophyse. 

Para. ^ Parapophyse. Zyga. ■■= Zygantrum. 

Pr. z. --- Praezygapophyse. Zspli. = Zygosphen. 


J.Prz 


u.V. 


LPoz. 


Fig. 184. 

Dolichosoma longissimum, Fritsch. Oberkarbon von Nürschan, Böhmen. 

Wirbel, von unten gesehen. Vergr. (Nach H. Schwarz.) 

/. Prz. = Infra-Präzygapophyse. /. Poz. = Infra-Postzygapophyse. 

u. D. = unterer Dornfortsatz. 


den Phlegethontiiden tritt (bei Phlegethontia) an Stelle des Zygosphens 
und Zygantrums eine akzessorische mediane Gelenkverbindung auf, bei 
welcher der Zapfen am Hinterende der Neurapophyse, die Vertiefung 
am Vorderende derselben steht. Dieser mediane, kaudalwärts stehende 


232 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Zapfen wird Hyposphen, die ihn aufnehmende Vertiefung des an- 
schließenden Wirbels Hypantrum genannt (Fig. 182). 

In einigen Fällen (z. B~7 bei Phlegethontia und Dolichosoma unter 
den Stegocephalen, sowie bei den lebenden Blindwühlen) sind auch 
an der Ventralseite der Wirbelkörper überzählige paarige Gelenkfort- 
sätze ausgebildet, für welche die Bezeichnung ,,Infrazygapophysen" 
anzuwenden wäre. Ein Wirbel von Dolichosoma (Fig. 184) gibt, von der 
Ventralseite gesehen, ein ähnliches Bild, wie derselbe Wirbel von der Ober- 
seite, nur besteht ein wichtiger Unterschied darin, daß die vorderen 
Gelenkfortsätze der Unterseite die hinteren des vorhergehenden Wirbels 
überlagern, während die vorderen Gelenkfortsätze der Oberseite 
(Präzygapophysen) von den hinteren des vorhergehenden Wirbels (Post- 
zygapophysen) überlagert werden. Durch diese akzessorischen Ge- 
lenkverbindungen wird die Verbindung der Wirbel untereinander eine 
außerordentlich feste. 


Die Terminologie der Wirbelkörper nach der Form. 

Die Wirbelkörper besitzen im allgemeinen eine zylindrische Gestalt, 
aber ihre Endflächen sind entweder flach oder konvex oder konkav, 
so daß wir eine Anzahl verschiedener Typen zu unterscheiden haben 1 , 
die in der systematischen Gruppierung der Reptilien eine wichtige 
Rolle spielen. Diese Typen sind: 


Form der Endflächen 


Linsentypen 


Terminologie 
nach Owen 


Terminologie 
nach Wieland 


Beispiele 


vordere hintere 


flach 


flach plan 


amphiplatyan | platyan 


Plesiosauria usw. 


konvex j konvex 


bikonvex 


bikonvex 


cyrtean 


erster Kaudal- 
wirbel von Diplo- 
docus 


konkav konkav 


bikonkav amphicoel coelian Ichthyosauria, 

Stenosaurus usw. 

1 i 


flach 


konkav 


pianokonkav platycoel 


platycoelian 


Metriorhynchus 


konkav 


flach 


konkavplan 


" 


coeloplatyan 


erster Sakral- 
wirbel der leben- 
den Krokodilier 


konkav 


konvex konkavkonvex procoel 


coelocyrtean Mosasauria 


konvex 


konkav 


konvexkonkav 


opisthocoel 


cyrtocoelian Istreptospondylus 


sattel- 
förmig 


sattel- 
förmig 


' 


" 


ephippisch, 

platyhippisch 

usw. 


Vögel 


1 G. R. Wie 1 and, The Terminology of Vertebral Centra. — Amer. Journ. 
of Science (4), VIII, 1899, p. 163. 


Amphibia (Lurche). 233 

I. Unterklasse: Stegocephalia (Stegocephalen). 

Der Schädelbau der Stegocephalen. 

Um den Schädelbau der Stegocephalen richtig erfassen und ver- 
stehen zu können, ist es nötig, eine der fossilen Typen als Ausgangs- 
punkt der morphologischen Analyse zu wählen, da der Schädel der 
lebenden Urodelen, Anuren und Gymnophionen auf divergenten Ent- 
wicklungswegen entstanden und einen zu hohen Spezialisationsgrad 
erreicht hat, um als Grundlage der Darstellung gewählt werden zu 
können. Wie wir später sehen werden, hat der Gymnophionenschädel 
nur scheinbar die meisten altertümlichen Züge des Stegocephalen- 
schädels unter den drei genannten Stämmen bewahrt (vgl. S. 332). 

Das wesentliche Kennzeichen des ursprünglichen Stegocephalen- 
schädels besteht in dem geschlossenen Schädeldach, dem die für fast 
alle Reptilien bezeichnenden Schläfendurchbrüche fehlen. Allerdings 
kommt es bei einigen Stegocephalengattungen (z. B. bei Cacops und 
Trematops) durch das Vorrücken der am Hinterrande des Schädel- 
daches gelegenen Ohröffnung und den hinteren Abschluß derselben 
• durch das Tabulare zu der Bildung einer Schädelöffnung, die an die 
obere Temporalöffnung der Reptilien erinnert, aber sie ist derselben 
nicht homolog. 

Der knöcherne Schädel oder das Schädelskelett besteht aus einer 
Anzahl von Knorpelknochen, d.h. solchen, die knorpelig präfor- 
miert sind, und aus einer Anzahl von Deckknochen oder Beleg- 
knochen, welche in der Haut entstehen und somit als Hautverknöche- 
rungen zu betrachten sind. Da die Knorpelknochen dadurch entstehen, 
daß die Knochenmasse den vorher zur Ausbildung gelangten Knorpel 
allmählich verdrängt oder richtiger ersetzt, so werden sie auch als 
,, Ersatzknochen" bezeichnet. 

Unter den Deckknochen werden zwei Kategorien unterschieden. 
Die erste Gruppe von Knochen gehört dem Bereiche der Oberseite und 
der Seitenflächen des Knorpelschädels an und umfaßt Knochen, welche 
in der Haut entstanden sind und sich später in die Tiefe gesenkt haben. 
Diese. Gruppe kann als die Gruppe der Hautknochen bezeichnet 
werden. 

Die zweite Gruppe der Deckknochen hat 0. Hertwig (1874) als 
Zahnknochen bezeichnet, d. h. sie sind nach dieser Auffassung aus 
der Verwachsung von Einzelzähnen entstanden. Sie gehören der Mund- 
und Gesichtsregion des Schädels an. 


234 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Der Aufbau des Stegocephalenschädels. 
I. Die Deckknochen des Schädels. 1 

A. Hautknochen. 

Nasale. Vorn an das Praemaxillare stoßend, den Hinterrand der 
vorderen Nasenöffnung bildend, dann an das Supramaxillare grenzend. 
Dann wendet sich die Außengrenze des Nasale einwärts, stößt an der 
Knickungsstelle mit der vorderen Spitze des Adlacrymale zusammen, 
läuft dem Lacrymale ein Stück weit entlang und biegt an der Grenze 
gegen das Frontale scharf nach vorn und innen in der Richtung zur 
Mittellinie ab. 

Internasale. Ein unpaarer Knochen, vor dem Vorderende beider 
Nasalia und zwischen den Praemaxillaria gelegen. Er ist bis jetzt nur 
bei Micropholis Stowi, Huxley, aus der Trias der Kapkolonie beob- 
achtet worden. Ob er als ein gelegentlich auftretender Schaltknochen 
(= Interkalarknochen = OsWormianum) anzusprechen ist oder, wie 
Broili (1916) meint, als eine Verknöcherung des Ethmoidknorpels an- 
zusehen ist, muß einstweilen unentschieden bleiben. 

Frontale. Vorn an das Nasale, außen an das Lacrymale stoßend, 
weiter den vorderen Teil des Innenrandes der Augenhöhle bildend, dann 
an das Postfrontale stoßend und von hier senkrecht auf die Mittellinie 
nach innen längs der Naht gegen das Parietale laufend. 

Parietale. Vorn an das Frontale, außen zuerst an das Post- 
frontale, dann an das Supratemporale stoßend, dann in fast rechterh 
Winkel gegen die Mittellinie abbiegend und längs des Vorderrandes 
des Dermosupraoccipitale gegen die Mittellinie ziehend. 

Dermosupraoccipitale. 2 Das Dermosupraoccipitale stößt vorn 
an das Parietale, seitlich an das Supratemporale und das hinter dem- 
selben liegende Tabulare und bildet, paarig entwickelt, den Mittelteil 
des Hinterrandes des Schädeldaches. Es bildet ferner den Oberrand 
des Foramen magnum und stößt an der Hinterwand des Schädeldaches 
mit dem Supraoccipitale zusammen. 


1 Als Beispiel und zur Einführung in die Morphologie der . Deckknochen des 
Schädels ist hier der Schädel von Capitosaurus nasutus H. v. Meyer aus dem Bunt- 
sandstein Deutschlands (Untertrias) zugrunde gelegt, obwohl die hier zu beobachtenden 
Verhältnisse keineswegs bei allen Stegocephalen dieselben sind. Schädel und Unter- 
kiefer dieses rhachitomen Stegocephalen haben als Gipsabgüsse weite Verbreitung 
gefunden, weshalb dieser Typus als Grundlage gewählt wurde. 

2 Früher meist mit dem Supraoccipitale verwechselt, das jedoch ein Knorpel- 
knochen und kein Deckknochen ist. Eine andere, von R. Broom in den letzten 
Jahren neu eingeführte Bezeichnung ist ,, Postparietale". Der Name „Dermo- 
supraoccipitale" wurde von Miall 1878 aufgestellt und neuerdings von F. v. Huene 
(1913) wieder in Erinnerung gebracht. 


Amphibia (Lurche). 


235 


Centroparietale. Dieser unpa'are Knochen liegt zwischen den 
Parietalia und den Dermosupraoccipitalia (= Postparietalia) von Apha- 
neramma rostratum, A. S. Woodward, aus der Trias von Spitzbergen. 1 

N. Pmx. 


Spmx. 


Fig. 185. 

Schädel von Eryops megacephalus, Cope, aus 
des Schädeldaches in 1 i nat. Gr. ' 

Adl. = Adlacrymale. 

Dso. = Dermosupraoccipitale. 

Eth. = Ethmoidale. 

Fr. - Frontale. 

Ju. = Jugale. 

La. = Lacrymale. 

N. = Nasenöffnung. 

Na. = Nasale. 

Orb. = Orbita. 

Pa. = Parietale. 

Pmx. = Praemaxillare. 


dem Perm von Texas; Dorsalansicht 

(Nach R. Broom, 1913.) 

Pof. = Postfrontale. 

Porb. = Postorbitale. 

Pte. = Pteroticum. 

Q. = Quadratum. 

Qj. = Quadratojugale. 

Smx. = Supramaxillare. 

Spmx. = Septomaxillare. 

Sq. = Squamosum. 

St. = Supratemporale. 

Tab. = Tabulare. 


Da er bisher bei keinem einzigen anderen Vertebraten aufgefunden 
worden ist, dürfte es sich höchstwahrscheinlich um einen akzessorischen, 
überzähligen Schaltknochen oder Nahtknochen (Os Wormianum) 


1 C. Wiman,Über die Stegocephalen aus der Trias Spitzbergens. — 
Geol. Inst. Upsala, XIII, 1914, p. 18. 


Bull. 


236 Die Stämme der Wirbeltiere. 

handeln. Seine Lage unterscheidet ihn vom Interparietale der Rep- 
tilien und Säugetiere wie auch vom Praeparietale der Reptilien 
(zwischen die Parietalia und Frontalia eingeschalteter medianer Knochen, 
gleichfalls ein „Nahtknochen", der bei Lystrosaurus , Dicynodon, Gor- 
donia, Gorgonops, Galepus nachgewiesen wurde). 1 

Tabulare. 2 An das Dermosupraoccipitale schließt sich hinten 
das Tabulare an, welches zapfenförmig nach hinten und außen vor- 
springt. Vorn grenzt es an das Supratemporale, weiter außen an das 
Squamosum und tritt auf der Schädelhinterwand mit dem unter ihm 
liegenden Exoccipitale in Verbindung. 

Intertemporale. 3 Dieser paarige, bei Capitosaurus fehlende 
Knochen ist z. B. bei Trimerorhachis insignis (Fig. 202) selbständig 
entwickelt, wo er vom Postfrontale, Postorbitale, Supratemporale und 
Parietale ringsum eingeschlossen wird. Er findet sich auch bei Ge- 
phyrostegus (Fig. 230, Jsq). 

Supratemporale. 4 Bei Capitosaurus wird dieser Deckknochen 
vom Parietale, Postfrontale, Postorbitale, Squamosum, Tabulare und 
Dermosupraoccipitale ringsum eingeschlossen und stößt daher mit sechs 
Knochen zusammen. 

Squamosum. 5 Dieser Knochen grenzt innen an das Tabulare, 
weiter vorn an das Supratemporale, Postorbitale, außen an das Jugale 
und an das hinter diesem sich anschließende Quadratojugale, und stößt 
an der Hinterwand des Schädels mit dem Opisthoticum und Ptery- 
goideum zusammen. 

Quadratojugale. Das Quadratojugale bildet in der Regel die 
hintere Außenecke des Schädeldaches, tritt vorn mit dem Jugale, innen 
mit dem Squamosum und unten an der Schädelhinterwand mit dem 
Quadratum in Verbindung. 


1 F. Broili, Unpaare Elemente im Schädel von Tetrapoden. — Anatom. 
Anzeiger, XLIX, 1917, p. 566. 

2 Die Bezeichnung Tabulare stammt von E. D. Cope. Später wurde von 
Cope der Terminus ,, Intercalare" für diesen Knochen angewendet, der aber 
schon für zwei andere Skelettelemente vergeben ist. R. Broom hat nun in den 
letzten Jahren die Bezeichnung „Postparietale" angewendet. Die Bezeichnung 
als „Epioticum" ist unrichtig, da die Epiotica Knorpelknochen, die Tabularia 
aber Hautknochen sind. 

3 O. Jaekel bezeichnet ihn nach dem Vorschlag Baurs als „Intersquamosum" 
(bei Gephyrostegus bohemicus); vgl. Fig. 230, Isq. — Dieser Knochen entspricht jedoch 
offenbar dem Supratemporale (fälschlich als Squamosum bezeichnet) von Capito- 
saurus nasutus (vgl. H. Schroeder, Ein Stegocephalenschädel von Helgoland. — 
Jahrb. Kg!. Preuß. Geol. Landesanstalt, XXXIII. Bd., 1913, Taf. 17, p. 243). 

4 Irrtümlich wird dieser Knochen häufig mit dem Squamosum identifiziert. 

5 Nach dem Vorschlage von G. Baur (1895) wiederholt als „Prosquamosum" 
bezeichnet, so zuletzt von H. Schroeder (1913). 


Amphibia (Lurche). 237 

Jugalc. Das Jochbein nimmt am Außenrande des Schädeldaches 
einen relativ großen Raum ein. Es grenzt vorn an das Supramaxillare, 
weiter innen und hinten an das Adlacrymale, weiter nach hinten an 
das Lacrymale, bildet einen Teil des Außenrandes der Augenhöhle, 
tritt weiter mit dem Postorbitale in Verbindung, trifft hinter diesem 
mit dem Squamosum und an seinem hinteren Ende mit dem Quadrato- 
jugale zusammen. 

Postorbitale. Dieser Deckknochen bildet einen großen Teil des 
Hinterrandes der Augenhöhle und grenzt von innen nach außen zuerst 
an das Postfrontale, dann an das Supratemporale, Squamosum und 
Jugale. 

Postfrontale. Ein relativ kleiner Knochen zwischen Frontale, 
Parietale, Supratemporale und Postorbitale, der einen Teil des Augen- 
höhleninnenrandes bildet. 

Lacrymale^ 1 Zwischen dem Frontale, Nasale, Adlacrymale und 
Jugale liegend und den Vorderrand der Orbita bildend. 

Adlacrymale. 2 Dieser Knochen liegt zwischen dem Supramaxil- 
lare, Jugale, Lacrymale und Nasale (bei Capitosaurus) und bildet hier 
einen Teil der Begrenzung des Nasenloches. 

Septomaxillare 3 (= Intranasale, Gaupp). Dieser bisher meist 
übersehene kleine Knochen ist in der Regel nur in der Tiefe der vor- 
deren Nasenöffnung unter deren Hinterrand sichtbar. Er ist bei vielen 
Stegocephalen nachgewiesen (z. B. bei Eryops, Trimerorhachis, Zatra- 
chys) und findet sich auch im Froschschädel (z. B. bei Rana tempo- 
raria) vor. 

Scleroticalia. Der Augapfel vieler Stegocephalen wird durch 
eine Reihe kleiner Hautknochenplättchen geschützt, welche sich ring- 
förmig aneinanderlegen. Ihre Zahl ist sehr verschieden, scheint aber 
bei den Branchiosauriden am größten gewesen zu sein. Der durch diese 
Scleroticalia gebildete Knochenring wird als ,,Sklerotikalring" bezeichnet. 
Bei Stereocyclops, einem lebenden Engmaulfrosch, ist ein Sklerotikal- 
ring festgestellt worden. 


1 Früher fast allgemein als „Praefrontale" bezeichnet, bis zuerst O. Jaekel 
(1903) und später E. Gaupp (1910) nachwiesen, daß dieser Knochen dem Lacry- 
male der Säugetiere homolog ist. 

2 Von E. Gaupp (1910) so benannt an Stelle des „Lacrymale". O. Jaekel 
hatte 1905 die Bezeichnung „ Postnasale" vorgeschlagen, die aber unglücklich 
gewählt ist und daher keinen Anklang gefunden hat. 

3 Von E. D. Cope als „turbinated bone" bezeichnet. Die Benennung „Septo- 
maxillare" stammt von Swinnerton und Howse. 


238 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


B. Zahnknochen. 

Parasphenoideum (= Parabasale, Gaupp). Das Parasphenoid 
ist ein unpaarer Knochen , dessen hinterer Teil als Platte entwickelt ist, 
die seitlich mit den Pterygoidea in Verbindung tritt. Diese Platte ist 
zuweilen (z. B. bei Acanthostoma, Dawsonia, Zatrachys) mit kleinen 


Qj- 


Fig. 186. 

Unterseite des Schädels von Eryops megacephalus, Cope, aus dem Perm Nord- 
amerikas, in V 4 nat. Gr. (Nach R. Broom, 1913.) 


Bo. 


= Basioccipitale. 


Q. 


= Quadratum. 


Cho. 


= Choane. 


Qj- 


= Quadratojugale. 


Eo. 


= Exoccipitale. 


Smx. 


= Supramaxillare. 


Pal. 


= Palatinum. 


Sp. Etil. 


= Sphenethmoid. 


Pas. 


= Parasphenoid. 


Tr. 


= Transversum. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


Vo. 


= Vomer. 


Pte. 


= Pterygoid. 


Zähnen besetzt, bei anderen (z. B. bei Trematosaurus) wie ein Schädel- 
dachknochen skulpturiert, bei anderen (z. B. Branchiosaurus) glatt. 
Nach vorn läuft das Parasphenoid in einen langen, sehr schlanken 
Stiel (Processus cultriformis) aus, der die mittlere Trennungs- 


Amphibia (Lurche). 239 

leiste der beiden außerordentlich großen Gaumenöffnungen bildet. 
An das Vorderende des langen Parasphenoidstiels legen sich seitlich 
die kleinen Palatina und vor diesen die (ursprünglich paarigen) Vo- 
meres an. 

Palatinum. Das Palatinum der Stegocephalen trägt meist eine 
der Zahnreihe des Oberkiefers parallele Zahnreihe, grenzt außen an 
das Supramaxillare, hinten und innen an das Pterygoid und tritt vorn 
(z. B. bei Acanthostoma, wo es zahlreiche Zähne trägt, oder bei Cycloto- 
saurus, wo es eine Reihe Zähne trägt) 'mit dem Vomer in Verbindung. 
An seiner hinteren Außenecke trifft es mit dem Quadratojugale zu- 
sammen. 

Pterygoideum. Das Pterygoid stößt innen mit breiter Naht- 
fläche an das Parasphenoid und entsendet nach vorn einen meist sehr 
schlanken, zarten, spangenförmigen Fortsatz, der mit dem Palatinum 
in Verbindung tritt. Zuweilen grenzt es vorn auch an den Vomer. 
Das Hinter- und Außenende grenzt an das Exoccipitale. Das Ptery- 
goid ist mitunter bezahnt (z. B. bei Zatrachys, Dawsonia, Acantho- 
stoma und Batrachiderpeton). 

Transversum (= Ectopterygoideum = Transpalatinum). Vom 
Pterygoid, Palatinum und Supramaxillare durch Nähte getrennt. Es 
trägt (z. B. bei Diplocaulus, Fig. 228) mitunter eine Reihe kleiner Zähne, 
die sich auf das Palatinum fortsetzt, bei Acanthostoma außerdem einen 
größeren „Fangzahh". Das Transversum ist derselbe Knochen, der im 
Krokodilschädel als „Transpalatinum" bezeichnet wird. 

Vomer (= Praevomer, Broom). Auch der Vomer erweist sich 
durch seine Bezahnung als Zahnknochen. Entweder trägt er (z. B. 
bei Capitosaurus, Mastodonsaurus, Cyclotosaurus) neben einer Reihe 
kleiner Zähne noch ein bis zwei Paar großer, kegelförmiger Fangzähne, 
oder er ist (z. B. bei Acanthostoma, Zatrachys) mit sehr zahlreichen 
Zähnen bedeckt. Er grenzt außen an das Praemaxillare, Supramaxil- 
lare und das Palatinum, und tritt hinten in der Mittellinie des Schädels 
mit dem Parasphenoid in Verbindung. 

Praemaxillare. Das Vorderende der Schnauze bildend. Es grenzt 
hinten an das Supramaxillare und an den Vomer und trägt eine Zahn- 
reihe. 

Supramaxillare. Der Oberkieferknochen stößt vorn an das 
Praemaxillare, innen an das Palatinum und den Vomer und hinten 
an das Quadratojugale. Er trägt eine Zahnreihe. 

II. Die Knorpelknochen des Schädels. 

Die Knorpelknochen werden gewöhnlich in vier Gruppen zusammen- 
gefaßt: 1. Occipitalia (Hinterhauptbeine), 2. Otica (Ohrknochen), 3. Sphe- 


240 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


noidalia (Keilbeine), 4. Ethmoidalia (Siebbeine). Dazu treten aber noch 
das Quadratum und das Epipterygoid, welche dem Gebiete des Kiefer- 
bogens angehören und aus dem Palatoquadratum hervorgegangen sind. 
Supraoccipitale. Das unpaarige Supraoccipitale ist ein echter 
Ersatzknochen und darf daher nicht mit dem Dermosupraoccipitale 
verwechselt werden. Es ist bisher nur bei Gymnarthrus nachgewiesen, 
wo es zwischen den Dermosupraoccipitalia und den Exoccipitalia an 
der Hinterwand des Schädels sichtbar ist. Sonst scheint es bei den 
Stegocephalen im knorpeligen Zustande verharrt zu haben; an seiner 
Stelle ist meist eine Lücke an der Schädelhinterwand sichtbar. 

s.t.s.v. Bsph. a.t.hy. Sph.eth. 

Eo. 


Fig. 187. 
Längsschnitt durch den Schädel von Eryops megacephalus, Cope, ungefähr in 

7a nat. Gr. (Nach R. Broom, 1913.) 
Die Deckknochen sind senkrecht schraffiert, die Knorpelknochen punktiert 

dargestellt. 

Psph. = Parasphenoid. s.t.hy. = Sella turcica; Hypophysen- 

Bsph. = Basisphenoid. grübe. 

Sph.eth. = Sphenethmoid. s.t.s.v. = Sella turcica; Grube für den 

Bo. = Basioccipitale. saccus vasculosus (wie bei 

Eo. = Exoccipitale. Polypterus). 


Exoccipitale ( = Occipitale laterale). Dieser paarig entwickelte 
Knochen stößt oben an das Dermosupraoccipitale (wenn es nicht durch 
das Supraoccipitale von ihm getrennt wird), außen und seitlich an das 
Prooticum und unten an das Basioccipitale. Die Exoccipitalia bilden 
den Hauptteil der Umfassung des Foramen magnum (Hinterhaupts- 
loch), sowie die Kondylen (Gelenkhöcker = Condylus occipitalis) des 
Hinterhauptes. 

Basioccipitale. Ein unpaarer Knochen, der sich zwischen die 
Exoccipitalia an der Schädelbasis einschiebt und vorn mit dem Basi- 
sphenoid in Verbindung tritt. Im Vergleich zu dem bei den Stego- 
cephalen stets großen Basisphenoid ist das Basioccipitale sehr klein 
und daher schwer nachzuweisen. 

Basisphenoideum. Gleichfalls ein unpaarer Knochen der Schädel- 
basis, der sich vorn an das Basioccipitale anlegt und an seiner der Unter- 


Amphibia (Lurche). 


241 


seite des Gehirns zugekehrten Oberseite eine tiefe Grube (für die Hypo- 
physe des Zwischenhirns), die Fossa pituitaria oder Sella turcica (Türken- 
sattel), aufweist. 

Sphenethmoideum. Dieser unpaare Knorpelknochen bildet an 
der Schädelbasis die vordere Fortsetzung des Basisphenoids und füllt 
den Zwischenraum zwischen dem Parasphenoid und dem Schädeldach 
aus. Sein Hinterende ist zur Aufnahme des Vorderendes des Gehirns 
tief ausgehöhlt. Dieser Abschnitt entspricht vielleicht dem Präsphenoid 
der Säugetiere (R. Broom, 1913). 


F. m. 


■XI. 


VII. 


PI. Bo. 
Fig. 188. 

Eryops spec. Perm von Nordamerika. Längsschnitt durch den hinteren Teil der 
Schadelkapsel;. Ansicht der rechtsseitigen Hälfte derselben von innen, Decke und 
Basis der Gehirnkapsel durchschnitten. Originalzeichnung in 3 / i nat. Gr. auf Grund 
der von F. v. Huene (1912) veröffentlichten Skizzen der Präparate Nr. 4178 und 4188 
im Am. Mus. Nat. Hist. (New York). Erklärungen nach v. Huene. 
V a und V 2 = Austrittsstellen des N. trige- 


minus. 

VII. = Austrittsstelle des N. facialis 

(Canalis Fallopii). 

IX.— XI. = Austrittsstelle des IX. bis 
XL Schädelnerven. 

PI. = Austrittsstelle der perilym- 

phatischen Gefäße. 

F. m. = Foramen magnum. 


5. t. = Sella turcica. 

Hy. --= Hypodyse (Hypophysen- 
grube). 

Va. = Venenloch (?). 

Co. = Condylus occipitalis. 

Bo. = Basioccipitale. 

Bs. = Basisphenoid. 

Gh. = Gehirnhöhlenraum. 


Ethmoidale. Bei verschiedenen Stegocephalen, z. B. bei Eryops 1 
aus dem Perm Nordamerikas, bei Osteophorus Roemeri H. v. Meyer 
aus dem Perm von Löwenberg in Schlesien 2 , bei Trematosaurus Sobeyi 


1 R. Broom, Studies on the Permian Temnospondylous Stegocephalians of 
North America. — Bull. Am. Mus. Nat. Hist., XXXII, Nov. 1913, p. 585 und 591. 

2 H. v. Meyer, Osteophorus Roemeri aus dem Rotliegenden von Klein- 
Neuendorf in Schlesien. — Palaeontographica, VII. Bd., 1859, p. 101. 


Abel, Stämme der Wirbeltiere. 


16 


242 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Haughton aus der Trias Südafrikas 1 und bei Ricnodon aus der ober- 
karbonischen Gaskohle von Nürschan in Böhmen 2 tritt zwischen den 
Nasalia und Frontalia in der Median ebene des Schädels ein unpaarer 
Knochen auf, der als Internasofron tale (H. v. Meyer, 1859), Naso- 
frontale oder neuerdings von D. M. S. Watson (1913) als Inter- 
frontale bezeichnet worden ist. Schon H. v. Meyer sprach die Ver- 
mutung aus, daß es sich hier um eine Verknöcherung des Siebbeines 
(Ethmoideums) zu handeln scheine, die bei den Anuren und Gymno- 
phionen (z. B. bei Siphonops) an derselben Stelle des Schädeldaches 


Cot. 


Ot F.pt. F.pot. Dso. So. Eo. Tab. Op. 


Hinterhaupt von 
(Stubensandstein) 


Cyclotosaurus posthum 
von Pfaffenhofen in 
Nach E. Fr 


us E. Fraas aus dem oberen Keuper 
Württemberg. (Ungefähr 1 / 2 nat. Gr.) 
aas, 1913. 


So. 


Bo. 


F. m. 
Dso. 
Tab. 
Sq. 


= Öffnung der Schädelwand, die 
beim lebenden Tiere durch ein 
knorpeliges Supraoccipitale ver- 
schlossen war. 

= Öffnung, die beim lebenden 
Tiere durch das knorpelig ge- 
bliebene Hinterende des Basi- 
occipitale verschlossen war. 

= Foramen magnum. 

= Dermosupraoccipitale. 

= Tabulare. 

= Squamosum. 


Q. 


= Quadratum. 


Qi- 


= Quadratojugale. 


Ep. 


= Epioticum. 


Op. 


= Opisthoticum. 


ot. 


= sekundär zu einem Fenster ver- 


schlossener Otikalschlitz. 


Cot. 


= Oticalgrube. 


F.pt. 


= Fenestra pteroccipitalis. 


F. pot. 


= Fenestra posttemporalis. 


Pte. 


= Pterygoideum. 


Co. 


= Condylus occipitalis. 


Eo. 


= Exoccipitale. 


zwischen den Deckknochen zum Vorschein kommt. Nach den kritischen 
Vergleichen, die F. Broili (1917) durchführte 3 , ist dieser mediane 
Knochen des Stegocephalenschädels als eine Ossifikation des Ethmoidal- 
knorpels anzusehen und daher als Ethmoidale zu bezeichnen. Mit dem 
Sphenethmoideum kann es nicht wohl identifiziert werden (Broili, 1917). 


1 S. H. Haughton, Investigations in South African Fossil Reptiles and 
Amphibia; Part 1: On a New Species of Trematosaurus. — Ann. South Afr. Mus., 
XII, 1915, Part 2. 

2 D. M. S. Watson, On Micropholis Stowi, Huxley, a Temnospondylous Am- 
phibian from South Africa. — Geol. Magazine, Dec. V, Vol. X, London 1913, p. 341. 

3 F. Broili, Unpaare Elemente im Schädel von Tetrapoden. — Anat. An- 
zeiger, XLIX. Bd., 1917, p. 574. 


Amphibia (Lurche). 243 

Orbitosphenoideum. Dieser paarig entwickelte Knochen liegt 
an der Schädelbasis und bildet z. B. bei Cyclotosaurus posthumus (von 
E. Fraas, 1913, als Alisphenoid bezeichnet, das bei den Amphibien 
bisher nicht beobachtet wurde) das Verbindungsstück zwischen dem 
Parasphenoid und dem ursprünglich knorpelig präformierten primären 
Schädel (Hirnschädel). Diese Verbindung findet dort statt, wo vom 
Frontale aus jederseits ein Wulst nach innen, hinten und unten zum 
Parasphenoid hin abbiegt. 

Epioticum (= Felsenbein nach Quenstedt). Ein paarig ent- 
wickelter Knochen der Gehörregion, der unter den Stegocephalen bis 
jetzt mit Sicherheit nur bei Cyclotosaurus posthumus E. Fraas (1913) 
nachgewiesen werden konnte (Fig. 189). — Es nimmt hier an der Bil- 
dung der Wand des Gehörganges teil, der in einer allseitig geschlossenen 
Öffnung (Fenestra oticalis) auf der Oberseite des Schädeldaches aus- 
mündet. Es wird jedenfalls auch bei anderen Stegocephalen bei genauerer 
Untersuchung nachgewiesen werden können. Der häufig als Epioticum 
bezeichnete Knochen des Schädeldaches ist dagegen identisch mit dem 
Tabulare und als solches zu bezeichnen. 

Opisthoticum (= Paroccipitale). Dieser paarig entwickelte Kno- 
chen bildet einen Teil der Schädelhinterwand (z. B. bei Capitosaurus 
und Eryops) und wird vom Tabulare überdeckt. 

Prooticum. Es ist kleiner als das Opisthoticum (z. B. bei Eryops) 
und bildet bei dieser Gattung einen kurzen Kamm unter dem Hinter- 
ende des Parietale (Fig. 216). 

Sphenoticum. Ein kleines, wahrscheinlich knorpeliges Element des 
Schädels von Lyrocephalus Euri (Trias Spitzbergens), welches das Pro- 
oticum mit dem Supratemporale und Parietale verbindet, scheint nach 
C. Wiman (1916) dem Sphenoticum zu entsprechen. 

Stapes (= Columella auris). Der Stapes ist bei zahlreichen Stego- 
cephalen erhalten (z. B. bei Lonchorhynchus, Eryops usw.). Er ver- 
schließt die Fenestra ovalis und ist als relativ langer, gerader Knochen- 
stab entwickelt (Fig. 216). 

Quadratum. Das Quadratum ist ein Ersatzknochen des Gelenk- 
teiles des knorpeligen Palatoquadratums und bildet das Gelenk gegen den 
Unterkiefer. Es ist bei den Stegocephalen verhältnismäßig klein; vorn 
innen stößt es an das Pterygoid, außen und oben an das Quadratojugale. 
Epipterygoideum (= Columella cranii). Das Epipterygoid ist 
die Verknöcherung des vorderen oder pterygoidalen Abschnittes des 
knorpeligen Palatoquadratums. Es erscheint bei Lyrocephalus Euri 
Wiman als ein zapfenförmiger, vom Pterygoid schräg nach innen und 
unten gerichteter Fortsatz des Pterygoids, von dem es jedoch deutlich 
getrennt ist. Es ist auch bei Eryops nachgewiesen. Vielleicht ist es 
auch bei Anaschisma und Gondwanosaurus vorhanden gewesen. 

16* 


244 Die Stämme der Wirbeltiere. 

III. Die Deckknochen des Unterkiefers. 1 

Dentale. Dieser Knochen ist ebenso wie die sog. Zahnknochen 
des Schädels aus einer Verwachsung von ursprünglich einzelstehenden 
Zähnen hervorgegangen. Das Dentale bildet den äuikreri, das gleich- 
falls (nach 0. Hertwig) als Zahnknochen aufzufassende Spleniale den 
inneren Zahnbogen des Unterkiefers. Auf dem Oberrande des Dentale 
steht in der Regel eine Reihe kegelförmiger, gleichgroßer Zähne. Es 
nimmt das Vorderende des Unterkiefers allein ein, dehnt sich haupt- 
sächlich auf der Außenseite und Oberseite des Unterkiefers aus und 
läuft nach hinten spitz zu. Innen stößt es an das Spleniale, weiter 
hinten an drei schmale Knochen, vorn zuerst an das Praecoronoid, dann 
an das Intercoronoid und zuletzt an das Complementare. An der Außen- 
seite des Unterkiefers legt sich das Dentale vorn auf das Spleniale, dann 
auf das Praearticulare, dann zieht sein Unterrand längs der oberen 
Grenze des Angulare nach oben und keilt im Supraangulare aus. 

Spleniale (= Operculare). Dieser zweite ,, Zahnknochen" ist bei 
den Stegocephalen zahnlos; sein Vorderende nimmt noch an der Sym- 
physe, wenn auch nur in untergeordnetem Maße, Anteil, während der 
Hauptabschnitt derselben dem Dentale zufällt. Das Spleniale bildet so- 
dann auf der Innenseite den Unterrand des Unterkiefers, bis es vom 
Postspleniale abgelöst wird, an dessen oberer Grenze es nach oben 
zieht, wo sich das Intercoronoid und Praecoronoid keilförmig zwischen 
das Dentale und Spleniale einschieben. Das Spleniale ist z. B. beim 
lebenden Urodelen Necturus maculatus, bei Siredon usw. bezahnt. 

Praecoronoid. Ein schmaler, schlanker Knochen zwischen dem 
Dentale, Spleniale und Intercoronoid, der an der Innenwand des Unter- 
kiefers liegt. 

Intercoronoid. Es grenzt vorn an das Praecoronoid, unten an 
das Spleniale, Postspleniale und Praearticulare, hinten an das Com- 
plementare und oben an das Dentale. Es liegt gleichfalls an der Innen- 
wand des Unterkiefers. 

Praearticulare (= Goniale). An der Innenwand des Unterkiefers 
gelegen. Sein Oberrand bildet die untere Begrenzung des Hauptkanals, 
welcher den knöchernen Unterkiefer durchzieht (Canalis cartilaginis 
Meckelii = Canalis primordialis) und der den primordialen Unterkiefer 


1 Als Grundlage für die nachfolgende Analyse diente vor allem die Mitteilung 
von G. W. Williston (Journ. of Geology, XXII, Nr. 4, May- June 1914, p. 364 bis 
419), in welcher festgestellt wird, daß der Terminus Postspleniale (Williston) vor 
der Bezeichnung Praeangulare (Broom) die Priorität hat; ebenso ist die Bezeich- 
nung Epicoronoid (Watson) einzuziehen. Die Verhältnisse der Unterkieferknochen 
zueinander sind am klarsten bei Trimerorhachis Alleni Case (Fig. 203) oder bei Eryops 
megacephalus aus dem Perm von Texas zu beobachten (Fig. 190). 


Amphibia (Lurche). 


245 


(= Meckelscher Knorpel = Cartilago Meckelii) einschließt. Seine Grenz- 
linie stößt hinten an das Articulare, unten an das Angulare und Prae- 
angulare, keilt zwischen diesem und dem darüber liegenden Inter- 
coronoid aus und läuft unter dem Complementare wieder zur Öffnung 
des Canalis primordialis zurück. 

Ang. Compl. 


Sang. \ \ I ! I J \ Spl. De. Symph. 

Ang. Compl. Compl. Pr.Art. \ I.cor. De. P.cor. 
1 Po. spl. 

Fig. 190. 
Unterkiefer von Eryops megacephalns, Cope, A von innen, B von außen gesehen; 
aus dem Perm von Texas. a / 4 nat. Gr. (Nach R. Broom, 1913.) 
Dt'. = Dentale. Po. spl. = Postspleniale( = Praeangulare). 

Spl. = Spleniale ( = Operculare). Sang. = Supraangulare. 
P. cor. = Praecoronoid. Compl. = Complementare ( = Coronoid). 

/. cor. = Intercoronoid. Art. = Articulare. 

Pr. Art. = Praearticulare ( = Goniale). Symph. = Symphyse. 
Ang. = Angulare. 


Angulare. Dieser große Knochen liegt fast zur Gänze an der 
Außenseite des Unterkiefers, bildet aber auch noch als schmale Leiste 
einen Teil seines Unterrandes. Auf der Außenseite stößt es unten und 
vorn an das Postspleniale, oben an das Dentale und Supraangulare, 
wendet sich mit seinem Hinterende am Articulare nach unten und auf 
die Innenseite des Unterkiefers, wo es unter dem Praearticulare weiter- 
läuft und wieder mit dem Postspleniale zusammentrifft. 

Postspleniale (= Praeangulare). Zum größeren Teil auf der 
Innenwand des Unterkiefers ausgebreitet, aber auch an der Außen- 
wand gut entwickelt. Die Grenze zieht auf der Außenseite des Kiefers 
vom Spleniale zum Dentale, senkt sich hinten unter das Angulare, 
taucht auf der Innenwand wieder auf und zieht unter dem Praearticulare 
und Intercoronoid wieder zum Spleniale. 


246 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Supraangulare. An der höchsten Stelle des Unterkiefers gelegen. 
Es bildet auf der Innenwand des Unterkiefers einen großen Teil der 
Wand des Canalis primordialis, grenzt vorn an das Complementare, 
hinten an das Articulare und unten an das Angulare. Das Dentale 
sendet einen langen Keil nach hinten in das Supraangulare. 

Complementare (= Coronoid = Epicoronoid). Sein Hinterrand 
bildet auf der Innenwand des Unterkiefers die vordere Begrenzung 
des Eintrittsloches des Canalis primordialis. Oben stößt es an das 
Dentale, vorn an das Intercoronoid, unten an das Praearticulare; 
hinten tritt es mit dem Supraangulare in Verbindung. Auf der Außen- 
seite wird es vom Dentale unterschoben. 

IV. Die Knorpelknochen des Unterkiefers. 

Articulare. Das Articulare ist die Ersatzossifikation am Gelenk- 
ende des Meckelschen Knorpels und tritt mit dem Quadratum des 
Schädels in Gelenkverbindung. Seine Nachbarknochen sind auf der 
Innenseite des Unterkiefers das Angulare und Praearticulare, auf der 
Außenseite das Angulare und Supraangulare. 

Mentomandibulare (Gegenbaur, 1898). Während das Arti- 
culare die Ersatzverknöcherung des Hinterendes des Meckelschen 
Knorpels darstellt, ist dieser Knochen aus der Ossifikation des Vorder- 
endes dieses Knorpels entstanden. Er ist bei fossilen Stegocephalen 
noch nicht nachgewiesen; beim lebenden Siredon ist er selbständig 
ausgebildet, bei Rana mit dem Dentale verschmolzen (E. Gaupp, 1911). 

V. Die Zähne der Stegocephalen. 

Die Stegocephalen tragen in der Regel auf dem Praemaxillare, 
Supramaxillare und Dentale Zähne, doch sind auch verschiedene andere 
Knochen des Gaumendaches (Vomer, Palatinum, Pterygoid, Transver- 
sum, Parasphenoid), in einigen Fällen (z. B. Necturus, Siredon) auch 
das Spleniale mit Zähnen besetzt. Vollkommen zahnlos sind nur einige 
An uren. 

Die Zähne sind meist spitzkegelförmig oder stumpfkegelförmig, 
selten lateral komprimiert (Cricotus), und meist von gleicher Größe; 
es kommen jedoch bei vielen fossilen Formen neben den die Haupt- 
masse des Gebisses bildenden kleineren Zähnen einige wenige große 
vor, die als ,, Fangzähne" bezeichnet zu werden pflegen. Die Haupt- 
masse des Zahnes besteht aus Dentin; der untere Teil der Außenseite 
des Zahnkegels ist mit Zement bedeckt, der obere Teil ist mit einem 
Überzug von Email oder Schmelz versehen. 

Mitunter geht die einfache Kegelform der Zähne durch Ausbildung 
einer Vorder- und Hinterkante in den Typus eines zweischneidigen 


Amphibia (Lurche). 


247 


Zahnes mit linsenförmigem Querschnitt über. Häufig sind die Zähne 
längsgefaltet oder wenigstens längsgestreift; diese Faltenbildung ist 
durch sternförmig von der Zahnhöhle (Pulpa) ausstrahlende Aus- 
stülpungen bedingt. Bei höher spezialisierten Zahntypen erfahren 
diese Ausbuchtungen der Pulpa eine weitere Fältelung; zwischen die 
radial stehenden D.ntinwände schiebt sich von der Außenwand des 
Zahnes Zement ein und füllt mit eigentümlichen wellenförmigen oder 
an ein Labyrinth erinnernden zahllosen Falten das Innere des Zahnes 
aus, was bei den ,,Labyrinthodonten" (z. B. bei Mastodonsaurus) den 


Fig. 191. 

Querschnitt durch einen Zahn von Mastodonsaurus Jaegeri, einem Stegocephalen 
aus der oberen Trias Deutschlands, stark vergrößert. (Nach R. Owen.) 
p = Pulpahöhle. c = Zahnzement. 


höchsten Grad der Ausbildung erreicht (Fig. 191). Diese Zahnstruktur 
gleicht in hohem Grade jener gewisser Crossopterygier (z. B. bei der devo- 
nischen Gattung Holoptychius). Auch in anderer Hinsicht besteht eine 
auffallende Übereinstimmung mit den Crossopterygiern. Wo größere 
Fangzähne entwickelt sind (z. B. bei Loxomma), ist in der unmittel- 
baren Nähe des funktionellen Zahnes eine seichte Grube im Knochen 
zu sehen, in welcher ein früher funktioneller Zahn stand, der aber ab- 
genützt und ausgefallen ist. Mitunter sieht man in der Tiefe der Zahn- 
grube einen neuen Zahn zur Entstehung kommen, manchmal steht der 
neue Zahn neben dem noch funktionierenden (Fig. 186). Genau dieselbe Art 
des Zahnersatzes findet unter den Crossopterygiern bei Megalichthys oder 


248 Die Stämme der Wirbeltiere. 

beim lebenden Lepidosteus statt. Niemals erfolgt der Zahnersatz durch 
einen unter dem alten Zahn entstehenden neuen, sondern stets neben 
demselben. Alveolen fehlen den Stegocephalen; entweder erscheinen 
die Zähne auf den zahntragenden Knochen unmittelbar aufgewachsen 
oder es bildet sich um ihre Basis ein ringförmiger Knochenwall, so daß 
sie in seichten Gruben stehen (z. B. bei Loxomma). 

Nach der verschiedenen Art der Verbindung der Zähne mit den 
sie tragenden Knochen unterscheidet man daher bei den Stegocephalen 
folgende Typen: 

1. Akrodonte Zahnbefestigung. Der Zahnsockel sitzt dem 
freien Kieferrande auf und ist mit diesem verwachsen. 

2. Pleurodonte Zahnbefestigung. Der Zahn ist an dem etwas 
erhöhten Innenrande des Kiefers mit der Außenseite seiner Wurzel be- 
festigt, so daß die Innenseite der Wurzel freiliegt und nur vom Zahn- 
fleisch verdeckt wird. 

3. Protothekodonte Zahnbefestigung. Der Zahnsockel sitzt 
in einer seichten Grube oder der Zahn steht mit seinen Nachbarn in 
einer seichten Rinne; der Sockel ist mit dem Knochen verwachsen. 

Die thekodonte Zahnbefestigung (Ausbildung selbständiger Alve- 
olen für jeden Zahn), wie sie bei Reptilien auftritt (vgl. unten die Co- 
tylosauria, S. 334) ist bei den Stegocephalen noch nicht ausgebildet. 

VI. Die Öffnungen des Stegocephalenschädels. 

Orbita (= Augenhöhle). Die größte Öffnung des Schädeldaches 
der Stegocephalen. An ihrer Umrandung nehmen hauptsächlich folgende 
Schädelknochen Anteil: Lacrymale, Postfrontale, Postorbitale, Jugale. 
Zuweilen erreicht jedoch auch das Adlacrymale den vorderen Orbital- 
rand (z. B. bei Zatrachys). Auch das Frontale kann an der Umrandung 
teilnehmen (z. B. bei Diplocaulus). 

Naris (= Nasenöffnung; obere oder vordere N. = Naris anterior, 
untere oder hintere N. = Naris posterior = Choane). Die Nasenöffnungen 
sind bei den Stegocephalen immer paarig entwickelt und liegen fast 
immer am Vorderende des Schädeldaches (weit nach hinten geschoben 
nur bei Lonchorhynchus Öbergi aus der Trias Spitzbergens) jederseits 
zwischen dem Praemaxillare und dem Nasale. Das Adlacrymale nimmt 
zuweilen an der Begrenzung des vorderen Nasenloches Anteil (z. B. 
bei Eryops). Stets sind die Nares anteriores kleiner als die Augen- 
höhlen. 

Die gleichfalls paarigen unteren oder hinteren Nasenöffnungen auf 
der Gaumenseite des Schädels werden in der Regel jederseits vom Prae- 
maxillare, Vomer, Palatinum und Supramaxillare umrahmt. 


Amphibia (Lurche). 249 

Fenes tra internasalis (= Fazialgrube). In einigen Fällen ist 
bei Stegocephalen eine unpaare, mediane Öffnung in der Nasalregion 
in Gestalt eines Schlitzes im Schädeldach vorhanden, die sowohl auf 
der Oberseite des Schädels wie auf seiner Unterseite sichtbar ist (Fene- 
stra internasalis superior et F. i. inferior). Dies ist auch zuweilen bei 
lebenden Urodelen der Fall (z. B. bei Molge cristata); bei einigen per- 
mischen Gattungen (z. B. bei Acanthostoma, Dasyceps, Zatrachys, 
Trematops) ist diese Öffnung von auffallender Größe. Nach Analogie 
der lebenden Gattungen darf man vermuten, daß die Fazialgrube eine 
Drüse einschloß, die ein klebriges Sekret absonderte, das auf die Zunge 
floß und den Fang flüchtiger Beutetiere erleichterte (Fig. 211). 

Fenestra praeorbitalis (= Wangengrube). Bei Trematops 
(Fig. 208) schließt sich an die vordere Nasenöffnung eine langgestreckte 
Grube an, die sich gegen die Orbita hin erstreckt und allseits abgeschlossen 
ist. Bei Loxomma tritt dagegen eine Verschmelzung der Wangen- 
grube mit der Augenöffnung ein, während die Nasenöffnung separiert 
bleibt. Möglicherweise diente diese Grube auch hier zur Aufnahme einer 
Schleim absondernden Drüse. 

Fenestra palatinalis (= Fenestra mediopalatinalis = Gaumen- 
grube). Die meisten Stegocephalen besitzen eine sehr große Gaumeh- 
grube, die in der Mittellinie durch das Parasphenoid in eine rechte und 
linke Hälfte zerlegt wird. Gewöhnlich wird diese Grube vorn von den 
Vomeres und seitlich von den Pterygoidea begrenzt, doch kann sich 
auch das Supramaxillare an der seitlichen Begrenzung beteiligen. Als 
Extrem für eine sehr große Gaumengrube im Verhältnis zum Schädel 
kann Branchiosaurus, als Extrem für eine sehr kleine Diplocaulus gelten. 

Fenestra basi temporal is 1 (= Gaumenschläfengrube 2 ). Durch 
das Pterygoid von der Gaumengrube getrennt, folgt weiter hinten und 
außen eine meist dreieckig umgrenzte Grube, welche hinten vom Qua- 
dratum, außen vom Quadratojugale und innen vom Pterygoid begrenzt 
wird. Diese Grube ist beim lebenden Tier jedenfalls mit Muskeln er- 
füllt gewesen und die Ausdehnung derselben hat wahrscheinlich später 
in einigen, aber nicht in allen Fällen zu einer weiteren Aushöhlung der 
Innenseite des Schädeldaches und somit zur Bildung einer echten 
Schläfenöffnung an den Seiten des Schädeldaches geführt, was aber 
bei den Stegocephalen bis jetzt nicht beobachtet worden ist. 

Fenestra posttemporalis (= hintere Schläfenöffnung). An der 
Hinterwand des Stegocephalenschädels öffnet sich eine meist schmale, 


1 Neue Bezeichnung (vgl. Fig. 193, u'ö.). 

2 Die Bezeichnung „untere Schläfenöffnung", wie sie Boas (1914) anwendet, 
führt leicht zu Verwechslungen mit der unteren, seitlichen Schläfenöffnung der 
Reptilien und ist daher besser zu vermeiden. 


250 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


langgestreckte Spalte zwischen dem Tabulare, Opisthoticum und Ex- 
occipitale; unter Umständen kann sich auch das Dermosupraoccipitale 
und Supraoccipitale an der Begrenzung dieser Spalte beteiligen (z. B. 
bei Capitosaurus). Diese Öffnung ist auch auf der Unterseite des Schädels 
sichtbar (z. B. bei Cyclotosaurus) und führt in die weite, beim lebenden 
Tier von Muskelmasse ausgefüllt gewesene Schläfenhöhlung (Fig. 189, 
205. 2 9). 


A. 


B. 


Fig. 192. 

A: Schädel von Neoceratodus, von hinten gesehen; B: Schädel eines 
Stegocephalen (schematisiert), von hinten gesehen. 
(Nach J. E. V. Boas.) 

c. = Condylus occipitalis. 

d. = Schädeldach. 
/. = Foramen magnum. 
g. = Gelenkfläche gegen 

kiefer. 
hö. = Fenestra posttemporalis 
Schläfenöffnung). 

vk. = vorspringende Kante des Knorpelschädels von Ceratodus. 


ptl. 


= Fenestra pteroccipitalis (Pterocci 
pitallücke). 


po. 


= Gegend des Opisthoticum (Par 


den Unter- 


-occipitale). 


pq. 


= Palatoquadratum. 


Uis (hintere 


q- 


= Quadratum. 


s. 


= Hinterhaupt. 


Fenestra pteroccipitalis. Die Pteroccipitallücke liegt unter- 
halb und meist außerhalb von der Fenestra posttemporalis und führt 
in die Schläfenhöhle. Sie wird in der Regel oben und innen vom Opi- 
sthoticum und Exoccipitale, unten und außen vom Pterygoid begrenzt. 
Sie kann gegen die Schädelbasis herab und nach vorn verschoben sein 
(Fig. 189, 205, 219). 

Cavum oticale (= Ohrengrube). Bei vielen Stegocephalen ist 
bei Betrachtung des Schädeldaches von der Oberseite am Hinterrand 


Amphibia (Lurche). 


251 


des Daches ein Einschnitt vorhanden, der die Lage der äußeren Ohr- 
öffnung anzeigt. In dieser Einkerbung (Incisura oticalis oder 
Ohrenschlitz) lag das Trommelfell, dessen Existenz wir nach Ana- 
logie der Verhältnisse bei den Anuren annehmen dürfen. An das 
Trommelfell (Membrana tympani) schloß sich eine im äußeren 
Abschnitt wahrscheinlich knorpelige, schädeleinwärts aber verknöcherte 
und bei einigen Stegocephalen gut erhaltene Columella auris = Stapes 
an, die das ovale Fenster der Gehörblase des Schädels (Fenestra 
ovalis) verschloß, wie die Verhältnisse bei Eryops und anderen Gat- 


Fig. 193. 

• Unterseite eines Stegocephalenschädels, schematisiert. 
(Nach J. E. V. Boas, 1914.) 


n. 
ml. 

uö. 


ptl. 


Offnungen: 
hintere Nasenöffnung (Choane). 
Fenestra palatinalis ( = F. medio- 
palatinalis = Gaumengrube). 
Fenestra basitemporalis ( = Gau- 
menschläfengrube = ,, untere 
Schläfenöffnung" nach Boas). 
Fenestra pteroccipitalis. 


Knochen: 
Ux. = Supramaxillare. 
pq. = Palatoquadratum. 
g. = Quadratum. 
po. = Gegend des Opisthoticum. 
ps. = Parasphenoid. 
c. = Condylus occipitalis, vom Exocci- 
pitale gebildet. 


tungen zeigen. Der ganze Raum zwischen dem Trommelfell bzw. der 
Incisura oticalis einerseits und der Fenestra ovalis andererseits kann 
als das Cavum oticale oder die Ohrengrube bezeichnet werden. Mit- 
unter reicht die Incisura oticalis als tiefe Einkerbung weit nach vorn 
in das Schädeldach hinein (z. B. bei Broiliellus), sie kann aber auch 
durch die seitliche Expansion des Tabulare gegen hinten zu einem 
Fenster verschlossen werden, so daß es zu der Bildung einer den Schläfen- 
öffnungen ähnlichen, aber mit diesen nicht homologen Öffnung kommt. 
Diese an die Temporalgruben der Reptilien erinnernde Lücke (= Pseudo- 


252 Die Stämme der Wirbeltiere. 

temporalgrube) ist z. B. bei Cacops, Trematops und Cyclotosaurus nach- 
gewiesen (Fig. 208-210, 189). 

Sehr eigentümliche Verhältnisse liegen bei Diplocaulus vor, wo 
die Ohrenschlitzgrube auf der Unterseite des Schädels liegt, so daß 
daraus der Schluß gezogen werden darf, daß das Trommelfell, wenn 
es überhaupt vorhanden war, auf der Unterseite des Schädels lag 
(Fig. 228). 

Apertura intermaxillaris (== Fangzahnloch). Bei den stereo- 
spondylen Stegocephalen sind im Unterkiefer große Fangzähne ent- 
wickelt, von denen je einer am Vorderende jedes Kieferastes steht. 
Diese Zähne greifen entweder in konische Vertiefungen der Gaumen- 
seite der Praemaxillaria, ohne sie zu durchbrechen (z. B. bei Cycloto- 
saurus), oder sie durchbrechen das Schädeldach und treten auf der 
Oberseite des Schädels frei hervor. Dies ist der Fall z. B. bei 
Metopias, Trematosaurus, Mastodonsaurus, Peltostega (Fig. 212, Ap.int., 
Fig. 218). 

Foramen parietale (= Parietalöffnung = Scheitelloch). Bei fast 
allen Stegocephalen ist in der Mittellinie des Schädels zwischen den 
Parietalia eine kleine kreisrunde Öffnung für das Parietalorgan des 
Zwischenhirns (= Parietalauge, verschieden vom Pinealorgan! vgl. Fig. 28, 
S. 61) vorhanden. Es fehlt an alten Schädeln bei einzelnen Arten, 
die im Jugendzustand noch ein offenes Foramen parietale besitzen 
(z. B. bei Diplocaulus, Trimerorhachis, Sclerocephalus), wo es durch 
seitliches Überwuchern der Parietalia verschlossen worden ist. 

Foramen magnum (= Hinterhauptsloch). Die Umrisse des Fo- 
ramen magnum der Stegocephalen sind von sehr verschiedener Ge- 
stalt. Das an den verschiedenen Schädeln sichtbare Loch ist mitunter 
durch seitliche Vorsprünge in zwei Abteilungen (z. B. bei Metopias, 
Mastodonsaurus) oder sogar in drei übereinanderliegende Abschnitte 
(bei Cyclotosaurus robustus und, allerdings nicht so deutlich, auch 
bei Peltostega Erici) geteilt. Es scheint, daß nicht diese ganze Öffnung, 
sondern nur ein Teil derselben dem Foramen magnum entspricht, und 
daß bei den beiden letztgenannten Arten der obere Teil des Loches 
von einem knorpelig gebliebenen Abschnitt des Supraoccipitale, der 
untere von einem knorpeligen Teil des Basioccipitale zu Lebzeiten des 
Tieres ausgefüllt wurde.. Bei Cyclotosaurus stantonensis würde der obere 
Teil der Öffnung im Hinterhaupt gleichfalls einem Knorpelabschnitt des 
Supraoccipitale entsprechen, während das Basioccipitale hier zur Gänze 
verknöchert ist. 

Foramen quadrati. An der Hinterwand des Schädels einiger 
Stegocephalen (z. B. bei Capitosaurus und Anaschisma) liegt eine Öff- 
nung, die dem Foramen quadrati der Reptilien homolog ist. Sie liegt 
an der Grenze zwischen dem Quadratum und dem Quadratojugale, 


Amphibia (Lurche). 253 

C.W im an hat sie (1916) auch bei Peltostega Erici (Trias von Spitz- 
bergen) nachgewiesen (Fig. 219, F. q.). 

Nervenöffnungen. Die Deutung der Nervenlöcher des Stego- 
cephalenschädels ist noch unsicher. Meist sind neben dem Condylus 
occipitalis an dessen Außenrand ein oberes und ein unteres Loch jeder- 
seits vorhanden. Der Nervus vagus (X.) tritt wahrscheinlich durch 
das obere Foramen in Gesellschaft einiger anderer Nerven aus. Nach 
den Untersuchungen v. Huenes an Eryops ist die Austrittsstelle des 
Nervus facialis, der durch den Canalis Fallopii läuft, nachgewiesen. 
Zwei andere Öffnungen an der Innenwand der Gehörblase, die nach 
außen und vorn führen, deutet v. Huene als ein Venenloch und eine 
Austrittsstelle der perilymphatischen Gefäße (Fig. 188, PL). Oberhalb der 
Gehörblase und über der Sella turcica, aber ein wenig hinter derselben, 
liegt eine Öffnung, die Huene als Foramen prooticum, d. h. als 
Austrittsstelle des Nervus trigeminus deutet. An der Außenseite der 
Schädelkapsel von Eryops ist unterhalb des Foramen prooticum eine 
Öffnung, die Huene als die Austrittsstelle des Nervus oculomotorius 
ansieht, und ein kleines Stück vor dieser liegt ein Foramen, das wahr- 
scheinlich als das Foramen opticum anzusehen ist. 

Der Bau des Brust-Schultergürtels 
und der Vordergliedmaßen der Stegocephalen. 

Ebenso wie der Schädel der Stegocephalen ein zum Teil aus Haut- 
knochen und zum Teil aus Ersatzknochen aufgebautes Skelett besitzt, 
ist auch "das Skelett des Schultergürtels der Stegocephalen aus hetero- 
genen Elementen aufgebaut. Die Verhältnisse bei den lebenden Uro- 
delen und Anuren zeigen, daß ein Teil der den Schultergürtel und den 
Sternalabschnitt zusammensetzenden Elemente knorpelig bleibt; dasselbe 
ist für die Stegocephalen anzunehmen, bei denen nur ein Teil dieser Ele- 
mente verknöchert war und daher erhalten bleiben konnte, während die 
Knorpel bei der Fossilisation zerstört worden sind. 

Bei den Stegocephalen bilden die Knochen des Brust-Schulter- 
gürtels einen auf der Außenseite meist stark skulpturierten Kehlbrust- 
panzer. 

Die Elemente des Brust-Schultergürtels der Stegocephalen sind 
folgende (Fig. 194-196): 

1. Interclavicula. Dieser unpaarige Knochen, der seinem Ur- 
sprünge nach als Hautknochen zu betrachten ist, zeigt häufig (z. B. 
bei Archegosaurus, Diceratosaurus) die für Hautknochen bezeichnende, 
grubige Oberflächenskulptur. Seine Umrisse sind meist rhombisch, 
aber mitunter läuft er nach hinten in einen medianen, stielförmigen 
Fortsatz aus (z. B. bei Melanerpeton). 


254 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


2. Clavicula. Ein paarig ausgebildeter Hautknochen, der gleich- 
falls (z. B. bei Archegosaurus, Diceratosaurus) grubig skulpturiert sein 


Cleith. 


Clav. 


Metacor. 


Fig. 194. 

Linker Schultergürtel von Eryops, von außen gesehen. Perm von 

Texas. 2 / 9 nat. Gr. (Nach S. W. Williston.) 

Cleith. = Cleithrum C. gl. = Cavitas glenoidalis. 

Clav. = Clavicula. Scap. - Scapulare. 

Cor. = Coracoid. Metacor. = Metacoracoid. 


Clav. 


Scap. 


Cleith. 


Fig. 195. 
Schultergürtel von Cacops aspidephorus, Will., aus dem Perm von Texas, 
von oben gesehen, in 2 /a na t- Gr. (Nach S. W. Williston.) 
Cor. = Coracoid. Cleith. = Cleithrum. 

Icl. = Interclavicula. Clav. = Clavicula. 

Scap. = Scapulare. 

kann oder eine glatte Oberfläche besitzt. Die Claviculae schieben sich 
sehr ffäufig über den Außenrand der Interclavicula gegeneinander vor, 


Amphibia (Lurche). 


255 


so daß die Interclavicula, von der Ventralseite betrachtet, von den 
Claviculae überlagert erscheint. 

3. Cleithrum (= Supraclavicnla). Auch dieser paarige Knochen 
zeigt in seltenen Fällen eine grubige Außenskulptur (z. B. bei Dicerato- 
saurus und Archegocaurus) und erweist sich daher als Hautknochen. 

4. Scapulare. Diesen fünf Hautknochen schließt sich ein paarig 
entwickelter Ersatzknochen an, der den dorsalen Abschnitt des Brust- 
Schultergürtels bildet und der kräftigste Knochen der ganzen Gruppe 
zu sein pflegt. 

Clav. 
Id., 


Clei. 


Su. scp. 


Fig. 196. 
Rekonstruierte Unteransicht des Schultergürtels von Archegosaurus. 


(Nach 0. Jaekel.) 


Id. 


= Interclavici 


la. 


Su. scp. = Suprascapulare. 


Clav. 


= Clavicula. 


Gl. = Gelenkgrube (cavitas glenoi 


Clei. 


= Cleithrum. 


dalis) für den Kopf des Hu 


Co. 


= Coracoid. 


merus. 


Scap. 


= Scapulare. 


Pro. = Praecoracoid. 


5. Coracoideum. Ein weiterer Ersatzknochen ist das paarig aus- 
gebildete Coracoid, das mit dem Ventralende des Scapulare in Ver- 
bindung tritt. 

6. Metacoracoideum. Das hintere Ende des Coracoids scheint 
ein selbständiger Knochen zu sein (z. B. bei Eryops) und ist jedenfalls 
als ein Ersatzknochen anzusehen. 

7. Praecoracoideum. Zwischen dem Scapulare, Coracoid, der 
Interclavicula und Clavicula einiger Stegocephalen (z. B. Archego- 
saurus, Cacops) findet sich eine Lücke, die von einem Knorpelstück 
ausgefüllt gewesen sein dürfte, das dem Praecoracoid der lebenden 
Amphibien entspricht. 


256 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Bei den meisten plumpkörperigen Stegocephalen ist der Brust- 
Schultergürtel sehr kräftig entwickelt, geradezu enorm z. B. bei Cacops. 
Einen ganz anderen Typus zeigt dagegen der Brust-Schultergürtel z. B. 
bei Diceratosaurus und bei Metopias usw. Dagegen ist diese Region 
bei den Branchiosauriden relativ zart gebaut. Wahrscheinlich sind die 
Elemente dieses Skelettabschnittes bei der letztgenannten Gruppe vor- 
wiegend knorpelig gewesen. 

Das Armskelett der Stegocephalen umfaßt den Humerus (= Ober- 
armknochen), Radius (= Speiche), Ulna (= Elle), sowie eine Anzahl 
Carpalia (= Handwurzelknochen), Metacarpalia (= Mittelhand- 
knochen) und Phalangen (= Fingerknöchel). Eine Verwachsung 
von Radius und Ulna ist bei den Anuren eingetreten. Die Gelenk- 
enden der Armknochen sind in der Regel unverknöchert. Mitunter ist 
das Unterende des Humerus von einem Foramen entepicondyloi- 
deum durchbohrt. Der Humerus vieler Stegocephalen besitzt eine 
sehr merkwürdige Gestalt, indem das obere (proximale) Stück der Dia- 
physe gegen das untere (distale) um 90° gedreht ist (z. B. bei Disso- 
rophus, Eryops). 

Vom Carpus sind, soweit bekannt, nur bei Archegosaurus, Actino- 
don, Cacops, Trematops und Eryops die Elemente in verknöchertem 
Zustand erhalten geblieben, sonst aber infolge ihrer knorpeligen Kon- 
sistenz bei der Fossilisation verloren gegangen. Die größte Zahl von 
Elementen weist der Carpus von Eryops megacephalus aus dem Perm von 
Texas auf. Er besteht hier aus elf getrennten Stücken (nach E. C. Case, 
1911), deren Deutung noch nicht sichergestellt ist. Sowohl S.W. Wil- 
liston als E. C. Case sind der Ansicht, daß die Hand von Cacops, 
Trematops und Eryops fünffingerig gewesen ist. Von diesen scheidet 
zunächst Cacops aus, da nur zwei Reihen Carpalia und einige vereinzelte 
Phalangen im Zusammenhang vorliegen und die fünffingerige Hand nur 
rekonstruiert ist (S. W. Williston, 1910). Bei Trematops sind neun 
Carpalia erhalten (S. W. Williston, 1909), aber die Fingerknochen 
fehlen gänzlich. In der Rekonstruktion sind sie zwar so angeordnet, 
daß fünf Finger anzunehmen wären, aber dies ist einstweilen noch 
sehr fraglich. Auch bei Eryops scheinen nach den von E. C. Case (1911) 
mitgeteilten Abbildungen nicht mehr als vier Metacarpalia erhalten 
zu sein. Da von Archegosaurus feststeht, daß er nur vier Finger besaß 
und das gleiche für alle übrigen Stegocephalen gilt, bei denen die Finger 
nicht rekonstruiert, sondern wirklich erhalten sind, so muß einst- 
weilen daran festgehalten werden, daß kein Stegocephale bekannt ist, 
der mehr als vier Finger besaß. 


Amphibia (Lurche). 257 

Der Bau des Beckengürtels und der hinteren Gliedmaßen 

der Stegocephalen. 

Das Becken der Stegocephalen ist in der Regel nur an einem, sehr 
selten (z. B. bei Cacops) an zwei Sakralwirbeln befestigt. Es besteht 
aus folgenden Elementen: 

1. Ilium. Meist schlank und keulenförmig; zuweilen (z. B. bei 
Cricotus) besitzt es einen langen hinteren Fortsatz. Sein Unterende 
nimmt immer an der Bildung der Gelenkpfanne (Acetabulum) für 
den Kopf des Oberschenkelknochens Anteil. 

2. Ischium. Wie das Ilium stets an der Bildung des Acetabulums 
beteiligt. Ilium und Ischium sind bei den Stegocephalen stets ver- 
schmolzen. 

3. Pubis. Meist ist das Pubis mit den beiden anderen Becken- 
knochen vereinigt, kann aber auch, wenn auch nur sehr selten (z. B. 
bei Metopias [Fig. 217] oder bei Mastodonsaurus) frei sein und ist in 
diesem Falle sehr klein. In einigen Fällen ist es an der Bildung des 
Acetabulums beteiligt, meist aber von demselben ausgeschlossen. Nie- 
mals ist das Pubis knorpelig, wie dies für die lebenden Amphibien Regel 
ist. Zuweilen findet sich ein Hüftbeinloch oder Foramen obturatorium. 

Das Hinterfußskelett der Stegocephalen umfaßt das Femur 
(Oberschenkelknochen), die Tibia (Schienbein) und die Fibula (Waden- 
bein). Eine Verwachsung der beiden Unterschenkelknochen, wie sie 
bei den Anuren stattfindet, ist bei den Stegocephalen nicht beobachtet 
worden. 

Der Tarsus (Fig. 197) ist in den meisten Fällen knorpelig ge- 
wesen und daher nicht erhalten. Bei einigen Formen, wie z. B. bei 
Trematops (Fig. 197), umfaßt der Tarsus (Fußwurzel) zwölf getrennte 
Elemente und weist einen sehr eigentümlichen Bau auf. Bei dieser 
Gattung liegen vier Reihen von Tarsalelementen übereinander: 

Obere Reihe: Intermedium. 

Zweite Reihe: Fibulare, Centrale 4, Tibiale. 

Dritte Reihe: Centrale 3, Centrale 2, Centrale 1. 

Untere Reihe: Tarsale 5, Tarsale 4, Tarsale 3, Tarsale 2, Tar- 
sale 1. 

Dieselbe Zahl von Tarsalelementen ist von Baur bei Archegosaurus 
nachgewiesen worden. 

Die hohe Zahl der Fußwurzelknochen ist jedenfalls eine sehr eigen- 
artige Erscheinung und wahrscheinlich durch eine eigentümliche Funk- 
tion der Fußwurzel bedingt, die durch die große Zahl der Tarsalia einen 
hohen Grad von Biegungsfähigkeit erhalten hat. Ähnliche Verhältnisse 
wie in der Fußwurzel von Trematops kehren bei der Reptiliengattung 
Ophiacodon wieder. 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. *' 


258 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Die Phalangenzahlen der fünf Zehen scheinen schwankend ge- 
wesen zu sein. Jedenfalls ist bei den genauer bekannten Formen stets 
die vierte Zehe die längste und trägt die meisten Phalangen. Bei Cera- 
terpeton Galvani aus dem Karbon von Kilkenny (Irland) tragen der 
erste bis fünfte Zehenstrahl 2, 3, 4, 4, 3 Phalangen; bei Trematops 
(Fig. 197) war die Phalangenformel (nach S. W. Williston) 2, 3, 3, 
4, 3, dürfte aber auch hier dieselbe wie bei Ceraterpeton gewesen sein 


Fig. 197. 

Linker Hinterfuß von Trernatops Milleri, 
Will., aus dem Perm von Texas, von 
der Palmarseite gesehen. 
(Nach S. W. Williston.) 

Fe. = Femur. 

Fi. = Fibula. 

Ti. = Tibia. 

fib. = Fibulare. 

i. = Intermedium. 

üb. = Tibiale. 

ce lt ce*, ce 3 , ce 4 = Centrale I bis Cen- 
trale IV. 

tu '«> h, h> h = Tarsale I bis Tar- 
sale V. 

/. — V. = erster bis fünfter Zehenstrahl. 


III. 


(vgl. Fig. 223); bei Pelosaurus (Fig. 222) betrug sie 2, 2, 3, 4, 3. Im 
Hinterfuß von Diceratosaurus punctolineatus (von 0. Jaekel als Arm 
beschrieben) sind in den vorderen drei Zehen 2, 3, 3 (+1 fehlende) 
Phalangen erhalten; die Phalangenzahl der hinteren Zehen ist un- 
sicher, da auf der von Jaekel untersuchten Platte die Hinterfüße beider 
Körperhälften durcheinandergeworfen zu sein scheinen. 

Bei einigen Stegocephalen sind die Hinterfüße sehr kräftig aus- 
gebildet (z. B. Trematops, Cacops), bei anderen (z. B. Metopias, Fig. 217) 
dagegen auffallend schwach und nur zum unbeholfenen Fortschieben 


Amphibia (Lurche). 


259 


des Körpers durch ein „Stemmkriechen" geeignet. Bei den schlangen- 
förmigen Stegocephalen sind sie verkümmert oder fehlen gänzlich; bei 
Diplocaulus sind die Hinterbeine stärker verkümmert als die Vorder- 
beine. 

Die Rippen der Stegocephalen. 

Die Rippen (Costae) der Stegocephalen (Fig. 198) treten in der Regel 
durch zwei G3lenkhö:ker mit dem Wirbel in Verbindung. Der am Ober- 
end? der Rippe stehende Höcker wird das Capitulum, das auf dam 
Dorsalrande und über dem Capitulum liegende Höckerchen das Tu- 
berculum genannt. Die konkave Gelenkfläche des Wirbels, die zur 
Aufnahme des Tuberculums bestimmt ist (fovea pro tuberculo costae), 
liegt am Wirbel oberhalb der Grube zur Aufnahme des Capitulums 
(fovea pro capitulo costae), und zwar liegt das Tuberkulargelenk des 


B: 


A. B. 

Fig. 198. 

Ophiderpeton vicinum, Fritsch. Oberkarbon von Nürschan, 

Böhmen. Rippe. 
Molgophis spec, Cope. Oberkarbon von Linton, Ohio. Rippe. 
Beide Fig. vergr. (Nach H. Schwarz.) 
c. = Capitulum costae. /. = Tuberculum costae. 


Wirbels am Ende eines Fortsatzes, der als die Diapophyse bezeichnet 
wird, während der untere, das Capitulargelenk tragende Fortsatz als 
Parapophyse benannt zu werden pflegt. „Diapophyse" und „Para- 
pophyse" sind somit Bezeichnungen, welche die Beziehung des Wirbels 
zur Rippe andeuten, sind aber keineswegs als homologe Bildungen 
des Wirbels zu betrachten, da z. B. die Parapophysen der rhachi- 
tomen Stegocephalen von den Basiventralia, die Parapophysen der 
Reptilien usw. aber von den Interventralia gebildet werden. 

Bei vielen fossilen Stegocephalen (z. B. bei Branchiosaurus) scheinen 
die Oberenden der Rippen samt Tuberculum und Capitulum zu fehlen; 
sie sind jedoch jedenfalls auch hier, freilich in knorpeligem Zustande, 
vorhanden gewesen. 

17* 


260 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Sehr häufig zeigen die Rippen größerer Stegocephalen eine starke 
Verbreiterung des unteren (distalen) Endes (z. B. Metoposaurus, Meto- 
pias); bei vielen Gattungen ist der Mittelteil der Rippe zu einem flügel- 
artigen Fortsatz verbreitert, welcher die hintere Rippe erreicht (z. B. 
bei Euchirosaurus, Archegosaurus, Mastodonsaurus); bei Ophiderpeton 
(Fig. 198, A) ist dieser Fortsatz lang. Diese Fortsätze, deren Rudimente 
(= proc. recurvati, A. M. von Fejerväry, 1918) bei den Anuven noch 
vorhanden sind, funktionieren jedenfalls in derselben Weise wie die 
Processus uncinati der Vögel und einiger Reptilien (z. B. der Kroko- 
dile) und sind auch wahrscheinlich diesen Fortsätzen homolog. 

Mit dem Becken tritt meist nur ein einziger Wirbel in Verbindung, 
der Sakral wirbel, der eine kurze, meist etwas kräftigere Rippe trägt 
als die anderen Wirbel; am distalen Ende dieser Sakralrippe ist das 
Becken befestigt. Bei einzelnen Familien (z. B. Dissorophidae) sind 
jedoch zwei Sakralwirbel vorhanden. 

Bei den Anuren sind die Rippen rudimentär geworden und meist 
mit den Wirbeln verschmolz n (Fig. 242, Proc. trans.). Nur die Gymno- 
phionen, die auch in anderen Merkmalen primitiv geblieben sind, be- 
sitzen noch kräftige Rippen, die kräftigsten unter den lebenden Amphibien. 

Die Hautverknöcherungen der Stegocephalen. 

Während bti den lebenden Amphibien mit Ausnahme der In den 
Schädel, Unterkiefer und Brust-Schultergürtel einbezogenen Hautknochen 
in der Regel keine Hautverknöcherungen auftreten, waren solche bei den 
Stegocephalen weit verbreitet und scheinen nur bei wenigen Formen 
gefehlt zu haben (z. B. bei Molgophis und Pelion). Unter den lebenden 
Amphibien sind nur einige Formen zu nennen, bei denen auf dem 
Rücken kalkige Schilder oder Platten auftreten. Dies ist der Fall beim 
Schmuckhornfrosch (Ceratophrys ornata Beil.), dessen Rücken ein festes 
Knochenschild trägt; bei Dermatonotus Mülleri Blgr. und Stereocyclops 
incrassatus Cope, die zu den Engmaulfröschen gehören, scheiden dorsale 
Hautdrüsen eine an der Luft zu einem Panzer erhärtende Flüssigkeit 
aus, die als Schutzmittel gegen die Bisse von Termiten gedeutet wird, 
von denen sich diese Tiere ernähren. Bei einem anderen Engmaulfrosch 
(Brachycephalus ephippium Spix) ist ein knöcherner Rückenpanzer vorr 
banden, der mit den Dornfortsätzen des 2. bis 7. Rückenwirbels fest 
verwachsen ist und auffallend an den Rückenpanzer der Stegocephalen- 
gattungen Cacops, Aspidosaurus und Dissorophus erinnert. Stereo- 
cyclops besitzt überdies einen knöchernen Sklerotikalring. 

Bei den meisten Stegocephalen ist die Bauchseite des Rumpfes 
mit knöchernen Schuppen bedeckt (z. B. bti Crossotelus, Archego- 
saurus usf.), welche meist die Form dünner Spindeln besitzen und sich 


Amphibia (Lurche). 261 

zu Reihen aneinanderschließen, die nach vorn konvergieren und in der 
Mittellinie des Bauches zusammentreffen. Aus diesen Hautrippen ent- 
standen später bei den Reptilien die knöchernen ,, Ventralrippen" 
(= Sternalrippen = Bauchrippen); unter den lebenden Urodelen sind 
sie nur bei der Gattung Menobranchus, aber in rudimentärem Zustande, 
vorhanden. 

Bei Cacops und einigen anderen Stegocephalen aus dem Perm 
Nordamerikas liegen über den Dornfortsätzen der Rückenwirbel skulp- 
turierte Knochenplatten, die in einigen Fällen (z. B. Dissorophus) an 
die Knochengürtel der Gürteltiere erinnern und so wie diese und ebenso 
auch wie die Rückenplatten von Ceratophrys und Brachycephalus als 
eine Folge der grabenden Lebensweise anzusehen sind. 

Die Hautverknöcherungen der Stegocephalen treten außer in der 
Form von Deckknochen in der Schädelregion in zwei verschiedenen 
Formen auf: als- Schuppen, die im Laufe der Stammesgeschichte zu 
Stäbchen oder Knochenleisten umgeformt werden (Bauchschuppen und 
Bauchrippen) und als Platten, welche jedoch wahrscheinlich nichts 
anderes als zu größeren Stücken vereinigte Schuppen darstellen und 
somit als eine höhere Spezialisationsstufe der Schuppen zu be- 
trachten sind. 

Ob die ,, Kammplatten", welche knöcherne Stäbe mit kamm- 
artiger Zähnung des einen Endes darstellen, wirklich als Kopulations- 
organe des Männchens zu betrachten sind (A. Fritsch, 1883 und 1901), 
die zum Festhalten des Weibchens bei der Begattung dienten 1 , ist nach 
neueren Untersuchungen wieder fraglich geworden. 2 Möglicherweise sind 
es überhaupt keine Stegocephalenreste, sondern Fischreste (Kopulations- 
organe von Selachiern). 

Die Körperformen und die Lebensweise der Stegocephalen. 

Allgemeine Körperform. — Die Hauptmasse der Stegocephalen 
besaß ursprünglich eine Salamander- oder molchförmige Körpergestalt 
mit vier ungefähr gleich langen, im Verhältnis zur Körperlänge kurzen 
Gliedmaßen und einem Schwanz, der im primitiven Zustande ungefähr 
die Länge des übrigen Körpers erreicht haben dürfte, so daß das Becken 
beiläufig in halber Körperlänge stand. Diese Verhältnisse sind also 
etwa dieselben gewesen, wie sie bei den lebenden Molchen noch heute 
erhalten sind. 


1 Roy L. Moodie, The Clasping Organs of Extinct and Recent Amphibia. 
Biological Bulletin, XIV., March 1908, p. 249. 

2 H. Schwarz, Über die Wirbelsäule und die Rippen holospondyler Stego- 
cephalen. Beitr. z. Paläont. u. Geol. Öst.-Ung. und des Orients, XXI., 1908, p. 67. 


262 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Sowohl die Verkürzung des Schwanzes, die bis zu einer Ver- 
kümmerung führen kann (z. B. Eryops, Cacops usf.), sowie die Verlän- 
gerung des Schwanzes, die schon bei Typen wie • Ceraterpeton aus 
dem Oberkarbon Irlands zu beobachten ist, sind somit als sekundäre 
Spezialisationen anzusehen. Ebenso ist die durch Vermehrung der 
Rumpfwirbel und der Schwanzwirbel erreichte extreme Verlängerung 
des Rumpfes, die zuerst zu aalförmigen und später zu schlangen- 
förmigen Typen (z. B. Dolichosoma mit 150 Wirbeln, bei den lebenden 
Coeciliiden bis zu 300 Wirbeln) führt, als eine sekundäre anzusehen. 
Die Verlängerung des Rumpfabschnittes mit dem weit nach hinten 
gerückten Beckengürtel tritt uns unter den lebenden Stegocephalen 
z. B. bei Proteus und bei Amphiuma entgegen. 

Eine sehr merkwürdige Körperform hat Diplocaulus besessen; ein 
sehr großer, extrem flacher und durch die weitausladenden Seiten- 
zacken mondsichelförmig gewordener Schädel sitzt einem Rumpfe 
mit sehr kleinen und schwachen Vorder- und Hinterbeinen auf, so 
daß die Körperform von Diplocaulus in der Tat eine Ähnlichkeit mit 
der einer Froschlarve besitzt, mit der sie mehrfach verglichen wurde. 

Form, Bau und Funktion der Wirbel. — Die verschiedene 
Bewegungsart der Amphibien kommt sehr deutlich in der Form der 
Wirbel und der Art ihrer Gelenkverbindungen zum Ausdruck. 

Bei den schlangenförmigen „Aistopoden" sind ebenso wie bei den 
lebenden Gymnophionen, den fußlos gewordenen Lacertiliern und den 
Schlangen die Extremitäten verloren gegangen und die Lokomotion 
wird allein durch die Schlängelung des Körpers bewirkt. Dies hat die 
Ausbildung einer großen Gleichförmigkeit und eine Erhöhung der 
Wirbelzahl, dann aber auch eine eigentümliche Gelenkverbindung 
zur Folge; die bei den Gymnophionen und den fossilen Aistopoden auf- 
tretenden akzessorischen Gelenke an der Ventralseite der Wirbelkörper 
ermöglichen zwar eine leichte laterale Verschiebung derselben, ver- 
hindern aber eine Verschiebung in dorsoventraler Richtung. Eine 
weitere Übereinstimmung zwischen den „Aistopoden" und Gymno- 
phionen besteht in der Gestalt der niedrigen, breiten Neurapophysen, 
die nur einen stumpfen Kiel an Stelle des sonst meist hohen Dorn- 
fortsatzes besitzen; auch die Querfortsätze sind in beiden Gruppen 
sehr kurz. Diese Ähnlichkeiten sind als eine Folge weitgehender Kon- 
vergenz, aber nicht als Beweis enger Verwandtschaft zu betrachten. 

Während bei den „Aistopoden" und Gymnophionen die Wirbel sehr 
gleichförmig sind, sind bei den Ptyoniden und Ceraterpetontiden die 
Rumpf- und Schwanzwirbel außerordentlich formverschieden. Die 
Schwanzwirbel sind sehr stark lateral komprimiert und besitzen hohe 
obere und untere Dornfortsätze, so daß der Schwanz sehr hoch und 
lateral stark komprimiert gewesen sein muß. Diese Wirbelf ormen 


Amphibia (Lurche). 263 

finden sich auch bei den lebenden Wassermolchen, sind jedoch bei 
diesen nicht so extrem ausgebildet, wie bei den Ptyoniden. Die Ur- 
sache dieser Formverschiedenheit der Rumpf- und Schwanzwirbel liegt 
in der Funktion des Schwanzes als Ruderorgan, wobei sich derselbe 
starr verhält und nur in einem von der Sakralregion gebildeten Schar- 
nier zwar in mediolateraler Richtung, aber nicht in dorsoventraler 
Richtung bewegt werden kann. Dieses Scharniergelenk ist z. B. bei 
Urocordylus zu beobachten. 

Die Verfestigung der Ptyonidenwirbel kommt durch die Ausbildung 
starker akzessorischer Gelenkfortsätze (Zygosphen und Zygantrum) zu- 
stande. Bei Scincosaurus fehlen jedoch diese Gelenke und die Ver- 
festigung wird durch ein enges Aneinanderschließen der Dornfortsätze 
erreicht. 

Form, Bau und Funktion der Gliedmaßen. — Die Mehr- 
zahl der lebenden und fossilen Amphibien besitzt beide Gliedmaßen- 
paare; sie sind bei einigen lebenden (z. B. Coeciliidae) und fossilen 
(z. B. Phlegethontiidae) Gruppen gänzlich verloren gegangen, sind bei 
anderen nur zum Teil verloren (z. B. die Hinterbeine von Siren lacer- 
tina, welche noch kleine Arme besitzt) oder sind bei einigen aalförmigen 
Typen, wenn auch stark reduziert, noch erhalten (z. B. bei Proteus). 

Unter den molch- und salamanderförmig gebauten Stegocephalen 
ist sowohl bei den kurzschwänzigen Formen (z. B. Seeleya pusilla, 
Branchiosaurus amblystomus, Amphibamas grandiceps) als auch bei 
den langschwänzigen Typen (z. B. Ceraterpeton Galvani, Scincosaurus 
crassus) die hintere Gliedmaße fast ebenso lang als die vordere, aber 
doch unverkennbar etwas stärker. Dieses Verhältnis ist nahezu das- 
selbe wie bei den lebenden Molchen und Salamandern, und wir sind 
daher zu der Annahme berechtigt, daß die Funktionen der beiden 
Gliedmaßenpaare auch bei jenen Stegocephalen, die ein gleiches Längen- 
und Stärkeverhältnis der Extremitäten aufweisen, dieselben wie bei 
den analog geformten lebenden Typen gewesen sind. 

Die Fortbewegung der landbewohnenden Salamander (z. B. Sala- 
mandra maculosa) ist sehr langsam und unbeholfen; der Feuersala- 
mander setzt die Gliedmaßen abwechselnd und sehr langsam vor und 
wirft dabei seinen Körper in S-förmiger Krümmung abwechselnd nach 
links und rechts. Die Vorder- und Hinterbeine sind gleichsinnig ge- 
beugt, während z. B. bei den Säugetieren der Winkel des Ellbogen- 
gelenks nach vorn und der des Kniegelenks nach hinten geöffnet ist. 
Die Finger sind nach vorn, die Zehen nach vorn und einwärts gerichtet. 
Beim Ausschreiten wird zuerst der linke Vorderfuß, dann der rechte 
Hinterfuß, dann der rechte Vorderfuß und zuletzt der linke Hinterfuß 
vorgesetzt; Hand und Fuß treten mit voller Sohlenfläche auf. Die 
Hinterbeine sind etwas größer und stärker als die Arme. 


254 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Ein Vergleich des Hand- und Fußskeletts der lebenden Molche 
und Salamander mit dem der Stegocephalen aus der Gruppe der Bran- 
chiosauriden (z. B. Pelosaurus laticeps oder Branchiosaurus ambly- 
stomus) zeigt einige auffallende Abweichungen. In der Regel liegen 
die kleinen Tiere derart auf den Schieferplatten, daß die Dorsalfläche 
der Hinterfüße nach unten und die Sohlenfläche nach oben gekehrt 
ist; mitunter kommen ganz auffallende Verdrehungen vor (z. B. bei 
Pelosaurus usf.). Dagegen ist die Dorsalfläche der Hand stets nach 
oben gekehrt. 

Ferner ist der vierte Finger- und Zehenstrahl deutlich länger als 
die benachbarten Finger oder Zehen und enthält eine Phalange mehr. 
Dadurch nähert sich dieser Gliedmaßenbau dem der meisten Reptilien, 
unter denen die Verlängerung des vierten Zehenstrahls am klarsten 
bei den Eidechsen in Erscheinung tritt. Diese Zehenverlängerung des 
vierten Strahles in Hand und Fuß hängt mit der vorwiegend schie- 
benden Funktion der Extremitäten zusammen. Hände und Füße 
werden zwar auch bei den Eidechsen abwechselnd vorgesetzt und be- 
rühren auch hier mit der ganzen Sohlenfläche den Boden, aber die 
Fortbewegung geschieht durch ein Strecken der im Ellbogen- oder 
Kniegelenk gebeugt aufgesetzten Extremität, wobei die Hand- und 
Fußfläche fest auf dem Boden verankert bleibt. Damit steht die nach 
vorn konvexe Bogenkrümmung der Finger und namentlich der Zehen 
im Zusammenhang. Eine besondere Aufgabe fällt der fünften Zehe 
zu, die bei den Eidechsen von den vier vorderen deutlich getrennt 
und nach hinten abgespreizt ist. Im Moment des Streckens des Hinter- 
fußes, da der Körper nach vorn geworfen wird, drückt die fünfte Zehe 
nach innen und hinten auf den Boden und verstärkt so die Gewalt 
des Abstoßens noch dann , wenn schon der Tarsus den Boden ver- 
lassen hat. 

Diese Fortbewegung der Eidechsen ist also' im Wesen eine schie- 
bende. Aus dem Schiebkriechen ist ein Schieblaufen geworden; 
bei einzelnen Geckonen, z. B. bei Otocryptis, ist die Bewegung in eine 
springende übergegangen, wobei die stark verlängerten Hinterbeine 
gleichzeitig und nicht mehr abwechselnd gestreckt werden. Eine Folge-' 
erscheinung dieses Übergangs zur Sprungbewegung ist die Reduktion 
der 5. Zehe und eine geänderte Winkelstellung der Hinterbeine. 

Die primitivste Gliedmaßentype, die wir bei Stegocephalen kennen, 
tritt uns z. B. bei Pelosaurus oder Branchiosaurus, überhaupt in der 
Gruppe der Phyllospondyli entgegen. Auf diesen Typus lassen sich 
alle übrigen Gliedmaßentypen der fossilen und lebenden Amphibien 
zurückführen; die Annahme, daß die rudimentären Gliedmaßen von 
Proteus oder Amphiuma etwa wegen ihrer Kürze und Zartheit sowie 
wegen ihrer geringen Finger- und Zehenzahl, die bis auf zwei herab- 


Amphibia (Lurche). 265 

sinken kann, als der Ausgangspunkt einer mehrfingerigen Extre- 
mität angesehen werden müsse, ist entschieden abzulehnen. 

Bei den vorwiegend aquatischen Molchen übernehmen die Hinter- 
beine neben dem lateral komprimierten Ruderschwanz die Rolle von 
Lokomotionsapparaten und wirken gelegentlich als Ruder, während die 
Vorderfüße sich nur in ganz untergeordnetem Maße an der Lokomotion 
beteiligen; dieser Körpertypus tritt uns z. B. bei Archegosaurus ent- 
gegen. 

Die Finger und Zehen bleiben bei den lebenden Molchen mit wenigen 
Ausnahmen frei beweglich und sind nicht durch Schwimmhäute verbunden. 

Dagegen finden wir große Schwimmhäute in der Gruppe der Anuren 
am Hinterfuß entwickelt, so z. B. bei dem ausschließlich aquatischen 
Spornfrosch Afrikas (Xenopus laevis Daud.), aber auch bei der nur 
zur Laichzeit ins Wasser gehenden, sonst landbewohnenden Knob- 
lauchskröte (Pelobates fuscus Laur.). Bei dem südamerikanischen 
Kletterfrosch (Phyllomedusa) sind die Schwimmhäute neuerlich ver- 
loren gegangen. 

Bei jenen Anuren, welche die springende und schwimmende Lebens- 
weise aufgegeben haben und zu schwerfälligen Landtieren geworden 
sind, die nur sehr unbeholfen kriechen, aber sich dafür meist sehr ge- 
schickt durch oft messerscharfe, schaufeiförmige Grabschwielen an der 
Fußwurzel mit dem Hinterende des Körpers voran in den Boden ein- 
graben können (z. B. Breviceps mossoambicus Ptis.), sind die Schwimm- 
häute entweder stark reduziert oder gänzlich verloren gegangen. 

Eine sehr merkwürdige und unter den lebenden Amphibien ohne 
Gegenstück dastehende Spezialisation weist der Gliedmaßenbau mehrerer 
permischer Stegocephalen auf. 

Der Brust-Schultergürtel einiger paläozoischer Stegocephalen aus 
der Unterordnung der Rhachitomen ist außerordentlich kräftig gebaut 
(z. B. bei Cacops, Eryops, Desmospondylus). Die Arme sind kurz und 
gedrungen, der Carpus verknöchert. Der Humerus ist außer durch 
seine auffallende Kürze dadurch gekennzeichnet, daß sein oberer und 
unterer Abschnitt komprimiert erscheinen und daß diese beiden Ab- 
schnitte um 90° gegeneinander gedreht sind. Zweifellos ist die an der 
Außenseite des Schultergürtels entspringende und an den Armknochen 
inserierende Muskulatur ungewöhnlich kräftig gewesen. 

Die Stellung des Humerus muß bei diesen Formen horizontal 
und fast senkrecht zur Körperachse gewesen sein; die Unter- 
armknochen dürften in einem fast rechten Winkel gegen den Humerus 
abgebogen und nach unten gerichtet gewesen sein, während die zur 
Gänze dem Boden aufruhende Handfläche nach innen gerichtet war, 
wie dies die grabenden und kriechenden Anuren der Gegenwart zeigen 
(z. B. Pyxicephalus adspersus). 


266 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Die Fortbewegung dürfte in der Art vor sich gegangen sein, daß 
die starke Schultermuskulatur den Körper ein wenig in die Höhe hob 
und ein kurzes Stück vorwärts schob; wenn die Bauchfläche wieder 
dem Boden aufruhte, setzte das zweite Tempo ein. Die Hinterbeine 
dürften eine ähnliche, aber mehr schiebende Funktion besessen haben; 
die Zehen sind wahrscheinlich nicht nach innen, sondern nach außen 
gerichtet gewesen. Dieser Erklärungsversuch würde die starke Ver- 
knöcherung von Carpus und Tarsus bei diesen Formen verständlich 
machen. 

Derselbe Gliedmaßentypus kehrt bei paläozoischen Reptilien wieder 
(unter den Pelycosauriern bei Ophiacodon, unter den Cotylosauriern 
z. B. bei Limnoscelis, Diadectes, Diasparactus, Seymouria). 

Cacops, Eryops und Desmospondylus haben wahrscheinlich ihre 
Vorderbeine auch zum Graben benützt, wofür die Ausbildung eines 
starken Panzers über den Rückenwirbeln spricht, der z. B. bei Disso- 
rophus multicinctus so auffallend an die Panzerplatten der Gürteltiere 
erinnert, daß ihn E. D. Cope (1895) als „batrachian armadillo" be- 
schrieb. 

Diese Art der Fortbewegung, die wir für Cacops usw. annehmen 
müssen, unterscheidet sich wesentlich vom Schiebkriechen und ist 
vielmehr als ein Stemmkriechen zu bezeichnen. 

Die verschiedenen Bewegungsarten der lebenden 1 und 
fossilen Amphibien (bei erwachsenen Individuen) sind folgende: 

1. Kriechen auf dem Lande (z. B. *Salamandra maculosa, 
Hylonomus). 

2. Schiebkriechen auf dem Lande (z. B. Branchiosaurus)." 

3. Stemmkriechen auf dem Lande (z. B. Cacops, Desmospon- 
dylus). 

4. Wühlen auf dem Lande (z.B. * Ichthyophis, Ophiderpeton). 

5. Schlängeln und Wühlen (z. B. Dolichosoma longissimum). 

6. Schwimmen (z. B. * Proteus anguineus, *Molge cristata, Ar- 
chegosaurus Decheni, Lonchorhynchus Öbergi, Urocordylus, Ptyonius, 
Oestocephalus, Scincosaurus, Ceraterpeton, Diplocaulus). 

7. Springen (z. B. *Rana temporaria, *Chorophilus ornatus). 

8. Springen und Schwimmen (z. B. *Rana esculenta). 

9. Springen und Klettern (z. B. *Hyla faber, *Phyllomedusa 
lheringi). 

10. Springen und Fallschirmfliegen (z. B. *Rhacophorus 
Reinwardti). 


1 . Über die Lebensweise der hier genannten lebenden, mit einem * bezeich- 
neten Arten vgl. F. Werner, Neubearbeitung von „Brehms Tierleben", IV. Bd., 1912. 


Amphibia (Lurche). 267 

11. Wühlen und Schwimmen (z. B. *Amphiuma means, 
*Siren lacertina). 

12. Kriechen und Graben (z. B. *Pyxicephalus adspersus, 
*Rhinophrynus dorsalis, *Breviceps mossambicus). 

13. Schwimmen und Kriechen (z.B. * Megalobatrachus maximus). 

14. Tasten und Kriechen (z.B. * Typhlomolge Rathbuni). 

Aufenthaltsorte der Stegocephalen. — Die erwachsenen Am- 
phibien sind entweder Süßwasser- oder Landbewohner oder bringen 
ihr Leben teils im fließenden oder stehenden Wasser, teils auf dem 
Lande zu. Ihre ursprüngliche Heimat sind wahrscheinlich seichte 
Landsümpfe und Strandsümpfe gewesen, in denen die lichtscheuen 
Tiere während der Nacht auf Beute ausgingen. Daß sich die kleineren 
Formen, wie z. B. die Branchiosauriden, tagsüber an geschützten Orten 
verbargen, beweisen . die wiederholten Funde solcher Formen in den 
Stämmen von Sigillarien und Lepidodendren Neuschottlands. Andere 
haben sich wahrscheinlich in den Schlamm eingewühlt und erst in der 
Dunkelheit ihre Verstecke verlassen. 

In der letzten Zeit sind in der Trias Spitzbergens langschnauzige, 
offenbar an das Wasserleben angepaßte Stegocephalen beschrieben 
worden (z. B. Lonchorhynchus und Aphaneramma), die möglicher- 
weise Meeresbewohner gewesen sind. Es ist jedoch anzunehmen, 
daß diese Typen ' erst im erwachsenen Zustande das Meer aufsuchten 
und ihre Larvenzeit wie alle Stegocephalen im Süßwasser verbrachten. 

Bei Lonchorhynchus spricht für das Wasserleben außer der bei 
lebhaften Wasserräubern sehr häufig auftretenden Schnauzenverlängerung 
vor allem die seitliche Lage der Augen, welche auch bei einer vor kurzem 
entdeckten Gattung von unsicherer systematischer Stellung (Cheno- 
pj-osopus Milleri, Mehl 1913, Perm von Neumexiko) zu beobachten 
ist. Die nach hinten verschobenen Nasengänge bei Lonchorhynchus 
beweisen, daß das Tier eine mehr horizontale Schwimmstellung 
besaß als jene aquatischen Reptilien, welche eine schräge (klinonekto- 
nische) Körperhaltung beim Schwimmen einnehmen, wie z. B. die 
Molche, und daher auch dann, wenn ihre Schnauzen beträchtlich ver- 
längert sind, die Nasenjöcher am Vorderende der Schnauze beibehalten, 
weil dieses zuerst aus dem Wasser auftaucht (z. B. bei dem lebenden 
Gavialis gangeticus, Crocodilus cataphractus und den fossilen Kroko- 
diliern Metriorhynchus, Geosaurus, Teleosaurus usf.). — Nur bei jenen 
aquatischen Wirbeltieren, welche beim Schwimmen eine horizontale 
Körperstellung einnehmen, werden die äußeren Nasenöffnungen gegen 
die Schädelkapsel, also nach hinten, verschoben (z. B. bei Walen und 
Sirenen) und das gleiche müssen wir daher auch als Folge der hori- 
zontalen Schwimmstellung bei fossilen Wirbeltieren annehmen 


258 Die Stämme der Wirbeltiere. 

(z. B. bei Lonchorhynchus. Phytosaurus [= Belodon], Ichthyosaurus, 
Thalattosaurus, Mesosaurus usf.). 

Die Ablagerungen der Permzeit in Texas sind wohl am ehesten als 
Schichten zu deuten, die sich in sumpfigen Deltaniederungen gebildet 
haben. Obwohl Einschwemmungen vom Hinterlande her in solchen 
Deltabildungen häufig auftreten, so spricht doch die ganze Art des 
Vorkommens dafür, daß die Stegocephalen in diesen Gegcndtn boden- 
ständig waren. 

Die Fährten, welche als ,,Chirotherium" seit langer Zeit aus dem 
Perm und der Trias bekannt sind und früher meistens als Fußabdrücke 
von Stegocephalen gedeutet wurden, gehören wahrscheinlich Dino- 
sauriern an, da diese Fährten stets einen auffallenden Größenunter- 
schied von Hand und Fuß zeigen, einem Tiere mit fünffingeriger kleiner 
Hand angehörten und in einzelnen Fällen sicher von bipeden Wirbel- 
tieren in den Schlamm eingedrückt worden sind. * 

Nahrungsweise der Stegocephalen. 

Die lebenden Amphibien sind ausnahmslos Raubtiere. Die kleineren 
leben von Wassertieren der verschiedensten Gruppen, von Würmern, 
Insektenlarven und erwachsenen Insekten, kleinen Krustazeen, Schnek- 
ken usf., während größere Arten, wie der japanische Riesensalamander, 
sich hauptsächlich von Fischen, Fröschen, Würmern und Insekten er- 
nähren oder, wie mehrere Riesenfrösche, auch auf größere Tiere, wie 
Frösche, Eidechsen, Schlangen, Mäuse und Vögel Jagd machen. Rana 
Guppyi (Salomoninseln), dessen Weibchen bis 21 cm lang wird, nährt 
sich ausschließlich von großen Krebsen. Da viele Frösche vorwiegend 
von Molchen und anderen Fröschen leben, so dürfen wir von den größeren 
Stegocephalen der Vorzeit vermuten, daß sie namentlich auf Fische, 
Krebse und Stammesgenossen, wohl auch auf kleinere Reptilien Jagd 
machten. In diesem Zusammenhang gewinnt eine Beobachtung Powers 
besonderes Interesse, daß bei jenen Axolotllarven (Amblystoma tigrinum), 
die sich gewöhnt hatten, ihre Artgenossen zu verzehren, im Gebiß ein- 
zelne große Fangzähne zur Ausbildung gelangten. Das Vorhandensein 
ähnlicher großer Fangzähne bei vielen fossilen Stegocephalen, nament- 
lich bei den Labyrinthodontiden, spricht somit dafür, daß sie sich vor- 
wiegend von größeren Beutetieren ernährten. Ein sehr auffallend ge- 
staltetes Gebiß besaß Cricotus, dessen dichtstehende Zähne lateral kom- 
primiert sind und scharfe Schneiden tragen, die sich zu einer Säge an- 
einanderschließen. 

Die Kiemen der Stegocephalen. 

Wahrscheinlich haben alle Stegocephalen so wie die lebenden Am- 
phibien ein Larvenstadium mit Kiemenatmung durchlaufen. Bei einigen 


Amphibia (Lurche). 269 

Stegocephalen sind Reste von Kiemen oder Kiemenbogenzähnchen 
nachgewiesen worden, so z. B. bei Branchiosaurus und Archegosaurus, 
aber nur bei jugendlichen Individuen. Bei dem ältesten bisher bekannten 
Urodelen, Lysorophus tricarinatus Cope aus dem Perm von Nordamerika, 
sind auch noch im erwachsenen Zustande vier Branchialbögen im ver- 
knöcherten Zustande nachweisbar, so daß daraus hervorgeht, daß dieses 
Tier eine perennibranchiate, ausschließlich aquatische Lebensweise ge- 
führt haben muß, weil es zeitlebens auf dem Larvenstadium stehen 
blieb. 


Das SeitenJiniensystem und die Schleimkanäle der Stegocephalen. 

Bei den Fischen und Cyclostomen ist ein System merkwürdiger 
Hautsinnesorgane ausgebildet, welche auf dem Kopfe und an den 
Körperflanken in bestimmter Anordnung stehen und z. B. bei Knochen- 
fischen auch äußerlich in der sog. ,, Seitenlinie" sichtbar sind, wes- 
halb dieser Hautsinnesorgankomplex den Namen „Seitenlinien- 
system" (Lateralliniensystem) erhalten hat. Die physiologische Be- 
deutung dieser Organe ist noch immer nicht zur Gänze aufgeklärt; 
gegenwärtig wird gewöhnlich angenommen, daß der Apparat zur Wahr- 
nehmung von Erschütterungen dient, die sich in Form von Wellen- 
bewegungen im Wasser fortpflanzen. Nach den Untersuchungen von 
G. H. Parker (1904) über die Funktion des Laterallinienorgans bei 
den Fischen ist es sehr wahrscheinlich, daß dieses Sinnesorgan eine 
Aufgabe zu erfüllen . hat, die ungefähr zwischen den Organen für den 
Tastsinn und jenen für den Gehörsinn die Mitte hält. 1 

Diese Organe liegen bei den Knochenfischen in schleimabsondernden 
Kanälen („Schleimkanälen") unter der Haut und sind in Rinnen der 
Kopfknochen sowie in einem Kanal eingebettet, der die Schuppen 
durchbohrt; meist verläuft die Seitenlinie mehr oder weniger gerad- 
linig oder folgt parallel dem Dorsalprofile des Fischrumpfes in der 
Mitte der Flanke, aber zuweilen ist sie scharf umgeknickt 2 und sogar 
manchmal in einen oberen und unteren Abschnitt getrennt. 3 Bei Tief- 
seefischen gelangen im Zusammenhange mit den Laterallinienorganen 
Leuchtapparate zur Ausbildung (z. B. bei Porichthys 350 Photophoren 
jederseits). 


1 G. H. Parker, The Function of the Lateral Line Organs in Fishes. Bull, 
of the Bureau of Fisheries, XXIV, 1904, p. 185. 

2 Z. B. bei dem lebenden Pleuronectiden Lepidoblepharon ophthalmolepis 
Weber (1913) aus der Arafura-See bei den Kei-Inseln. (Max Weber, Die Fische 
der Siboga-Expedition. Leiden, 1913, p. 422, Taf. VI, Fig. 7.) 

3 2. B. bei Tilapia Dolloi. (T. W. Bridge: Fishes. In „The Cambridge Natural 
History", Vol. VII, 1904, p. 152, Fig. 93.) 


270 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


In typischen Fällen zerfällt das Lateralliniensystem der Fische 
in folgende Abschnitte, z. B. bei Gadus: 

1. Lateralkanal (längs der Körperflanken und dem Hinterhaupt. 
Innerviert vom Nervus lateralis maior). 


Pmx. 


Fo.pa 


Dso. 


Fig. 199. 
Die Schleimkanäle (horizontal schraffiert) des Schädeldaches von Trematosaurus 

Brauni, Burm., in 2 /s na t- Gr. 


Adl. 


= Adlacrymale. 


Orb. 


= Orbita. 


Dso. 


= Dermosupraoccipitale. 


Pa. 


= Parietale. 


Fo. pa. 


= Foramen parietale. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


Fr. 


= Frontale. 


Pof. 


= Postfrontale. 


Ju. 


= Jugale. 


Porb. 


= Postorbitale. 


La. 


= Lacrymale. 


Sq. 


= Sqamosum. 


N. 


= Nasenöffnung. 


St. 


= Supratemporale. 


Na. 


= Nasale. 


2. Supraorbitalkanal (oberhalb des Auges. 
Ramus ophthalmicus des Nervus facialis). 

3. Infraorbitalkanal (unterhalb des Auges. 
Ramus buccalis und R. oticalis des N. facialis). 


Innerviert vom 


Innerviert vom 


Amphibia (Lurche). 271 

4. Operculo-Mandibularkanal (= Hyomandibularkanal) (folgt 
der Außenseite des Unterkiefers und zieht sich in die Operkularregion 
hinauf.. Innerviert vom Ramus mandibularis ext. des N. facialis). 

Diese Längskanäle sind häufig durch quere Kommissuren ver- 
bunden, die auf der Oberseite des Schädels verlaufen (z. B. Supra- 
orbitalkommissur bei Gadus, Occipitalkommissur bei Polypterus, Fig. 29.) 

Dieselben Schleimkanäle finden sich auch bei den Amphibien, und 
zwar sind sie bei den lebenden meist nur in rudimentärem Zustande, 
selten wohlausgebildet vorhanden (z. B. bei Necturus). Genau dieselbe 
Anordnung und Ausbildung dieser Kanäle ist bei Micrerpeton caudatum 
Moodie aus dem Karbon von Illinois nachgewiesen worden. 

Hingegen zeigt der Schädel der meisten Stegocephalen viel tiefere 
und breitere Kanäle, als dies bei den Fisclien der Fall ist. Ganz be^ 
sonders scharf sind diese Kanäle auf dem Schädeldach der Labyrintho- 
dontiden ausgeprägt (Fig. 199). Wie R. L. Moodie (1908) gezeigt hat, 
sind diese Kanäle den Schleimkanälen des Fischschädels homolog. 
Bei den Branchiosauriden ist nur in der Schwanzregion das Lateral- 
liniensystem ausgebildet (Micrerpeton), während der Schädel keine 
Schleimkanäle trägt. 

Ob die Funktion der Schleimkanäle der Labyrinthodontiden die- 
selbe war wie bei den Fischen, ist sehr zweifelhaft. Wahrscheinlich 
dienten sie nur dazu, die Haut schleimig zu erhalten und das Aus- 
trocknen derselben zu verhindern, denn die großen Labyrinthodontiden, 
bei denen die Schleimkanäle besonders groß und scharf ausgeprägt sind, 
dürften wohl der Mehrzahl nach schwerfällige Landtiere, aber keine 
ausschließlich aquatischen Formen gewesen sein. 

I. Ordo: Rhachitomi (= Temnospondyli). 

Wirbel ursprünglich aus mehreren freibleibenden Elementen (Basi- 
dorsalia, Basiventralia, Interdorsalia, Interventralia) zusammengesetzt 
(rhachitomer Wirbeltypus), später durch Verschmelzung der Basidorsalia 
und Basiventralia unter gleichzeitiger Reduktion der Interdorsalia und 
Interventralia (stereospondyler Wirbeltypus) zu einem einheitlichen, 
vorn und hinten ausgehöhlten (amphizölen) Körper verschmelzend. 
Die ersten Vertreter des Stammes im Unterkarbon (hier schon stereo- 
spondyle Typen), die jüngsten in der Trias. Ausgestorben. 1 


1 Eine eingehende Literaturübersicht, welche die Arbeiten über paläozoische 
Amphibien und Reptilien bis zum Jahre 1888 umfaßt, findet sich in: L. von Ammon, 
Die permischen Amphibien der Rheinpfalz. — München 1889. Die späteren Arbeiten 
sind weit zerstreut; die neuere Literatur (bis 1911) ist, soweit sie sich auf die nord- 
amerikanischen Funde bezieht, enthalten in: E. C. Case, Revision of the Amphibia 
and Pisces of the Permian of North America. — Carnegie Institution of Washington, 
Publication No. 146, 1911. 


272 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


F. Archegosauridae. 

Körper langgestreckt, bis 1,5 m und darüber erreichend; hierher 
gehört die größte bekannte Stegocephalengattung des Karbons, Sclero- 
cephalus. Der Schwanz ist lang und seitlich komprimiert, was in Ver- 
bindung mit der Schnauzenverlängerung einzelner Arten (z. B. Archego- 


Fig. 200. 

Rekonstruktion des Schädeldaches eines Archegosauriden (vgl. Chelydosaurus Vranyi, 
Fritsch), aus dem untersten Perm von Braunau, Böhmen. l / g nat. Gr. 

(Nach O. Jaekel.) 


saurus Decheni Gdf.) für eine aquatische Lebensweise dieser Formen 
spricht. Auch bei den im Alter langschnauzigen Arten ist jedoch der 
Schädel in der Jugend stumpf dreieckig. Die Augenhöhlen meist im 
hinteren Schädeldrittel gelegen, wenn der Schädel ausgewachsen ist, 
bei jungen Individuen in halber Schädellänge, meist oval, nur bei Sclero- 


Amphibia (Lurche). 


273 


cephalus kreisrund. Augenhöhlen durch Sklerotikalplatten geschützt. 
Hinterhaupt in der Jugend unverknöchert. Nasenlöcher am Vorder- 
ende der Schnauze. In der Jugend äußere Kiemen (bei Archegosaurus) 
nachgewiesen. Brustschultergürtel kräftig. Vorderfüße vierfingerig, 
Hinterfüße fünfzehig (Archegosaurus); Arme schwächer als die Hinter- 
beine (Archegosaurus). Bauchpanzer vorhanden, aus schmalen, spindel- 
oder leistenförmigen Hautschuppen (Sternalrippen) bestehend. Wirbel 
von typisch rhachitomem Bau. Schädelknochen in der Regel sehr stark 
skulpturiert (vgl. Fig. 200). 


Fig. 201. 

Actinodon Rochei, Gaudry, ein Archegosauride aus dem Perm 

von Autun, Frankreich. Humerus, a. von vorne, b. von der 

Seite, in 1 / 2 nat. Gr. (Nach A. Gaudry.) 


Sclerocephalus. — Schädel sehr breit, stark skulpturiert, Augen- 
höhlen kreisrund, klein, im hinteren Drittel der Schädellänge, weit von- 
einander getrennt. — Oberkarbon von Böhmen (Gaskohle von Nür- 
schan), Perm Deutschlands (Pfalz und Sachsen). 1 

Osteophorus. — Der Schädel besitzt große Ähnlichkeit mit dem 
von Sclerocephalus, unterscheidet sich aber von diesem durch das Vor- 
handensein eines „Internasofrontale", eines medianen Knochens zwischen 
den Nasenbeinen und Stirnbeinen. Vielleicht ist aber dieser Knochen 
einem ,, Schaltknochen" gleichzusetzen, dem nur eine individuelle oder 
höchstens spezifische Bedeutung zuzusprechen ist. — Mittleres Rot- 
liegendes (Perm) Schlesiens. 2 

Actinodon. (= Euchirosaurus). — Nahe verwandt mit Sclero- 


1 F. Broili, Über Sclerocephalus aus der Gaskohle von Nürschan und das 
Alter dieser Ablagerungen. — Jahrbuch der K. K. Geol. Reichsanstalt in Wien, 
LVIII. Bd., 1908, p. 51. 

2 H. von Meyer, Osteophorus Roemeri aus dem Rotliegenden von Klein- 
Neuendorf in Schlesien. — Paläontographica, VII. Bd., 1859, p. 101. 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 18 


274 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


cephalus, aber Augenhöhlen groß und weiter vorn gelegen. 
Frankreich (Autun). 1 (Fig. 201.) 


Perm von 


Na. 


Pmx. 


Fig. 202. 
Schädeldach von Trimerorhachis insignis, Cope, aus dem Perm von Texas, Re- 
konstruktion in 1 / 2 nat. Gr. mit Benützung der von R. Broom, F. v. Huene und 
S. W. Williston veröffentlichten Abbildungen. Das Vorhandensein eines Septo- 
maxillare ist hier nach Analogie von Trimerorhachis mesops angenommen. 


Adl. 


= Adlacrymale. 


Pmx. 


= Prämaxillare. 


Dso. 


= Dermosupraoccipitale. 


Pof. 


= Postfrontale. 


Fr. 


= Frontale. 


Porb. 


= Postorbitale. 


Fo. pa. 


= Foramen parietale. 


PL 


= Pterygoid. 


It. 


= Intertemporale. 


Q. 


= Quadratum. 


Ju. 


= Jugale. 


Qj- 


= Quadratojugale. 


La. 


= Lacrymale. 


Smx. 


= Supramaxillare. 


N. 


= Nasenöffnung. 


Spt. 


— Septomaxillare. 


Na. 


= Nasale. 


Sq. 


= Squamosum. 


Orb. 


= Augenöffnung. 


St. 


= Supratemporale. 


Pa. 


= Parietale. 


Tab. 


= Tabulare. 


Archegosaurus. — 
bekannten Stegocephalen. 


Gehört zu den häufigsten und daher best- 
— Perm Deutschlands (Sphärosideritknollen 


1 A. Gaudry, L'Actinodon. — Nouvelles Archives du Museum d'Histoire 
nat. — T. X, 2" serie, 1887. 

A. Thevenin, Les plus anciens Quadrupedes de la France. — Annales de 
Paleontologie, T V., Paris 1910 (hier die ältere Literatur). 


Amphibia (Lurche). 


275 


des Rotliegenden von Lebach bei Saarbrücken; Rotliegendes von Sachsen; 
Karbon von Kaschmir). 1 (Fig. 171, 173, 196.) 

Cochleosaurus. — Dermosupraoccipitale löffeiförmig verlängert. — 
Oberes Karbon von Böhmen (Gaskohle von Nürschan). 2 

Chelydosaurus. — Unterstes Perm von Brannau in Böhmen 
(Fig. 200). 3 

Art. 

Pr.art. Compl. Ang. 

Int. cor. Po.spl. Compl. 
Spien. Praecor. 


Fig. 203. 

Rechter Unterkieferast von Trimerorhachis Alleni, Case, aus dem Perm von Texas, 
Gr. A. Außenansicht; B. Innenansicht. (Nach S. W. Williston.) 
Ang. = Angulare. Praecor* --= Praecoronoid. 


in 4 / 9 nat. 


Art. = Articulare. Pr. art. 

Compl. = Complementare. Po. spl. 

De. = Dentale. Spl. 

Int. cor. = Intercoronoid. 


= Praearticulare. 
= Postspleniale. 
= Spleniale. 


F. Trimerorhachidae. 

Gesamtlänge 1 / 2 — 1 m. Schädel flach, mit Schleimkanälen. Augen 
weit vorn gelegen, nach oben gerichtet. Intertemporale vorhanden. 
Condylus occipitalis einfach, konkav. Pleurozentren klein, Dornfort- 


1 Das Hauptwerk über Archegosaurus ist: H. von Meyer, Reptilien aus der 
Steinkohlenformation in Deutschland. — Paläontographica, VI. Bd., 1857, p. 59. 

Über den Bau der Wirbel von Archegosaurus vgl. O. Jaekel, Über die Klassen 
der Tetrapoden. — Zoolog. Anzeiger, XXXIV. Bd., 1909, p. 201. 

2 F. Broili, Beobachtungen an Cochleosaurus bohemicus Fritsch. — Palä- 
ontographica, LH. Bd., 1905, p. 1. 

3 A. Fritsch, Die Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation 
Böhmens. — I. Bd. 1883, II. Bd. 1885—1889. 

18* 


276 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Sätze kurz. 31 präsakrale Wirbel, alle rippentragend, Sakralrippen 
nicht differenziert. Körper mit dünner, biegsamer, Knochenplättchen 
tragender Haut bedeckt. Scapula kurz, breit; Cleithrum fehlt. Clavi- 
culae und Interclavicula als schildförmige, skulpturierte Platten ent- 
wickelt. Gliedmaßen klein, schwach ossifiziert. Finger und Zehen sowie 
die Elemente des Carpus und Tarsus sind unbekannt; vielleicht waren 
sie knorpelig. Bei zahlreichen Exemplaren sind die Ilia bekannt; diese 
Knochen sind sehr klein und waren nach den Untersuchungen Willi- 
stons nicht fest mit dem Sacrum verbunden. Pubis und Ischium sind 


Pof. st. 


Adl. La. 


N. Na. 
Pmx. \ 


Fig. 204. 

Seitenansicht des Schädels von Eryops anatinus, Broom, aus dem Perm 
von Texas, in 1 / 2 nat. Gr. (Nach R. Broom.) 


Adl. 


= Adlacrymale. 


Pof. 


= Postfrontale. 


Ang. 


= Angulare. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


De. 


= Dentale. 


Qj. 


= Quadratojugale 


Ju- 


= Jugale. 


Sang. 


= Supraangulare. 


La. 


= Lacrymale. 


Smx. 


= Supramaxillare. 


N. 


= Nasenöffnung. 


Spl. 


= Spieniale. 


Na. 


= Nasale. 


Sq. 


= Squamosum. 


Orb. 


= Orbita. 


St. 


= Supratemporale 


Pa. 


= Parietale. 


Tab. 


= Tabulare. 


Pang. 


= Praeangulare. 


wahrscheinlich un verknöchert gewesen. Knapp bei dem hinteren Ende 
des Unterkiefers ist bei einem Exemplar ein flacher Knochen beob- 
achtet worden, der ein ungewöhnlich großes Hyoid oder Epibranchiale 
darstellen dürfte. Dieser Umstand sowie die Reduktion des Beckens, 
die sich in gleicher Weise beim lebenden Necturus findet, sprechen nach 
Williston dafür, daß Trimerorhachis ein aquatisches und zwar ein 
perennibranchiatesTier war, bei dem der knorpelige Zustand der unteren 
Beckenelemente sowie von Hand und Fuß eine sekundäre Anpassung 
an das Wasserleben nach Analogie von Necturus darstellt. 


Amphibia (Lurche). 


277 


T r i m e r o r h a c h i s. — Perm von Texas und Oklahoma. 1 (Fig. 202, 203.) 


F. Eryopidae. 

Große Tiere 


von V2 — 3 m Länge. Schädel flachgedrückt, mit 


Schleimkanälen. Interfrontale vorhanden. Zwei Hinterhauptskondylen. 
Otikalschlitz klein. Scapula groß, mit großem Cleithrum. Interclavi- 
cula und Clavicula mit rauher Oberfläche, Schultergürtel sehr kräftig. 


Fig. 205. 
Hinterhaupt von Eryops megacephalus, Cope, aus dem Perm von Texas, in etwa 
7 4 nat. Gr. (Neue Rekonstruktion auf Grundlage verschiedener Abbildungen, nament- 
lich von S. W. Williston, E. C. Case, R. Broom, C.Wiman u. F. v. Huene.) 


Bo. 


= Basioccipitale. 


N.ö. 


= Nervenöffnung. 


Co. 


= Condylus occipitalis. 


Op. 


= Opisthoticum. 


Dso. 


= Dermoccipitale. 


Pt. 


= Pterygoid. 


Eo. 


= Exoccipitale. 


Q. 


= Quadratum. 


Fm. 


= Foramen magnum. 


Qj- 


= Quadratojugale 


F.pt. 


= Fenestra pteroccipitalis. 


So. 


= Supraoccipitale. 


F.oc. 


= Fenestra posttemporal is. 


Tb. 


= Ta biliare. 


Ein Sakralwirbel. Rippen mit Processus uncinatus versehen. (Fig. 172, 
185—188, 190, 194, 204-206.) 

Eryops. — Perm von Texas, Oklahoma, Neumexiko. 2 


1 S. W. Williston, The Primitive Structure of the Mandible in Amphibians 
and Reptiles. — Journal of Geology, Vol. XXI, 1913, p. 625. 

Derselbe, Trimerorhachis, a Permian Temnospondyl Amphibian. — Ibidem, 
Vol. XXIII, 1915, p. 246. 

Derselbe, The Skeleton of Trimerorhachis. — Ibidem, XXIV, 1916, p. 291. 

Derselbe, Synopsis of the American Permocarboniferous Tetrapoda. — 
Contributions from Walker Museum, Vol. 1, 1916, p. 206. 

2 E. C. Case, Revision of the Amphibia and Pisces of the Permian of North 
America. — Carnegie Institution, Washington, Nr. 146, 1911, p. 91. 

F. von Huene, Beiträge zur Kenntnis des Schädels von Eryops. — Ana- 
tomischer Anzeiger, XLI. Bd., 1912, p. 98. 

R. Broom, Studies on the Permian Temnospondylous Stegocephalians of North 
America. — Bulletin American Mus. Nat. Hist., New York, Vol. XXXII, 1913,p. 579. 

S. W. Williston, Contributions from Walker Museum, Vol. 1, 1916, p. 200. 


278 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


F. Trematopsidae. 

Plumpe, kurzschwänzige, großköpfige Formen von etwa 1 / 2 bis 
1 m Körperlänge. Schädel nicht flachgedrückt, sondern gewölbt; 
Augenhöhlen etwa in halber Schädellänge gelegen. Interfrontale und 
Intertemporale fehlen. Keine Schleimkanäle vorhanden. Am Vorder- 
ende der Schnauze eine mediane Fenestia internasalis; die Nasenöffnungen 
mit je einer großen Fenestra praeorbitalis in Verbindung; das weit nach 
vorn reichende Cavum oticale durch einen vom Tabulare und Squa- 
mosum gegen das Quadratojugale gerichteten Vorsprung gegen hinten 
abgeschnürt und geschlossen (Pseudotemporalgrube). Zwei Kondylen. 


Fig. 206. 

Rechter Humerus von Eryops 
(V» nat. Gr.). 


Fig. 207. 

Linker Humerus von Trematops 
Milleri ( 2 / 3 nat. Gr.). 


Mehrere Paar größere Fangzähne auf Vomer, Palatinum und Supra- 
maxillare. Kein Hautpanzer auf dem Rücken, Claviculae und Inter- 
clavicula ohne Skulptur. Becken- und Gliedmaßenknochen ähnlich 
wie bei Eryops gebaut, Carpus verknöchert (9 Elemente), Tarsus ebenso 
(12 Elemente). Phalängenformel der Hand unsicher (vielleicht 5 Finger 
vorhanden?), Zehenphalangenformel: 1, 2, 3, 4, 2. 23 — 25 präsakrale 
Wirbel, 2 Sakralwirbel. 

Trematops. — Ein fast vollständiges Skelett bekannt. Perm 
von Texas. 1 (Fig. 197, 207, 208.) 

F. Dissorophidae. 

Plumpe, gepanzerte, kurzschwänzige Formen, terrestrisch, wahr- 
scheinlich Grabtiere. Körperlänge etwa 1 / 2 m. Schädel plump, etwas 


1 S. W. Williston, New or little-known Permian Vertebrates: Trematops, 
New Genus. — Journal of Geology, Vol. XVII, 1909, p. 636. 


Amphibia (Lurche). 


279 


deprimiert; Schleimkanäle, Interfrontale und Intertemporale fehlen. 
Otikalgrube geschlossen. Halswirbel und Rückenwirbel von je einem 
Paar Knochenschilder bedeckt, das vordere glatt, das hintere skulp- 
turiert. Scapula mit großem Cleithrum in Verbindung, Schultergürtel 
kräftig, ebenso das Becken. 21 präsakrale Wirbel, 2 Sakralwirbel. 


h.otg 


v. otg. 


Orb. 


Fen.pr. 


Fen. ina. 


Fig. 208. 

Schädel von Trematops Milleri, Will., aus dem Perm von Texas, in Vs n at. Gr. 

(Nach S. W. Williston.) 

h.otg. = hinterer Abschnitt des Cavum Orb. = Orbita. 

oticale. Cav. pr. - Fenestra praeorbitalis. 

v. otg. = vorderer Abschnitt des Ca- N. = Naris. 

vum oticale. Cav. ina. = Fenestra internasalis. 


Orb. 


Otg. 


Fig. 209. 

Schädel von Cacops aspidephorus, Will., aus dem Perm von Texas, V 2 nat. Gr. 

(Nach S. W. Williston.) 

Otg. = Cavum oticale (d.;rch den hinteren Abschluß zu einer Pseudotemporalgrube 

geworden, vgl. p. 251). Orb. = Orbita. Na. ■■= Naris. 


Cacops. — Panzerplatten über der Wirbelsäule nicht verschmolzen, 
seitlich nicht weit über die Neurapophysen vorspringend. Mehrere 
Skelette bekannt. — Perm von Texas. 1 C. aspidephorus (Fig. 195, 
209, 210). 


1 S. W. Williston, Cacops, Desmospondylus; New Genera of Permian Verte- 
brates. Bulletin of the Geological Society of America, Vol. XXI, 1910, p. 249. 


280 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


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3 


Dissorophus. — 
Panzerplatten über 
den ganzen Rücken 
ausgedehnt, gürtel- 
tierartig angeordnet, 
wahrscheinlich noch 
schwach beweglich. 
Größter Teil des Ske- 
letts bekannt. — Perm 
von Texas. 1 D.multi- 
cinctus. 

F. Aspidosauridae. 

Den Dissorophi- 
den nahe verwandt, 
aber Otikalgrube noch 
offen und nur je eine 
Panzerplatte über je- 
dem Wirbel vorhan- 
den. 

Broiliellus. — 
Schädel und große 
Teile des Skeletts be- 
kannt. Vorderste Pan- 
zerplatte des Rückens 
groß. — Perm von 
Texas. 2 B. texensis. 

Aspidosaurus. 
— Schädel, Panzer 
und übrige Skeletteile 
großenteils bekannt. 
Rücken -Panzerplatten 
dachfirstartig gebaut, 
aneinanderstoßend. — 
A. Glascocki, A. ich- 
ton, A. apicalis, A.no- 
vomexicanus. Perm 
von Texas. 3 


1 S.W.Williston, Dissorophus. Journal of Geology, Vol. XVIII, 1910, p.526.— 

2 S.W.Williston, Broiliellus, A New Genus of Amphibians from the Permian 
of Texas. Journal of Geology, Vol. XXII, 1914, p. 49. 

3 F. Broili, Permische Stegocephalen und Reptilien aus Texas. Paläonto- 
graphica, Bd. LI, 1904, p. 40. 


Amphibia (Lurche). 281 

Alegeinosaurus. — Schädel unbekannt. — Perm von Texas. 1 
A. aphthitos. 

F. Zatrachydae. 

Schädel außerordentlich flach, mit großer Fenestra internasalis. 
Augenhöhlen relativ klein, weit hinten gelegen, mit den vorderen 
Nasenöffnungen durch einen Wulst verbunden, so daß der mittlere 
Teil des Schädeldaches eingesenkt erscheint; außerhalb dieses Wulstes 
ist das Schädeldach gleichfalls grubig vertieft. Schädeldach hinten 
in Zacken verlängert; die äußeren vom Quadratojugale gebildet, die 
inneren vom Tabulare. Bei Platyhystrix ist überdies auch das Dermo- 
supraoccipitale hinten in einen Zacken verlängert. Zähne zahlreich, 
klein, chagrinartig. Dornfortsätze der Wirbel skulpturiert, entweder 
lateral als Träger für Panzerplatten verbreitert (Zatrachys) oder enorm 
verlängert, an die Dornfortsätze der Pelycosaurier erinnernd (Platy- 
hystrix). Gliedmaßen, Schulter- und Beckengürtel unbekannt. Körper- 
länge zwischen 1 / 2 und 1 m. 

Zatrachys. — Perm von Texas. 2 Z. serratus, etc. (Fig. 211). 

Dasyceps. — Perm von Kenilworth, England. 3 D. Bucklandi. 

Platyhystrix. — Perm von Neumexiko. 4 P. rugosus. 

F. Micropholidae. 

Aus den Procolophonschichten der Kapkolonie sind mehrere Reste 
eines sehr merkwürdigen kleinen Stegocephalen bekannt geworden, für 
den Huxley schon 1859 den Namen Micropholis Stowi aufstellte. Erst 
1913 hat uns jedoch D. M. S. Watson 5 mit dem Schädelbaue dieser 
Form genauer bekannt gemacht. Micropholis ist der jüngste rhachitome 
Stegocephale, von dem vollständigere Reste vorliegen (die Schichten 
mit Procolophon gehören der unteren oder mittleren Trias an), da im 
württembergischen Keuper bisher nur vereinzelte Wirbelreste von 
rhachitomem Bau gefunden worden sind. Die Eigentümlichkeiten von 
Micropholis bestehen in der eigenartigen Anordnung der Knochen des 


1 E. C. Case, Revision of the Amphibia and Pisces of the Permian of North 
America. — 1. c, 1911, p. 60. 

2 Ibidem, p. 48. — R. Broom, Studies of the Permian Temnospondylous 
Stegocephalians of North America. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., XXXII, 1913, 
p. 592. 

3 F. von Huene, Neubeschreibung des permischen Stegocephalen Dasyceps 
Bucklandi (Lloyd) aus Kenilworth. — Geologische und paläont. Abhandl., N. F. 
Bd. VIII (G. R. Bd. XII), 1910, p. 325. 

4 S. W. Williston, American Permian Vertebrates. — Chicago, 1911, p. 135. 
Derselbe, Contributions from Walker Museum, 1. c, 1916, p. 204. 

5 D. M. S. Watson, Micropholis Stowi, Huxley, a Temnospondylous Am- 
phibian from South Africa. — Geol. Magazine, London 1913, p. 340. 


282 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Schädeldaches, dem Vorhandensein eines Internasale in einer Grube 
zwischen den Prämaxillarien vor den Nasenbeinen, den enormen Pala- 
tinalgruben (größer als bei irgendeiner anderen rhachitomen Type), der 
Gelenkverbindung der Pterygoidea mit dem Basisphenoid statt mit dem 
Parasphenoid, der schwachen Ausbildung der Claviculae und Cleithra, 
dem schwachen Humerus und dem Verluste der Schleimkanäle auf dem 
Schädeldache. Die Herkunft der Micropholiden ist unbekannt. 


Fen. int 


Fig. 211. 

Dorsalansicht des Schädeldaches von Zatrachys microphthalmus, Cope, aus dem 

Perm Nordamerikas, in 4 / 6 nat. Gr. (Nach R. Broom, 1913.) 

Vo. = Vomer. Fen. int. = Fenestra internasalis. Spmx. = Septomaxillare. 

Die übrigen Bezeichnungen der Knochen wie in Fig. 202. 


F. Labyrinthodontidae. 

In dieser Gruppe, welche jedenfalls zahlreiche verschiedene Stämme 
umfaßt, deren Unterschiede und deren Geschichte aber noch nicht auf- 
geklärt sind, sind jene rhachitomen Stegocephalen vereinigt, welche einen 
stereospondylen Wirbeltypus (s. oben) aufweisen. Der erste Vertreter 


Amphibia (Lurche). 283 

(Loxomma) erscheint bereits im unteren Karbon (im Eisenstein von 
Gilmerton in Schottland), ein Beweis für das bedeutend höhere Alter der 
Stegocephalen, als meist angenommen wird; ihre Entstehung fällt jedenfalls 
schon in die Devonformation und liegt vielleicht noch weiter zurück. 

Das Hinterhaupt ist fast gänzlich verknöchert (nur das Supra- 
occipitale und Basioccipitale ist häufig knorpelig geblieben). Das 
Schädeldach ist meist von tiefen Schleimkanälen durchfurcht, die 
zwischen den Augen- und Nasenhöhlen die Gestalt einer Lyra zeigen. 
Sklerotikalplatten und Bauchpanzerplatten (Bauchrippen) fehlen. Bei 
vielen jüngeren Formen sind die Fangzähne sehr kräftig; die unteren 
durchbrechen die Zwischenkiefer entweder gänzlich oder passen in 
tiefe Gruben derselben hinein, ohne auf der Oberseite des Schädeldaches 
auszutreten, wenn die Kiefer zusammengeklappt sind. Zuweilen sind 
größere Präorbitalöffnungen vorhanden, die mit den Augenhöhlen ver- 
bunden sind (Loxomma), mitunter sind die vorderen Nasenöffnungen 
mit den Durchbruchsöffnungen der Unterkieferzähne zu einer gemein- 
samen Öffnung verbunden (Anaschisma). Einige Gattungen besitzen 
eine stark verlängerte Schnauze (z. B. Lonchorhynchus, Aphaneramma). 
Zu dieser Gruppe gehören die größten bekannten Stegocephalen (Masto- 
donsaurus mit 1 m Schädellänge). Der Brustschultergürtel ist sehr 
kräftig, aber die Gliedmaßen klein. Die Gruppe, welche in dieser Fas- 
sung unnatürlich ist, da sie jedenfalls zahlreiche Stämme umfaßt, ent- 
hält langkörperige und langschwänzige Gattungen, sowie plumpe, kurz- 
schwänzige Typen; die ersteren dürften im erwachsenen Zustande eine 
marine Lebensweise geführt haben, die letzteren Landtiere gewesen 
sein. Man hat in früherer Zeit fünffingerige und fünfzehige Fährten 
(Chirotheriumfährten)mit den Labyrinthodontiden in Beziehung zu bringen 
versucht, aber diese Fährten, die namentlich im Rotliegenden und in 
der Trias (Buntsandstein) Deutschlands häufig gefunden werden, können 
nicht auf Stegocephalen bezogen werden, sondern dürften wohl von 
Dinosauriern herrühren, da unter ihnen die Fährten bipeder Typen 
auftreten, die Labyrinthodontiden wie überhaupt alle Stegocephalen nie- 
mals biped gewesen sind und nie mehr als vier Finger aufweisen. Auch 
der Größenunterschied der Hand- und Fußfährten spricht für die 
Deutung von Chirotherium als Dinosaurierfährten. 

'Loxomma. — Schädel, Wirbel und Rippen bekannt. Augen- 
höhlen vorn mit der Präorbitalöffnung zusammenfließend; die von den 
Schleimkanälen des Schädeldaches gebildete ,,Lyra" vorn durch Quer- 
furche verbunden. — Im Unterkarbon von Schottland, Oberkarbon 
Böhmens und Englands. 1 (Fig. 212.) 


1 Th. H. Huxley, On New Labyrinthodonts from the Edinburgh Coalfield: 
1. Note respecting the Discovery of A New and Large Labyrinthodont (Loxomma 


284 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Anthracosaurus. — Oberkarbon von England. 1 A. Russelli. 

Ap. int. Pmx. 


Fig. 212. 

Unteransicht des Schädels von Loxomma, in V 4 nat. Gr. 
(Nach D.M. S. Watson.) 


Ap. int. 


= Apertura intermaxillaris. 


Q. 


= Quadratum. 


Bas. 


i= Basisphenoid. 


Qi- 


= Quadratojugale. 


Eo. 


= Exoccipitale. 


Smx. 


= Supramaxillare. 


Ju. 


= Jugale. 


Sq. 


= Squamosum. 


N. 


= Choane. 


Tr. 


= Transversum. 


Pal. 


= Palatinum. 


Z. 


= Zahn. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


zg. 


= Zahngrube (Stelle des ausge 


Pier. 


= Pterygoid. 


fallenen Zahns). 


Allmani) in the Gilmerton Ironstone. — Quarterly Journal Geol. Soc, Vol. XVIII, 
London 1862, p. 291. 

A. Hancock and Th. Atthey, On the Occurence of Loxomma Allmani in 
the Northumberland Coalfield. — Ann. Mag. Nat. Hist., London, 4. Ser., Vol. V, 
p. 374. 

D. M. S. Watson, The Larger Coal Measure Amphibia. — Memoirs and 
Proceedings of the Manchester Literary and Philosophical Society, Vol. LVII, 
1912—1913, Manchester, 1912, p. 1. 

1 Th. H. Huxley, Description of Anthracosaurus Russelli, a New Labyrin- 
thodont from the Lanarkshire Coalfield. — Quart. Journ. Geol. Soc, London, 
Vol. XIX, 1863, p. 52. 


Amphibia (Lurche). 285 

Pteroplax. — Karbon von Northumberland. 1 P. Russelli (Atthey, 
non Huxley!). 

Anaschisma. — Augen weit vorn gelegen, Ohrenschlitze kaum 
angedeutet. Die vordere Nasenöffnung ist jederseits mit der Apertura 
intermaxillaris vereinigt. — Trias Nordamerikas. 2 A. Browni. 

Trematosaurus. — Schädel mit langgestreckter Schnauze. — 
Trias Deutschlands (Buntsandstein von Bernburg) und Trias (?) der 
Kapkolonie. 3 (Fig. 199, 213.) 

Aphaneramma. — Schädel mit langgestreckter, schlanker Schnauze. 
— Trias (Posidonomyenschiefer) von Spitzbergen. 4 

Lonchorhynchus. — Schnauze sehr verlängert; langschnauzigste 
Stegocephalengattung, die bisher bekannt ist. Nasenlöcher weit hinten 
gelegen, vorderer Abschnitt des Rostrums nur von den Prämaxillaren 
gebildet. Jedenfalls aquatischer Räuber, wahrscheinlich Fischjäger; 
dürfte ebenso wie Aphaneramma im erwachsenen Zustand eine marine 
Lebensweise geführt haben. — Trias (Posidonomyenschiefer) von Spitz- 
bergen. 5 . (Fig. 214, 215.) 

Tertrema. — Schnauze lang, schmal, aber kürzer als bei Loncho- 
rhynchus. Wahrscheinlich dieselbe Lebensweise wie Lonchorhynchus. — 
Trias (Posidonomyenschiefer von Spitzbergen). 6 

1 A. Hancock and Th. Atthey, Notes of the Remains of some Reptiles and 
Fishes from the Shales of the Northumberland Coalfield. — Ann. Mag. Nat. Hist., 
London, 4. Ser., Vol. I,.p. 260. 

D. M. S. Watson, 1. c, p. 1. 

2 E. B. Branson, Structure and Relationsships of the American Labyrintho- 
dontidae. — Journal of Geology, Vol. XIII, 1905, p. 568. 

3 H. Burmeister, Die Labyrinthodonten aus dem Bunten Sandstein von 
Bernburg, zoologisch geschildert. — Berlin 1849. 

O. Jaekel, Die Wirbeltiere. — Berlin 1911, p. 112. (Abbildung einer Re- 
konstruktion des Schädels von Trematosaurus Brauni.) Vgl. auch O. Jaekel, Über 
die Klassen der Tetrapoden. — Zoologischer Anzeiger, 1909, S. 197. 

K. A. von Zittel, Handbuch der Paläozoologie, III. Bd., S. 356 und 401. 

F. Drevermann, Über einen Schcädel von Trematosaurus. — Centralbl. f. 
Min. u w., 1914, Nr. 20. 

S. H. Haughton, Investigations in South African Fossil Reptiles and Am- 
phibia. — I. On a New Spezies of Trematosaurus (T. Sobeyi). — Annais South 
Afric. Museum, Vol. XII, Part II, 1915, p. 47. 

4 A. Smith Woodward, On Two New Labyrinthodont Skulls of the Genera 
Capitosaurus and Aphaneramma. — Proceed.Zool. Soc, London 1904, Vol. II, p. 173. 

C. Wiman. Über die Stegocephalen aus der Trias Spitzbergens. — Bulletin 
of the Geological Institute of Ups'ala, Vol. XIII, 1914, p. 17. 

5 Ibidem, p. 14. 

C. Wiman, Neue Stegocephalenfunde aus dem Posidonomyaschiefer Spitz- 
bergens. — Ibidem, Vol. XIII (2), 1916, p. 220. 

Derselbe, Über die Stegocephalen Tertrema und Lonchorhynchus. — Ibidem, 
Vol. XIV, 1917, p. 238. 

6 C. Wiman, 1. c, 1914, p. 21. — 1. c, 1917, p. 229. 


286 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


l'mx. 


. ra. 


Qi- 


Dso. 


F.m. F.pt. Tab. 


Fig. 213. 


ch von Trematosaurus Brauni, Burm., aus dem oberen Buntsandstein 


von Bernburg, in V 2 nat. Gr. 


(Nach 0. Jaekel.) 


Adl. = Adlacrymale. 


Pa. = Parietale. 


Dso. = Dermosupraoccipitale. 


Pfnx. = Praemaxillare. 


F. m. = Foramen magnum. 


Pof. - Postfrontale. 


F. pt. ~ Fenestra pteroccipitalis. 


Porb. = Postorbitale. 


Fr. = Frontale. 


Qj. = Quadratojugale. 


Ju. - Jugale. 


Sk. = Schleimkanal. 


La. = Lacrymale. 


Sq. = Squamosum. 


N. = Nasenöffnung. 


St. = Supratemporale. 


Na. = Nasale. 


Tab. = Tabulare. 


Orb. = Orbita. 


Amphibia (Lurche). 287 

Peltostega. — Deckknochen des Schädels jeder für sich schild- 
förmig konvex. Foramen parietale in einer dreieckigen, glatten Ver- 
tiefung gelegen. — Trias von Spitzbergen. 1 

Lyrocephalus. — Schleimkanäle des Schädeldaches außerordent- 
lich stark vertieft. — Trias von Spitzbergen. 2 (Fig. 216.) 

Metopias. — Schädel breit, Schnauze stumpf. Augen weit vorn 
gelegen. Fast das ganze Skelett bekannt. — Obere Trias (Keuper) von 
Hanweiler bei Stuttgart. 3 (Fig. 217.) 

Cyclotosaurus. — Ohrenschlitz hinten zu einer Pseudotemporal- 
grube (Cavum oticale) geschlossen. — Trias (Keuper) von Württemberg 
und von Stanton in Staffordshire. 4 (Fig. 189, 218, 219.) 

Capitosaurus. — Ohrenschlitze klein, offen. Nasalia auffallend 
groß. — Trias Deutschlands, Spitzbergens und Südafrikas. 5 

Mastodonsäurus. — Größter aller bekannten Stegocephalen, 
Schädel etwa 1 m lang. — Trias Deutschlands (Buntsandstein, 
Muschelkalk und Keuper). 6 (Fig. 1 17, 191, 220.) 


1 C. Wiman, 1. c, 1916, p. 210. 

- C. Wiman, Über das Hinterhaupt der Labyrinthodonten. — Ibidem, Vol. XII, 
1912, p. 1. — Derselbe, 1. c, 1914, p. 10; 1916, p. 216. 

3 E. Fraas, Die Labyrinthodonten der schwäbischen Trias. — Paläonto- 
graphica, XXXVI. Bd., 1889, p. 1. 

Derselbe, Führer durch die Kgl. Naturaliensammlung zu Stuttgart. I. Die 
geognostische Sammlung Württembergs. — 3. Auflage, Stuttgart 1910, S. 30. 

4 E. Fraas, 1. c. 1889. 

A. Smith Woodward, On Two New Labyrinthodont Skulls, etc., I. c, P. Z. S., 
1904, II, p. 170. — Der Schädelrest gehört, worauf schon H. Schröder 1913 (Jahr- 
buch Kgl. Preuß. Geol. Landesanstalt, XXXIII. Bd., S. 256) aufmerksam machte, 
wegen der Pseudotemporalgrube nicht zu Capitosaurus, sondern zu Cyclotosaurus. 

F. Broili (Über Capitosaurus arenaceus Münster. — Centralblatt für Min. usw., 
1915, p. 574) vertritt die Meinung, daß Capitosaurus jüngere, Cyclotosaurus dagegen 
ältere Individuen eines enge zusammengehörigen und zu einer einzigen Gattung 
gehörigen Formenkreises umfaßt. Nach ihm ist der Verschluß des bei Capitosaurus 
offenen Ohrenschlitzes eine Alterserscheinung und darf daher nicht als Unter- 
scheidungsmerkmal zweier Gattungen benützt werden. Da mir über diese Frage die 
Akten noch nicht geschlossen zu sein scheinen, so habe ich hier die beiden Gattungen 
Capitosaurus und Cyclotosaurus einstweilen noch getrennt gehalten. 

E. Fraas, Neue Labyrinthodonten aus der schwäbischen Trias. — Paläonto- 
graphica, LX. Bd., 1913, p. 275. 

5 H. Schröder, Ein Stegocephalenschädel von Helgoland. — Jahrbuch der 
Kgl. Preußischen Geologischen Landesanstalt, XXXIII. Bd., Berlin 1913, p. 232. 
(Hier die ältere Literatur einzusehen.) 

C. Wiman, 1. c. 1914, S. 21. (Bruchstück eines Schädeldaches.) 
R. Broom, Notice of some New South African Fossil Amphibians and Rep- 
tiles. — Annais South African Museum, Vol. VII, Part III, 1909, p. 271. »Capito- 
saurus africanus, n. sp.) 

6 E. Fraas, Die Labyrinthodonten der schwäbischen Trias. — 1. c, 1889. 
(Hier die ältere Literatur.) 


288 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Pmx. 


Porb. 


Dso. 


Tab. 


Fo.pa. 

Fig. 214. 
Schädeldach von LonchorhynchusÖbergi, Wiman, 
aus der Trias Spitzbergens, von oben in 1 / 2 nat. 
Gr. (Orig. -Rekonstruktion auf Grundlage der 
Abbildungen von C. Wiman, 1914 und 1916.) 
Fo. pa. = Foramen parietale. 
Die übrigen Abkürzungen wie in Fig. 213. 


F. Plagiosauridae. 

0. Jaekel hat (1913) 
aus der oberen Trias von 
Halberstadt einen sehr merk- 
würdigen Stegocephalen, 
Plagiosaurus depressus, be- 
schrieben, dessen Schädelbau 
mit der schon seit längerer 
Zeit bekannten Gattung 
Plagiosternum in zahlreichen 
Merkmalen übereinstimmt, 
so daß beide Gattungen in 
derselben Familie vereinigt 
werden müssen. Besonders 
auffallend ist bei Plagio- 
saurus jedoch die Skelett- 
zusammensetzung des Unter- 
kiefers sowie die an Dermo- 
chelyden erinnernde Panze- 
rung des Rumpfes, ferner 
der Bau der großen Inter- 
clavicula und die Art des 
Wirbelaufbaues. 0. Jaekel 
hat aus dem Verhalten der 
bisher noch nicht eingehen- 
der beschriebenen Wirbel 
den Schluß gezogen, daß 
Plagiosaurus nicht zu den 
temnospondylen Stegocepha- 
len, sondern zu den Stego- 
cephalen mit „Vollwirbeln" 
zu stellen sei und zwar reiht 
0. Jaekel diese Gattung 
seinen Microsauria ein, die 
sich zum Teile mit der hier 
unterschiedenen Gruppe der 
Pseudocentrophori decken. 
Wenn es auch mit Rücksicht 
auf die erwähnten Merk- 
male von Plagiosaurus, wo- 
zu noch die Zweiköpfigkeit 
der Rippen kommt, nicht 
wohl möglich ist, diese 


Amphibia (Lurche). 


289 


Gattung und die ihr sehr nahestehende Gattung Plagiosternum 
in die Familie der Labyrinthodontiden einzureihen, so scheint doch 


Dso. 


-<?. 


Fig. 215. 
Hinterhaupt von Lonchorhynchus Öbergi, Wiman, aus der Trias Spitzbergens, in 
2 / 3 nat.- Gr. Die mittlere der drei schwarz gehaltenen Öffnungen ist das Foramen 
magnum (beim lebenden Schädel kleiner, weil zum Teil von knorpeligen Knochen 
umgrenzt, die bei der Fossilisation verloren gingen), die beiden seitlichen oberen 
sind die Fenestrae 'posttemporales, die beiden seitlichen unteren, in welche der 

Stapes hineinführt, die Ohrengruben. 


Bo. 

Co. 

Dso. 

Eo. 

Op. 


= Basioccipitale. 
= Condylus occipitalis. 
= Dermosupraoccipitale. 
= Exoccipitale. 
Opisthoticum. 


Pt. = Pterygoid. 
Q. = Quadratum. 
Sq. = Squamosum. 
Stap. Stapes. 


oben 


Proot. 


I 
Y 


Pte. 


Epipt 


vorne — >- 


■<— hinten 


unten 

Fig. 216. 

Präparat der rechten Ohrregion von Lyrocephalus Euri, Wiman, aus der Trias 

Spitzbergens, von innen gesehen. 2 / 3 nat. Gr. (Nach C. Wiman, 1914.) 

Epipt. = Epipterygoid. Pte. = Pterygoid. 

Proot. = Prooticum. Stap. = Stapes. 


nach der Beschreibung Jaekels nur ein stereospondyler Wirbel- 
typus, aber weder ein pseudozentraler noch ein gastrozentraler Typus 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 1" 


290 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


vorzuliegen. Die Plagiosauriden sind daher wohl nur als ein erloschener 
und sehr eigenartig spezialisierter Seitenzweig der Rhachitomi (in 
unserem Sinne) zu betrachten. Für den stereospondylen Wirbel (vgl. 
S. 224) ist es bezeichnend, daß der Wirbel scheinbar einheitlich ist, 
aber doch die Basidorsalia und die Basiventralia umfaßt, während die 


A. 


B. 


Fig. 217. 

Skelett von Metopias diagnosticus, H. v. Meyer, aus dem Keuper von 
Hanweiler bei Winnenden in Württemberg. A: Rückenansicht, B: Bauch- 
ansicht des Originals im Kgl. Naturalienkabinett zu Stuttgart. Schädel- 
länge 45 cm. (Nach E. Fraas.) 


Interventralia verloren gegangen sind und dies ist auch bei Plagio- 
saurus der Fall. Die bestehenden Unterschiede des Wirbelbaues sowie 
der übrigen Skeletteile von Plagiosaurus rechtfertigen jedoch zweifellos 
die Abtrennung einer selbständigen Familie, aber nur innerhalb der 
Rhachitomen und nicht außerhalb derselben. 


Amphibia (Lurche). 


291 


Plagiosaurus. — Obere Trias von Halberstadt. — Schädel flach, 
breit, von halbkreisförmigem Umriß, mit großen Augenhöhlen. Unter- 
kiefer einen dünnen Bogen bildend, mit doppelter Zahnreihe und 
schuppenartigen Deckknochen auf der Außen- und Unterseite des Den- 
tale. Interclavicula sehr groß und breit, mit seitlichen Gelenkzapfen 


Fig. 218. 

Unteransicht des Schädels von Cyclotosaurus ro 
oberen Trias der Umgebung Stuttgarts, ungefähr 


a. 

m. 

na. 

Ol. 

or. 


pa. 


= Orbita (von unten gesehen). 

= Supramaxillare. 

= Choane. 

= Exoccipitale. 

= Cavum oticale (durch den hinteren 
Abschluß als „Pseudotemporal- 
grube" erscheinend). 

= Palatinum (trägt vorne jederseits 
2 Fangzähne und eine zur Supra- 
maxillarreihe parallele innere Zahn- 
reihe). 


pm. 


ps. 
pt. 

vi- 

v. 


bustus, H. von Meyer, aus der 
in 76 na t Gr. (Nach E. Fraas.) 
Praemaxillare (zwischen beiden pm 
und den beiden v die Apertura 
intermaxillaris für die Fangzähne 
des Unterkiefers sichtbar). 

Parasphenoid. 
Pterygoid. 
Quadratum. 
Quadratojugale. 
Vomer (bezahnt). 


für die Claviculae. Rumpf dorsal und ventral mit einem aus Polygonal- 
platten bestehenden kräftigen Panzer. Alle Hautknochen mit hohen 
Dornen besetzt, ebenso auch die Schuppen. Rippen zweiköpfig, an den 
oberen Bögen und an der Grenze zweier Wirbel einlenkend, die nur aus 
den Basiventralia und Basidorsalia bestehen. Körperform unbekannt. 1 


1 O. J aekel, Über die Wirbeltierfunde in der oberen Trias von Halber- 
stadt. — Paläontolog. Zeitschrift, Berlin, I. Bd., 1913, p. 202. 

19* 


292 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Plagiosternum. — Schädel sehr breit und kurz, von auffallender 
Gestalt. — Trias von Schwaben (oberer Muschelkalk und unterer 
Keuper). 1 (Fig. 221.) 

Sq. Tab. Dso. So. Op. 


Fig. 219. 
Hinterhaupt von Cyclotosaurus stantonensis, A. S. Woodward, aus dem unteren 
Keuper von Stanton bei Uttoxeter, England. — Rekonstruktion in 2 / 3 nat. Gr., 
mit Benützung der Abbildungen von A. Smith Woodward (1904), F. v. Huene 

(1910) und C. Wiman (1912). 


Bo. = Basioccipitale. 

Co. = Condylus occipitalis. 

Dso. = Dermosupraoccipitale. 

Eo. = Exoccipitale. 

Fm. = Foramen magnum. 

F. q. = Foramen quadrati. 

Op. = Opisthoticum. 


Pt. = Pterygoid. 

Q. = Quadratum. 

Qj. = Quadratojugale. 

So. = Supraoccipitale. 

Sq. = Squamosum. 

Tab. = Tabulare. 

(Vgl. dazu Fig. 189, S. 242). 


Fig. 220. 
Rekonstruktion von Mastodonsaurus giganteus, Jaeger, ein Stegocephale von 
etwa 3 in Länge aus dem Keuper Württembergs. (Rek. von O. Abel, 1911.) 


II. Ordo: Embolomeri. 

Wirbel ursprünglich wie jener der Rhachitomi auf einen Ausgangs- 
typus mit vier Paar getrennter Bogenelemente zurückgehend, aber ein- 
seitig derart spezialisiert, daß die Basiventralia als „Hypozentrum", 


1 E. Fraas, Die schwäbischen Triassaurier nach dem Material der kgl. 
Naturaliensammlung in Stuttgart zusammengestellt. — Festgabe zur 42. Versammlung 
der Deutschen Geologischen Gesellschaft in Stuttgart, 1896, S. 8. 

Derselbe, Neue Labyrinthodonten aus der schwäbischen Trias. — Paläonto- 
graphica, LX. Bd., 1913, S. 277. 


Amphibia (Lurche). 


293 


die Interdorsalia + Interventralia als „Pleurozentrum" je eine gleich- 
große flachzylindrische Wirbelhälfte bilden. Nur aus dem Oberkarbon 
und Perm bekannt. 

F. Cricotidae. 

Schlanke, aquatische Stegocephalen von 1 — 2 m Körperlänge. 
Schädel mit verlängerter, vorn abgerundeter Schnauze, Nasenlöcher 


Smx. Fr. Pmx. Na. N. 


Orb. 


Pof. Pte. 


Eo. Co. So. 


Dso. 


Fig. 221. 

Dorsalansicht des Schädels von Plagiosternum granulosum, E. Fraas, aus dem 

Bouebed (obere Trias) von Crailsheim in Württemberg. Länge der Schädeldecke 

20cm, Breite 50cm (ungefähr). (Nach E. Fraas, 1913; Zeichnung ergänzt und 

die Bezeichnungen der Knochen zum Teil abgeändert.) 


Adl. 


= Adlacrymale. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


Co. 


= Condylus occip 


talis. 


Pof. 


= Postfrontale. 


Dso. 


= Dermosupraocc 


pitale. 


Porb. 


= Postorbitale. 


Eo. 


= Exoccipitale. 


Pte. 


= Pteroticum. 


Fr. 


= Frontale. 


Q. 


= Quadratum. 


Ju- 


= Jugale. 


Qi- 


= Quadratojugale. 


La. 


= Lacrymale. 


Smx. 


= Supramaxillare. 


N. 


= Nasenöffnung. 


So. 


= Supraoccipitale. 


Na. 


= Nasale. 


Sq. 


= Squamosum. 


Orb. 


= Orbita. 


Tab. 


= Tabulare. 


Pa. 


= Parietale. 


ähnlich wie bei Lonchorhynchus nicht am Vorderende der Schnauze, 
sondern weiter außen gelegen, Augenhöhlen seitlich. Schwanz lang, 
schlank. Ilium mit Verlängerung des Hinterabschnittes. Bauch- 
schuppen vorhanden, Schädel mit Schleimkanälen. 

Cricotus. — Zähne dichtgedrängt, mit scharfer Schneide. Schädel 
und Wirbel gut, Gliedmaßen nur fragmentarisch bekannt, letztere 


294 Die Stämme der Wirbeltiere. 

jedenfalls sehr kurz. Lebensweise vielleicht krokodilartig. — Perm von 
Texas, Illinois und Kansas. 1 (Fig. 174.) 

Diplovertebron. — Einzelne Wirbel, Fragmente des Schädels 
und der Gliedmaßen bekannt; die Wirbel ähneln stark jenen von Cri- 
cotus. — Oberkarbon Böhmens (Gaskohle von Nürschan). 2 


III. Ordo: Phyllospondyli. 

Die bezeichnenden Merkmale dieser ' Gruppe der Stegocephalen 
liegen im Bau der Wirbelsäule. 

Während wir bei den bisher besprochenen Gruppen der Stego- 
cephalen einen zwar aus verschiedenen Bogenelementen aufgebauten, 
aber doch massiven, knöchernen Wirbel fanden, besteht der Wirbel 
jener Formen, die als Phyllospondyli unterschieden werden, zwar auch 
aus verschiedenen Bogenelementen, aber ein Teil derselben ist „neu- 
tralisiert" und bildet die knorpelige Intervertebralmasse, während der 
andere Teil der Bogenelemente nur in Gestalt von dünnen, sehr zarten 
Knochenblättchen entwickelt ist, die einen Schutz der Chorda dorsalis 
und des Rückenmarks darstellen. Die erwähnte Intervertebralmasse 
wird von den vereinigten Interdorsalia und Interventralia gebildet, 
der knöcherne Wirbel dagegen von den Basidorsalia und den Basi- 
ventralia, und zwar spielen dabei die Basidorsalia die Hauptrolle; die 
Basiventralia umschließen nur je ein unteres Viertel der Chorda. Die 
Querfortsätze für die Rippenartikulation werden von den Basidorsalia 
und den Basiventralia gemeinsam gebildet. 

Dieser Wirbeltypus ist daher nicht fundamental, sondern nur graduell 
von dem Wirbeltypus verschieden, den wir bei den lebenden Urodelen 
vorfinden. Da auch die übrigen morphologischen Merkmale keine 
scharfen Gegensätze zu jenen der Urodelen darstellen, so wäre es viel- 
leicht richtiger, die Gruppe der Phyllospondyli mit den Urodelen zu 
vereinigen und als eine primitive Gruppe derselben in das System 


1 E. C. Case, Revision of the Amphibia and Pisces of the Permian of North 
America. — Carnegie Institution of Washington, Publ. No. 146, Washington 1911, 
p. 145. 

R. Broom, Studies on the Permian Temnospondylous Stegocephalians of North 
America. — Bulletin of the American Museum of Natural History, Vol. XXXII, 
1913, p. 564. 

S. W. Williston, Synopsis of the American Permocarboniferous Tetrapoda. 
■ — Contributions to the Walker Museum, Vol. I, Chicago 1916, p. 209. 

2 A. Fritsch, Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation 
Böhmens. — II. Bd., Prag 1885. 


Amphibia (Lurche). 


295 


einzureihen. Aus den oben (S. 221) dargelegten Gründen ist es jedoch 
zweckmäßiger, die Phyllospondyli einstweilen als einen Zweig der 
Stammgruppe der Stegocephalen aufzufassen und sie in diesem Zu- 
sammenhange zu besprechen. 

Alle Phyllospondylen besaßen eine nur vierfingerige Hand, aber 
einen fünfzehigen Fuß. 

Das Seitenliniensystem der Gat- 
tung Micrerpeton scheint ähnlich 
wie bei der Larve des lebenden 
Necturus gewesen zu sein. 

Die Zähne waren einfach ge- 
baut und besaßen eine große Pulpa. 

Die ersten Phyllospondylen 
kennt man aus dem Karbon, die 
letzten aus dem Perm. 


F. Branchiosauridae. 

Salamanderförmige Stegocepha- 
len mit kurzem, breitem, sehr flachen 
Schädel mit unverknöcherter Hinter- 
wand, Carpus und Tarsus knorpelig; 
Hinterfuß in der Regel mit der 
Sohlenfläche nach oben gewendet. 
Pubis knorpelig und daher nicht er- 
halten. Gebiß aus zahlreichen feinen 
Zähnchen bestehend. Wirbel aus 
zwei Paar verknöcherten Bogenele- 
menten (Basidorsalia und Basiven- 
tralia) aufgebaut, die das Rücken- 
mark und die Chorda dorsalis um- 
hüllen. Der Dornfortsatz trägt je- 
derseits eine Präzygapophyse und 
eine Postzygapophyse. Karbon und 
Perm. 

Branchiosaurus. ■ — Kleine, 
salamanderförmige, in der Jugend 

aquatische, im erwachsenen Zustand wahrscheinlich terrestrische Tiere, 
die zwischen den Sumpfpflanzen ihre Nahrung suchten, die aus Würmern, 
Insekten usw. bestanden haben dürfte. Der Schwanz war sehr kurz 
und umfaßte nur etwa 15 Wirbel, gegen 20 — 26 der Präsakralregion. 
Die erhaltenen Larven besitzen Kiemenbögen, die den erwachsenen 
Tieren fehlen. Außerordentlich häufig im Oberkarbon Böhmens (Nür- 
schan), im Perm von Niederhäßlich bei Dresden, Braunau in Böhmen, 


Fig. 222. 

Pelosaurus laticeps, Credner, aus dem 
permischen Kalkstein von Niederhäß- 
lich bei Dresden. (Nach H. Credner.) 


296 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Lebach bei Saarbrücken u. a. Orten Deutschlands, sowie im Perm 
Frankreichs (Autun). 1 

Pelosaurus. — Kopf sehr groß, Adlacrymale noch vorhanden, 
das bei Branchiosaurus fehlt. — Perm von Deutschland und Frank- 
reich. 2 (Fig. 222.) 

Melanerpeton. — Tiefer Otikalschlitz vorhanden, Hinterhaupt 
weit zurückspringend. — Perm von Sachsen, Böhmen und Mähren. 3 
Micrerpeton. — Oberkarbon von Illinois. 4 

Pelion. — ■ Ein einziges Exemplar aus dem Oberkarbon von Linton 
in Ohio bekannt. Oberarm und Oberschenkel sehr lang, Hand vier- 
fingerig, Wirbel unvollkommen verknöchert, Schädeldach breit, vorn 
breit abgerundet. Schwanz unbekannt, aber wahrscheinlich kurz. 5 

F. Acanthostomatidae. 

Verhältnismäßig große Formen von salamanderartiger Körper- 
gestalt. Schädeldach breit, flach, vorn breit abgerundet, skulpturiert; 
Augenhöhlen in der hinteren Hälfte des Schädeldaches gelegen, Nasen- 
öffnungen durch weiten Zwischenraum getrennt, in der Mitte zwischen 
ihnen ein großes Cavum internasale. Prämaxillare, Supramaxillare, 
Vomer, Palatinum, Transversum bezahnt, und zwar stehen auf den 
drei letztgenannten Knochen einzelne größere Fangzähne (nach 
0. Jaekel). 

Acanthostoma. — Perm von Niederhäßlich bei Dresden. 6 


1 H. Credner, Die Stegocephalen und Saurier aus dem Rotliegenden des 
Plauenschen Grundes bei Dresden. ■ — Zeitschrift der Deutschen Geolog. Ges., 1881, 
p. 303, 575; 1883, p. 275, 277; 1886, p. 576. 

A. Fritsch, Fauna der Gaskohle, usw., — 1. c, I. Bd., p. 69. 
A. Thevenin, Les plus anciens Quadrupedes de la France. — Ann. de 
Paleont., T. I, Paris 1906. 

2 H. Credner, 1. c, V. Teil, 1885, p. 706; III. Teil, 1883, p. 214. 

3 H. Credner, 1. c, IV. Teil, 1883, p. 289; V. Teil, 1885, p. 694. 

4 R. L. Moodie, The Dawn of Quadrupeds in North America. — The Populär 
Science Monthly, Vol. LXXII, 1908, p. 558. 

Derselbe, The Lateral Line System in Extinct Amphibia. — Journal of Mor- 
phology, Vol. XIX, 1908, p. 511. — The Ancestry of the Caudate Amphibia. — 
American Naturalist, Vol. XLII, 1908, p. 361. — The Carboniferous Amphibia of 
North America. ■ — Transactions of the Academy of Kansas, Vol. XXII, 1909. 

5 J. Wyman, On Some Remains of Batrachian Reptiles discovered in the Coal 
Formation of Ohio. — The American Journal of Science and Arts (2), Vol. XXV, 
1858, p. 158. 

R. L. Moodie, The Dawn of Quadrupeds etc. — 1. c, p. 562. 

6 H. Credner, Die Stegocephalen und Saurier usw., 1. c, IV. Teil, Zeitschrift 
d. Deutschen Geol. Ges., XXXV. Bd., 1883, p. 277. 


Amphibia (Lurche). 297 

IV. Ordo: Pseudocentrophori (nov.). 

Die systematische Abgrenzung dieser Gruppe ist bisher sehr un- 
sicher gewesen. Ich vereinige in dieser Gruppe alle jene Formen, welche 
keine Blattwirbel mehr besitzen, wie die Branchiosauriden, sondern 
Vollwirbel mit Pseudozentren , wie sie auch für die Urodelen 
kennzeichnend sind. Aus denselben Gründen, die für die Einreihung 
der Phyllospondyli in die Stegocephalen maßgebend sind, sind auch 
die in der Gruppe der Pseudocentrophori zusammengefaßten Familien 
der Ceraterpetontiden, Ptyoniden, Ophiderpetontiden, Molgophiden und 
Phlegethontiiden den Stegocephalen anzugliedern. 

Die primitivsten Formen enthält die Familie der Ceraterpetontiden, 
soweit dies die Spezialisation der Gliedmaßen betrifft. Sie sind hier 
noch wohlentwickelt (z. B. bei Ceraterpeton Galvani), werden aber 
schon bei den jüngeren Gattungen der Familie (Diplocaulus) rudi- 
mentär, sind auch bei den Ptyoniden stark reduziert und bei den Ophi- 
derpetontiden, Molgophiden und Phlegethontiiden gänzlich verloren ge- 
gangen. Mit der Reduktion der Gliedmaßen geht die Längenzunahme 
des bei den Ceraterpetontiden und Ptyoniden sehr stark komprimierten 
Schwanzes Hand in Hand; dabei gehen aber die hohen oberen und 
unteren Dornfortsätze, welche für diese beiden Familien sehr bezeichnend 
sind, verloren, und bei den gänzlich fußlos gewordenen Ophiderpetontiden, 
Molgophiden und Phlegethontiiden (= „Aistopoda") sind die unteren 
Dornfortsätze ebenso wie die oberen zu schwachen Kielen verkümmert 
und der ganze Wirbel infolge noch hinzutretender Reduktion der Quer- 
fortsätze sanduhrförmig geworden. Diese Veränderungen müssen durch 
eine Änderung der Bewegungsart und des Aufenthaltsortes bei den 
fußlos gewordenen Formen im Gegensatz zu den Ceraterpetontiden 
und Ptyoniden bedingt sein. Die beiden letzteren Familien waren 
Wasserbewohner und haben einen Ruderschwanz besessen, während 
die fußlos gewordenen Formen eine Lebensweise wie die lebenden 
Blindwühlen geführt haben müssen, die im erwachsenen Zustande 
Landtiere sind und sich in den Boden einwühlen. Der stark ver- 
breiterte Schädel von Diplocaulus spricht in Verbindung mit den auf 
die Dorsalseite des Schädeldaches verschobenen Augen dafür, daß diese 
Tiere auf dem Grunde von Gewässern lebten. 

F. Ceraterpetontidae. 

Langgestreckte Formen mit kleinen, bei den höchstspezialisierten 
Gattungen (Diplocaulus) rudimentär gewordenen Extremitäten. Die 
Augen des dorsoventral abgeplatteten Schädels liegen auf der Ober- 
seite desselben; nur bei Batrachiderpeton ist der Schädel gewölbt und 


298 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


die Augen liegen auf den Seiten des- 
selben. Bei allen Gattungen dieser 
Familie ist der Schädel an den Hinter- 
ecken in Hörner ausgezogen, die bei den 
verschiedenen Gattungen aus verschie- 
denen Elementen bestehen. Bei Cera- 
terpeton springt der Seitenrand des 
Schädeldaches bis zum Quadratojugale 
nach außen vor, wendet sich dann nach 
einwärts, bildet eine Einbuchtung und 
wendet sich dann noch einmal nach 
hinten, wo das Tabulare als spitzer 
Kegel ziemlich weit nach hinten vor- 
springt. Bei Batrachiderpeton ist das 
Schädeldach gewölbt, so daß in der 
Oberansicht die Bucht zwischen Qua- 
dratojugale und Squamosum nicht sicht- 
bar ist, sondern nur in der Seiten- 
ansicht; sie ist hier bedeutend kleiner 
als bei Ceraterpeton, während das weit 
nach hinten vorspringende Hörn nicht 
nur vom Tabulare, sondern auch vom 
Squamosum gebildet wird. Bei Diplo- 
caulus ist das Hörn noch größer ge- 
worden und außer dem Tabulare und 
Squamosum auch noch das an den 
Außenenden verzerrte Dermosupraocci- 
pitale und das Parietale jederseits in 
die Bildung des „Horns" miteinbezogen 


Fig. 223. 

Ceraterpeton Galvani, Huxley. 

Oberkarbon von Castlecomer bei 

Kükenny, Irland. Ventralansicht 

des Skelettes in nat. Gr. (Nach 

A. Smith Woodward.) 


fr. 


ptn. 

orb. 

md. 

cl. 

i. cl. 

sc. 

x. 

r. 

u. 

fe- 
t. 

n- 

I.— V. 


= Frontale (das Schädeldach ist 
von unten her bloßgelegt, da 
die Schädelbasis weggebrochen 
ist). 

= Foramen parietale. 

= Orbita. 

= Unterkiefer. 

= Clavicula. 
Interclavicula. 

= Scapula. 

Coracoid oder Humerus. 

= Radius. 

= Ulna. 

= Femur. 

= Tibia. 

= Fibula. 

= 1. — 5. Zehen- bzw. Fingerstrahl. 


Amphibia (Lurche). 299 

worden. Bei Diceratosaurus ist die Bildung des „Horns" durch die 
Verschmelzung von Tabulare, Squamosum und Postorbitale zustande 
gekommen. 0. J aekel hat dieses aus verschiedenen Deckknochen ver- 
schmolzene Hörn als „Perisquamosum" bezeichnet. 

Ob bei Scincosaurus derartige Hörner vorhanden waren, ist noch 
zweifelhaft und darum auch die systematische Stellung dieser Gattung 
unsicher. Der Bau der Wirbel würde allerdings für eine Einreihung 
in die Familie sprechen. 

Die Wirbel der Ceraterpetontiden unterscheiden sich im Rumpf- 
abschnitt und Schwanzabschnitt sehr bestimmt durch das Verhalten 
der Neurapophysen und der Hämapophysen. Nur im Schwanzabschnitt 
treten lange, meist an ihren distalen Enden fächerförmig verbreiterte 
untere Dornfortsätze (Hämapophysen) auf, welche ebenso wie die di- 
stalen Enden der Neurapophysen gekerbt zu sein pflegen. Die Neura- 
pophysen der Schwanzwirbel sind immer sehr hoch; bei den Dorsal- 
wirbeln ist es nur mit Ausnahme von Diplocaulus ebenso. Die Sakral- 
region ist durch eine abweichende Gestalt der Wirbel sehr genau ge- 
kennzeichnet; besonders deutlich ist dieser Formunterschied des Sakral- 
wirbels bei Diplocaulus. 

Der Brustschultergürtel der Ceraterpetontiden ist kräftig, aber 
die Arme sind kurz und schwach; die Hände sind vierfingerig 1 und 
klein. Ebenso sind auch die Hinterbeine sehr zart; bei Diplocaulus 
sind beide Gliedmaßenpaare rudimentär, das hintere mehr als das 
vordere. Hand- und Fußwurzel waren unverknöchert. 

Ceraterpeton. — Kleine molchartige Type mit außerordentlich 
verlängertem Schwanz, der die dreifache Rumpflänge aufweist. 15 bis 
20 Präsakralwirbel, etwa 75 Schwanzwirbel vorhanden. Schädeldach 
breitdreieckig, vorn gerundet. Körperlänge 18 — 20 cm. — Oberkarbon 
von Kilkenny (Irland) und Staffordshire (England). 2 C. Galvani (F.'g. 223). 

Diceratosaurus. — Größer als die vorgenannte Gattung. Schwanz 
beträchtlich verlängert, bis zu 100 Wirbel. 12 Präsakralwirbel. Die Dorn- 
fortsätze der Rumpfwirbel tragen skulpturierte Verbreiterungen, welche 
als Träger von Hautknochen dienten. Die Querfortsätze der Dorsal- 
wirbel sind sehr lang, die Rippen einköpfig und kräftig. Zygosphen 
und Zygantrum vorhanden. Schädel breit, flach, Augen groß, ganz 
auf der Dorsalseite des Schädeldaches gelegen, Schnauze vorn breit 
abgestutzt. Hörner des Schädeldaches aus dem Postorbitale, Squa- 


1 Dies ist bei Ceraterpeton Galvani nach den Abbildungen von A. Smith- 
Woodward vollkommen sicher. Die von Jaekel beschriebene fünffingerige Hand 
von Diceratosaurus ist der Hinterfuß. Die von Fritsch für Scincosaurus angenom- 
mene fünffingerige Hand ist rekonstruiert. 

2 A. Smith Woodward, Ceraterpeton Galvani, Huxley. — Geological Maga- 
zine (4), Vol. IV, 1897, p. 293. 


300 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


N. Na. l'mx. 


La. Smx. 


Fo.pa. 


>orb. + Sq. + Tb 


Dso. 


Fig. 224. 

Schädeldach von Diceratosaurus punctolineatus, Cope, aus der Karbonformation 

von Linton, Ohio. */i na t- Gr. (Nach O. Jaekel, 1903; Bezeichnungen der Knochen 

zum Teil abgeändert.) 

Orb. = Orbita. 

Pa. = Parietale. 

Pmx. = Praemaxiliare. 


Adl. = Adlacrymale. 

Dso. = Dermosupraoccipitale. 

Fo. pa. = Foramen parietale. 

Fr. = Frontale. 

Ju. = Jugale. 

La. = Lacrymale. 

N. = Nasenöffnung. 

Na. = Nasale. 


Pof. = Postfrontale. 

Porb. + Sq. + Tb. = Postorbitale + 

Squamosum + Tabulare. 
Qj. = Quadratojugale. 
Smx. = Supramaxillare. 


Amphibia (Lurche). 


301 


mosum und Tabulare gebildet. — Oberkarbon von Union, Ohio. 1 D. 
punctolineatus (Fig. 224). 

Scincosaurus. — Systematische Stellung unsicher, weil noch 
ungenügend untersucht. Schwanzwirbel mit quadratisch verbreiterten, 


J'mx. 


Porb. 


Tab 


Fig. 225. 

Dorsalansicht des Schädeldaches von Batrachiderpeton lineatum, Hanc. et 

Atth., aus dem Oberkarbon Englands, in \ 1 / 2 nat. Gr. 

(Nach D. M. S. Watson, 1913.) 


Adl. 


= Adlacrymale. 


Orb. 


= Orbita. 


Dso. 


= Dermosupraoccipitale. 


Pa. 


= Parietale. 


Fr. 


= Frontale. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


Fo. pa. 


= Foramen parietale. 


Pof. 


= Postfrontale. 


La. 


= Lacrymale. 


Porb. 


= Postorbitale. 


N. 


= Nasenöffnung. 


Srnx. 


= Supramaxillare 


Na. 


= Nasale. 


Tab. 


= Tabulare. 


an den distalen Kanten gekerbten oberen und unteren Dornfortsätzen. 
Schädeldach breit, flach, von halbeiförmigem Umriß. Bauchseite be- 


1 O. Jaekel, Über Ceraterpeton, Diceratosaurus und Diplocaulus. 
Jahrb. f. Min. usw., 1903, I. Bd., p. 109. 


Neues 


302 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


schuppt. Carpus und Tarsus verknöchert. — Oberkarbon von Nür- 
schan in Böhmen. 1 S. crassus (Fig. 181). 

Pmx. 

Cho. 


IX., X. 


Fig. 226. 
Unterseite des Schädels von Batrachiderpeton lineatum, Hanc. et Atth., 
Oberkarbon Englands, lV a nat. Gr. (Nach D. M. S. Watson, 1913.) 


Co. = Condylus occipitalis. Q. 

Cho. = Choane. Qf. 

Dso. = Dermosupraoccipitale. Smx. 

Op. = Opisthoticum. Tab. 

Pal. = Palatinum. Vo. 

Pas. - Parasphenoid. IX., X. 

Pmx. = Praemaxillare. 

Pier. = Pterygoid. 


= Quadratum. 
= Quadratojugale. 
= Supramaxillare. 
= Tabulare. 
= Vomer. 

= Austrittsstellen des IX. und 
X. Schädelnerven. 


Batrachiderpeton. — Schädeldach dreieckig, schwach gewölbt; 
Augen an den Seitenflächen des Schädels gelegen. Prämaxillare, Supra- 


1 A. Fritsch, Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Perinformation 
Böhmens. — II. Bd., 1885. 

H. Schwarz, Über die Wirbelsäule und die Rippen holospondyler Stego- 
cephalen (Lepospondyli Zitt.). — Beiträge zur Geol. und Paläont. Öst.-Ung. u. d. 
Orients, XXI. Bd., Wien 1908, S. 88. 


Amphibia (Lurche). 303 

maxillare, Palatinum, Vomer und Pterygoid bezahnt. Unterkiefergelenke 
und Hinterhauptsgelenke ungefähr in derselben Linie gelegen, Schädel- 
dach nach hinten beiderseits in je ein großes, spitzes Hörn ausgezogen, 
das hauptsächlich vom Tabulare und zu einem kleinen Teile auch vom 
Squamosum gebildet wird. Brustschultergürtel kräftig, Interclavicula 
breit, scheibenförmig; die breiten Claviculae treten mittels eines spitzen 
Fortsatzes mit den T-förmigen Cleithren in Verbindung. Gliedmaßen 
und Wirbel unbekannt. — Oberkarbon Englands. 1 B. lineatum (Fig. 225, 
226). 

Diplocaulus. — Hochspezialisierte Gattung. Der Schädel ist 
sehr niedrig, dabei sehr stark verbreitert und an den hinteren Außen- 
ecken in lange Hörner ausgezogen. Die Augenhöhlen sind klein und 
liegen auf der Oberseite des Schädeldaches nahe beieinander. Die Nasen- 
öffnungen sind ebenfalls sehr klein und liegen am Vorderrande des 
Schädeldaches. Das Foramen parietale ist bei jungen Individuen offen, 
bei erwachsenen geschlossen. Die durch die beiden Unterkiefergelenke 
des Schädels gelegte Linie liegt weit vor den Kondylen des Hinter- 
hauptes. Außer den Kieferknochen sind die Vomeres, Palatina und der 
vordere Teil der Transversa mit kleinen Zähnen besetzt. Das Para- 
sphenoid ist stark in die Länge gestreckt; es trennt die beiden medio- 
palatinalen Gruben. Das Postorbitale ist vorhanden und wird von 
folgenden Knochen. begrenzt: Postfrontale, Jugale, Squamosum, Parietale 
und gelegentlich auch vom Quadratojugale. Wirbel einheitlich, amphi- 
zöl, jederseits mit zwei Gelenkfortsätzen für die zweiköpfigen Rippen, 
mit Zygosphen und Zygantrum. 16 präsakrale Wirbel, ein Sakralwirbel, 
wahrscheinlich eine größere Zahl von Schwanzwirbeln, die aber nur zum 
Teile bekannt sind. Die präsakralen Wirbel unterscheiden sich in ihrer 
allgemeinen Form sehr bestimmt vom Sakralwirbel, dessen Ventralseite 
eine tiefe Aushöhlung trägt; er steht mit seinem verdickten und rauhen 
Hinterende durch eine zahnförmig verlaufende Sutur mit dem ersten 
Schwanzwirbel in Verbindung. Der 18. Wirbel (1. Schwanzwirbel) trägt 
zuerst hohe Dornfortsätze, und zwar eine Neurapophyse und eine Häma- 
pophyse, deren distale Enden verbreitert und gekerbt sind. Brust- 
schultergürtel stark, aber die Arme reduziert; noch stärker reduziert 
sind jedoch die Hinterbeine. Die Schwanzregion scheint auf der Dorsal- 
seite und auf der Ventralseite mit Panzerplatten bedeckt gewesen zu 
sein, da der 18. Wirbel in ähnlicher Weise wie bei Diceratosaurus skulp- 
turierte Verbreiterungen an den distalen Enden der Dornfortsätze trägt. 
Der Humerus besitzt ein Foramen entepicondyloideum. 


1 D. M. S. Watson, Batrachiderpeton lineatum Hancock & Atthey, a Coal- 
Measure Stegocephalian. — Proceed. Zool. Soc. London, 1913, p. 949. 


304 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Nur aus dem Perm von Texas, Illinois und Oklahoma bekannt. 
(Fig. 183, 227, 228.) 

F. Ptyonidae. 

Schädel langgestreckt, dreieckig, mit spitz zulaufender Schnauze, 
ohne Hörnerbildung an den hinteren Außenecken des Schädeldaches. 
Augenhöhlen auf der Dorsalseite - gelegen, Nasenlöcher groß. Glied- 
maßen schwach entwickelt, verkümmert, während der Schwanz außer- 
ordentlich verlängert ist (bis zu 80 Wirbel bei Urocordylus). Dorn- 
fortsätze der Schwanzwirbel fächerartig erweitert und gekerbt. Zyg- 
osphen und Zygantrum vorhanden. 

Urocordylus. - — Oberkarbon von Kilkenny (Irland) und Nür- 
schan (Böhmen). 1 

Ptyonius. — Oberkarbon von Linton (Ohio) und Nürschan 
(Böhmen). 2 (Fig. 178, 179, 180.) 

Oestocephalus. — Oberkarbon von Linton (Ohio) und Nür- 
schan (Böhmen). 3 (Fig. 177.) 

F. Ophiderpetontidae. 

Körper sehr lang, blindwühlenähnlich, bis zu 100 Wirbel um- 
fassend. Querfortsätze der Wirbel sehr kräftig entwickelt, Rippen 
zweiköpfig. Rücken und Bauch gepanzert. Proximaler Abschnitt der 
Rippen auffallend verbreitert. Schädel unvollständig bekannt. Glied- 
maßen fehlen vollständig, ebenso der Brustschultergürtel. 

Ophiderpeton. — Oberkarbon von Kilkenny (Irland) und Nür- 
schan (Böhmen). 4 (Fig. 198, A.) 

Thyrsidium. — Oberkarbon von Linton (Ohio). 5 (Fig. 175.) 


1 Th. H. Huxley, On a Collection of Fossil Vertebrata from the Jarrow Colli- 
ery of Kilkenny, Ireland. — Transactions Royal Irish Academy Dublin, Vol. XXIV, 
1867, p. 353. 

H. Schwarz, Über die Wirbelsäule und die Rippen holospondyler Stego- 
cephalen (Lepospondyli Zitt.). — Beiträge zur Paläontologie und Geologie Österreich- 
Ungarns und des Orients, XXI. Bd., 1908, S. 79. 

2 E. D. Cope, Synopsis of the Extinct Batrachia from the Coal Measures. — 
Report of the Geol. Survey of Ohio, Palaeontology, II, 1875, p. 350. 

H. Schwarz, 1. c, p. 82. 

3 E. D. Cope, 1. c, 1875, p. 366. 
H. Schwarz, 1. c. p. 86. 

4 Th. H. Huxley, 1. c, 1867. 

A. Fritsch, Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation 
Böhmens. — I. Bd., 1880, S. 119; IV. Bd., 1901, S. 88. 
H. Schwarz, 1. c. S. 67. 

5 E. D. Cope, I. c, 1875, p. 365. 
H. Schwarz, 1. c, 1908, S. 70. 


Amphibia (Lurche). 


305 


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306 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


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Amphibia (Lurche). 


307 


F. Molgophidae. 

Wie'die vorige Familie, aber Wirbel mit starker Seitenleiste; Rippen 
sehr kräftig. Schuppen fehlen. 

Molgophis. — Oberkarbon von Linton (Ohio). 1 (Fig. 198, B.) 

F. Phlegethontiidae. 

Fußlos und blindwühlenähnlich wie die beiden vorhergehenden 
Familien, aber Rippen sehr schwach verknöchert, fischgrätenartig, 
Hautschuppen sehr zart oder fehlend; Wirbel an der Ventralseite mit 
überzähligen, paarigen Gelenkfortsätzen (Infrapräzygapophysen [noin. 
nov.] und Infrapostzygapophysen [nom. nov.]), Querfortsätze schwach 
entwickelt. Die Ventralseite des Wirbelkörpers trägt einen medianen 
Kiel. 

Phlegethontia. — Die akzessorische Wirbelverfestigung wird 
durch einen medianen Zapfen verstärkt, der am Hinterrande der 
Neurapophyse steht (das Zygosphen steht sonst am Vorderrande 
der Neurapophyse), und der als Hyposphen bezeichnet wird, das 
sich in eine entsprechende Vertiefung (Hypantrum) am Vorderrande 
des hinten anschließenden Wirbels einfügt. Der obere Dornfortsatz 
(Neurapophyse) ist sehr niedrig und gerade abgestutzt. — Oberkarbon 
von Linton (Ohio). 2 (Fig. 182.) 

Dolichosoma. — Schädel relativ schmal, dreieckig, Schnauze 
spitz zulaufend. Unterkiefer lang, schlank. Der langgestreckte, blind- 
wühlenförmige Körper enthält angeblich bis zu 150 Wirbel, deren untere 
Gelenkfortsätze stärker entwickelt sind als bei der vorher besprochenen 
Gattung. Während aber dort außer den normalen Zygapophysen und 


Zu Fig. 22£ 


At. 


= Atlas. 


Par. 


= Parapophyse. 


Cho. 


= Choane. 


Pal. 


= Palatinuffi. 


Diap. 


= Diapophyse. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


Dso. 


= Dermosupraoccipitale. 


Psph. 


= Parasphenoid. 


Exo. 


= Exoccipitale. 


Pte. 


= Pterygoid. 


G. 


= Gaumengrube (Fenestra pala- 


Q. 


= Quadratum. 


tinalis). 


Ql- 


= Quadratojugale. 


Hu. 


= Humerus. 


R. 


= Rippe (zweiköpfig). 


Md. 


= Unterkiefer. 


Smx. 


= Supramaxillare. 


Mg.I. 


= Muskelgrube für den M. Ad- 


Sq. 


= Squamosum. 


ductor mandibulae. 


Tab. 


= Tabulare. 


Mg. II. 


= Muskelgrube für den M. Re- 


Tr. 


= Transversum. 


tractor mandibulae. 


Vo. 


= Vomer. 


Orb. 


= Orbita. 


Z. 


= Zahnreihe des Oberkiefers 


1 E. D. Cope, 1. c, 1875, S. 365. 
H. Schwarz, 1. c, 1908, S. 73. 

2 E. D. Cope, 1. c, 1875, S. 367. 
H. Schwarz, 1. c, 1908, S. 74. 


20' 


308 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


den überzähligen Infrazygapophysen noch ein Hyposphen vorhanden 
ist, fehlt hier das letztere. Die Wirbel sind sehr gleichförmig gebaut. 

Bei einigen Arten sind Schuppen vorhanden. 
— Oberkarbon von Kjlkenny (Irland) und 
Nürschan (Böhmen). 1 (Fig. 184.) 


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Fig. 229. 
Rekonstruktion von Micro- 
brachis Pelikani Fr., aus 
der oberkarbonen Gaskohle 
von Nürschan (Böhmen), 
in nat. Gr. (Original.) 

die halbe Rumpflänge 
Arme sind viel stärker 
auf der Oberseite des 


V. Ordo: Gastrocentrophori (nov.). 

Nur bei einem kleinen Teile der fossilen 
Amphibien ist ein Wirbeltypus vorhanden, der 
für die Amnioten die ausschließliche Regel bildet 
und der dadurch gekennzeichnet ist, daß die 
Hauptmasse des Wirbelzentrums aus den Inter- 
ventralia aufgebaut ist, welche das „Gastro- 
zentrum" bilden. Die Basiventralia sind als 
selbständige Hämapophysen entwickelt und 
treten mit dem Wirbelkörper nur in lockere 
Verbindung. Trotz dieses übereinstimmenden 
Wirbelbaues der Amnioten und dieser wenigen 
Gattungen, die in der Gruppe der Stego- 
cephalen als selbständige Ordnung unterschie- 
den werden müssen, können die bisher be- 
kannten Formen dieser Ordnung nicht als un- 
mittelbare Vorfahren der Reptilien angesehen 
werden, da sie einseitig spezialisiert sind. Alle 
hierher gehörigen Gattungen besitzen einen 
langgestreckten Körper und einen sehr kurzen 
Schwanz, der höchstens die halbe Rumpflänge 
erreicht. Die Gattung Microbrachis ähnelt in 
ihrer allgemeinen Körperform außerordentlich 
der lebenden Gattung Amphiuma (Aalmolch), 
kann aber wegen ihres abweichenden Wirbel- 
baues nicht als Vorfahrentype dieser Gruppe 
der lebenden Amphibien in Betracht kommen. 

F. Microbrachidae. 

Kleine, schlanke, an Amphiuma erinnernde 

Formen mit sehr kurzem Schwanz, der kaum 

erreicht und verkümmerten Extremitäten; die 

reduziert als die Hinterbeine. Die Augen liegen 

skulpturierten Schädeldaches und stehen weit 


i Th. H. Huxley, 1. c, 1867. 

H. Schwarz, 1. c, 1908, S. 76. (Hier die weitere Literatur.) 


Amphibia (Lurche. 309 

vorn. Rumpfrippen schwach gebogen, zweiköpfig. Bauchschuppen vor- 
handen. Der Schwanz ist konisch verjüngt, nicht komprimiert, und 
somit kein Ruderschwanz wie z. B. bei den Ptyoniden; die kleinen 
Tiere sind wahrscheinlich ebenso wie Amphiuma Schlammwühler gewesen. 
Microbrachis. — Oberkarbon von Nürschan (Böhmen). 1 (Fig. 176,229.) 

F. Hylonomidae. 

Von der vorhergehenden Familie wenig verschieden, vielleicht mit 
ihr zusammenfallend. 

Hylonomus. — Oberkarbon von South Joggins (Neuschottland), 
Oberkarbon von Nürschan und Kounova (Böhmen), Perm von Nieder- 
häßlich bei Dresden. 2 

F. Limnerpetontidae. 

Wie die vorhergehende Familie kaum von den Microbrachiden zu trennen. 
Limnerpeton. — Oberkarbon, Nürschan. 3 
Amphibamus. — Oberkarbon, Illinois. 4 


1 A. Fritsch, Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation 
Böhmens. — I. Bd., 1883, S. 174. 

H. Schwarz, Über die Wirbelsäule und die Rippen holospondyler Stegocephalen 
(Lepospondyli Zitt.). — Beiträge zur Paläontologie und Geologie Österr.-Ungarns 
u. d. Orients, XXI. Bd., Wien 1908, S. 91. 

O. Jaekel, Über die Klassen der Tetrapoden. — Zool. Anzeiger, Bd. XXXIV, 
1909, S. 206, 208, 209. (Zu der Diagnose der Haplosauri ist zu bemerken, daß Micro- 
brachis einen auffallend kurzen Schwanz besitzt, während für diese Gruppe nach 
O. Jaekel ein langer Schwanz bezeichnend sein soll.) 

Derselbe, Die Wirbeltiere. — Berlin 1911, S. 119. 

2 J.W. Dawson, On a terrestrial Mollusk, a Chilognathus Myriapod, and 
some New Species of Reptiles from the Coal-Measure of Nova Scotia. — Quart. Journ. 
Geol. Soc, Vol. XVI, 1860, p. 274. 

Derselbe, On the Results of Recent Explorations of Erect trees containing 
Animal Remains in the Coal Formation of Nova Scotia. — Philos. Transactions Roy. 
Soc, London, Vol. CLXXIII, Part. 2, 1882, p. 621. 

A. Fritsch, Fauna der Gaskohle uws., I. Bd., 1883, S. 88. 

H. Credner, Die Stegocephalen und Saurier aus dem Rotliegenden des 
Plauenschen Grundes bei Dresden. — Zeitschrift d. Deutschen Geol. Ges., 1885 
(V. Teil, S. 724) und 1890 (IX. Teil, S. 240). 

H. Schwarz, 1. c, 1908, S. 98. 

3 A. Fritsch, Fauna der Gaskohle usw., I. Bd., 1883, S. 147. 

4 E. D. Cope, On Amphibamus grandiceps, a New Batrachian from the Coal- 
Measures. — Proc. Acad. Nat. Sei., Philadelphia, 1865, p. 134. 

Derselbe, Supplement to the Description of Vertebrates. — Geol. Survey 
Illinois, Vol. II, 1866, p. 135. 

R. L. Moodie, The Dawn of Quadrupeds in North America. — The Populär 
Science Monthly, Vol. LXXII, 1908, p. 563. 

Derselbe, The Mazon Creek, Illinois, Shales and their Amphibian Fauna. — 
Amer. Journ. Science, Vol. 34, 1912, p. 277 (Übersicht der Amphibienfauna der Mazon 
Creek Shales). 


310 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Incertae sedis. 

Gephyrostegus. — Diese Gattung von unsicherer systematischer 
Stellung, die in einem Exemplar aus der oberkarbonen Gaskohle von 
Nürschan vorliegt, ist durch die seitliche Aushöhlung des Schädels an 
der Stelle der Temporalgruben und der Verdünnung der Schädelwand 


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Fig. 230. 

Seitenansicht des schief zusammengedrückten und daher auch die Oberseite 
des Schädeldaches zeigenden Schädels von Gephyrostegus bohemicus, Jaekel, 
aus dem obersten Karbon der Gaskohle von Nürschan in Böhmen, in 2 /s nat. Gr. 
(Zeichnung von O. Jaekel, Deutung der Knochen im folgenden zum Teil 

abgeändert.) 


Ang. 


= Angulare. 


Prf. 


= Lacrymale. 


Dt. 


= Dentale. 


Psq. 


= Squamosus. 


Ep. 


= Tabulare. 


Ptf. 


= Postfrontale. 


Jsq- 


= Intertemporale (darunter 


Qi- 


= Quadratojugale. 


liegt das Postorbitale). 


Sang. 


= Supraangulare. 


La. 


= Adlacrymale. 


So. 


= Dermosupraoccipitale. 


n. 


= Nasenöffnung. 


Spl. 


= Spleniale. 


Na. 


= Nasale. 


sq. 


= Supratemporale (zwischen bei 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


den liegen die Parietalia). 


Pr. 


= Frontale. 


an den eingebuchteten Stellen bemerkenswert. Die von Jaekel ge- 
äußerte Vermutung, daß diese Gattung einen Übergangstypus zu den 
Reptilien darstellt, ist jedoch unhaltbar, weil die Temporalgruben der 
Reptilien auf einem anderen Wege entstanden sind. 1 (Fig. 230.) 

Chenoprosopus. — Perm (Miller Bone-Bed) von Neumexiko. — 
Bisher nur der Schädel bekannt; es ist noch nicht möglich gewesen, 


1 O. Jaekel, Über einen neuen paläozoischen Tetrapodentypus, Gephyro- 
stegus bohemicus, n. g. n. sp. — Zeitschrift d. Deutschen Geol. Ges., LIV. Bd., 
1902, S. 127. 

Derselbe, Die Wirbeltiere, 1. c, 1911, S. 137. 


Amphibia (Lurche). 


311 


diese eigentümliche Type einer der bisher bekannten Familien oder 
größeren systematischen Abteilungen der Stegocephalen einzureihen. 
M. G. Mehl (1913) stellt die Gattung zu den Rhachitomen, hebt aber 
gewisse Reptilienmerkmale und scharfe Unterschiede der Gaumenregion 
im Vergleich zu den Rhachitomen hervor 1 ; S. W. Williston (1916) 
reiht Chenoprosopus der Familie der Cricotidae ein 2 (Fig. 231.) 


Fig. 231. 
Chenoprosopus Milleri, Mehl; aus dem Permokarbon am Poleo Creek bei Arroyo 
de Agua (Neumexiko). A: Schädel von links, B: von oben gesehen. Schädel- 
länge 288mm. (Nach M. G.Mehl, 1913.) 


II. Unterklasse: Anura (Froschlurche). 

Allgemeine Kennzeichen des Stammes. 

Das hervorragendste Kennzeichen aller Angehörigen des ganzen - 
Stammes ist der im erwachsenen Zustande schwanzlose 8 , gedrungene 
Körper, dessen Schwanzwirbel zu einem dolchförmigen, in der Mittel- 


1 M. G. Mehl, Description of Chenoprosopus Milleri gen. et spec. nov. (In: 
E.C.Case, S. W. Williston and M.G.Mehl, Permo-Carboniferous Vertebrates from 
New Mexico.)— Carnegie Institution of Washington, Publ. 181, Washington 1913, p. 11. 

2 S. W. Williston, Synopsis of the American Permocarboniferous Tetrapoda. 
Contributions from Walker Museum, Vol. I, Nr. 9, Chicago 1916, p. 209. 

3 Nur bei dem Discoglossiden Ascaphus Truei aus Nordamerikas tritt, wie mir 
mein Freund Professor Dr. F. Werner mitteilt, im erwachsenen Zustande ein ziem- 
lich langes Schwanzrudiment auf, das bei drei erwachsenen d 1 beobachtet worden ist 
und somit keine zufällige atavistische Bildung darstellt. 


312 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


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Amphibia (Lurche). 


313 


linie des Körpers zwischen den langgestreckten Hüftbeinen liegenden 
Knochen (Coccyx oder Urostyl) verschmolzen sind. Das Foramen parietale 
ist nie vorhanden. 1 

Schädelbau der Anuren. 

Das Dach des Anurenschädels ist bei spezialisierten Vertretern 
des Stammes vom Stegocephalenschädel namentlich dadurch ver- 
schieden, daß die einzelnen Deckknochen nicht zu einem Mosaik ver- 
einigt sind und in Nähten aneinanderstoßen, sondern entweder frei 
bleiben oder in verschieden hohem Grade untereinander verwachsen, 
soweit sie nicht durch Reduktion verloren gegangen sind (Fig. 232). Die 


Fig. 233. 
Schädel von Pelobates cultripes. 


ho 


Schädel von Pelobates fuscus. 


(Nach J. E. V. Boas.) 


ao. 


hintere Öffnung für den Kanal der 

Arteria occipitalis. 
bo. = Borste, in den Kanal bei der 

Öffnung ao eingeführt. 
o. = Orbita. 
c. = Condylus occipitalis. 


je. = Seitenfenster im Schädeldach. 
g. = Gelenkfläche gegen den Unter- 
kiefer. 
ob. = Brücke zwischen o und fe. 
hö. = Fenestra posttemporalis. 


allgemeine Schädelform erinnert dagegen in hohem Grade an die der 
Stegocephalen, weit mehr als dies bei den Urodelen und Gymnophionen 
der Fall ist. Meist ist der Anurenschädel sehr flach und breit, kann 
aber in einzelnen Fällen stark gewölbt und hoch sein (z. B. bei Cerato- 
hyla, Pelobates, Ceratophrys). 

Das Schädeldach der Stegocephalen besitzt keine Durchbrüche 


1 Das Fehlen des Foramen parietale bei den Anuren ist um so auffallender, 
als sie noch ein unpaares, median gelegenes „Stirnorgan" besitzen, das zwischen 
der vorderen Hälfte beider Augen liegt und unter den einheimischen Fröschen am 
besten bei Rana temporaria entwickelt ist. Zu dem Stirnorgan führt ein Verbindungs- 
strang aus der Hirnhöhle durch die Naht zwischen den Frontoparietalia; dieser Strang 
umfaßt ein Blutgefäß und einen markhaltigen Nerventraktus. (Vgl. über diese Frage 
E. Gaupp, Anatomie des Frosches, 3. Abt., 2. Aufl., 1904, S. 758— 762, Literatur 
S. 922.) — Ob dieses „Stirnorgan" der Frösche dem Parietalorgan der Rep- 
tilien homolog ist, ist eine noch unentschiedene Frage. 


314 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


oder Fenster in der Schläfenregion, die den Temporalgruben der Rep- 
tilien vergleichbar sind; die Öffnungen in dieser Schädelregion bei 
Cyclotosaurus, Cacops und Trematops sind durch den hinteren Ver- 
schluß der Incisura oticalis entstanden und können nicht mit den Tem- 
poralfenstern der Reptilien homologisiert werden. Dagegen treten bei 
einzelnen Anuren Spalten in der Schläfenregion, und zwar an den 
Seiten des Schädeldaches auf, die bei Pelobates cultripes (Fig. 233) 
noch klein, bei Pelobates fuscus (Fig. 234) aber schon bedeutend größer 


Fig. 235. 

Ceratophrys dorsata. 


Fig. 236. 
Ceratophrys Boiei. 


(Nach J. E. V. Boas.) 


bo. 


Borste, durch den Kanal der Ar- je. 

teria occipitalis geführt. g. 

bo' = Borste durch die Fenestra pter- kr. 
occipitalis. 

d. = Schädeldach. o. 
dr. = Seitenrand des ehemals geschlos- ob. 

senen Schädeldaches. op. 

e. = Inzisur des Schädeldaches am Hin- pq. 

terrand. t. 


= Seitenfenster im Schädeldach. 
= Kiefergelenkfläche. 
= knorpeliger Rahmen des Trommel- 
felles. 
= Orbita. 

= knöcherne Brücke zwischen o u. je. 
= Operculum. 
= Palatoquadratum. 
= Trommelfell. 


sind und sich z. B. bei Ceratohyla fasciata (Fig. 241), Ceratophrys 
Boiei (Fig. 236) und Ceratophrys dorsata (Fig235) zu großen Tem- 
poralfenstern erweitert zeigen. Noch größer ist dieses Schläfenfenster 
bei Calyptocephalus Gayi (Fig. 237), wo es ebenso wie in den vor- 
stehend genannten Fällen allseitig verschlossen und von der Orbita 
durch eine breite Brücke getrennt ist. Bei Bufo (Fig. 238) und Rana 
(Fig. 239) schwindet diese Brücke, so daß die Augenhöhle und das 
Schläfenfenster zusammenfließen, wobei aber noch ein Rest des Schädel- 
daches die Stelle der ehemaligen Brücke bezeichnet. 1 


1 J. E. V. Boas, Die Schläfenüberdachung und das Palatoquadratum in 
ihrem Verhältnis zum übrigen Schädel bei den Dipnoern und den terrestren Wirbel- 
tieren. — Morpholog. Jahrbuch, Bd. XLIX, 2. Heft, 1914, S. 229. 


Amphibia (Lurche). 


315 


Mit dem Schwunde des Schädeldaches über der Schläfenhöhle, 
wie es bei Rana und den meisten lebenden Anuren eingetreten ist, er- 
scheint der die Temporalhöhlung ausfüllende Muskel (Adductor mandi- 
bulae posterior longus = M. temporalis aut.) nebst dem Musculus ptery- 


an 


J » 

Fig. 237. 

Schädel von Calyptocephalus Gayi von links. (Nach J. E. V. Boas.) 

kr. = knorpeliger Rand des Trommei- 


on. = vordere Nasenöffnung. 

o. = Orbita. 

fe. = Fenster an der Seite des 
Schädeldaches. 

d. = Schädeldach. 

bo, bo. = Borsten, die obere durch den 
Arterienkanal, die untere durch 
die Fenestra pteroccipitalis ge- 
führt. 


felis. 

g. = Gelenkfläche gegen den Unter- 
kiefer. 

ob. = Brücke zwischen o und fe. 

j. = Jochbogen ( = dr, Rand des 
Schädeldaches). 


M 


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bo' 
t. 


Fig. 238. 
Schädel von Bufo agua. (Nach J 
Borste durch den Kanal der Arteria 
occipitalis. 

Borste durch die Fenestra pter- 
occipitalis. 
Trommelfell. 


E. V. Boas.) 
g. = Gelenkfläche gegen den Unterkiefer. 
fe. Seitenfenster im Schädeldach. 
/. = Jochbogen. 
o. = Orbita. 
pq. = Palatoquadratum. 


goideus unbedeckt (dasselbe ist nach J. E.V. Boas auch bei Pelobates 
fuscus und Ceratophrys Boiei der Fall) und der Musculus rhomboideus 
ant. heftet sich an eine Faszie, die über den M. adductor mandibulae 
post. long, hinwegzieht. 


316 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Die Incisura oticalis ist bei Hemiphractus scutatus (Fig. 240) und 
Ceratohyla fasciata (Fig. 241) als tiefe Einbuchtung vorhanden und 
wird vom Trommelfell verschlossen. Durch diese Lage des Otikalschlitzes 
wie durch das völlig geschlossene, fensterlose Schädeldach ist der Schädel 
von Hemiphractus scutatus außerordentlich stegocephalenähnlich (J. E. 
V. Boas, 1914), eine Ähnlichkeit, die durch die grubige Skulptur des 
Schädeldaches noch gesteigert wird. Das Schädel- und Schläfendach 
der Hemiphractiden ist nach den eingehenden Untersuchungen von 
Boas nicht als sekundäre Neubildung, sondern als ein Erbstück von 
den Stegocephalen anzusehen. — 

Auch die Unterseite des Anurenschädels weist in vielen Merkmalen 
eine auffallende Übereinstimmung mit den Schädeln von Stegocephalen 
auf, was besonders durch den langen Processus cultriformis des Para- 


0. 

fe. 


(ob) o6r 


Fig. 239. 

Schädel von Rana mugiens, Trommelfell und Gehörknöchelchen 

weggenommen. (Nach J. E. V. Boas.) 

Orbita. obr. 

Fenster im Schläfendach, infolge pq. 

Reduktion der bei Ceratophrys dr. 

(Fig. 236) vorhandenen Knochen- g. 

brücke mit der Orbita vereinigt. ptl. 


= letzter Rest dieser Brücke. 

= Palatoquadratum. 

= Seitenrand des Schädeldaches. 

= Kiefergelenkfläche. 

= Fenestra pteroccipitalis. 


sphenoids zum Ausdrucke kommt, der die beiden großen Gaumen- 
fenster an der Unterseite der Schädelkapsel trennt. Eine Pteroccipital- 
lücke ist auch bei den Anuren vorhanden, doch ist sie meist sehr klein. 
Unter den Spezialisationen, welche für den Anurenschädel bezeich- 
nend sind, sind hervorzuheben: die Verwachsung des Frontale und 
Parietale zu einem Frontoparietale, das von dem der anderen Schädel- 
hälfte meist getrennt bleibt; nur bei den Aglossa sind beide Fronto- 
parietalia miteinander verschmolzen. Die Lacrymalia (= Praefrontalia 
aut.) verwachsen meistens mit den Nasalia oder fehlen in einigen Fällen 
gänzlich. Infolge der Verschmelzung des Lacrymale mit dem Nasale 
erscheint dieser Knochen relativ groß. Das Sphenethmoideum ist groß, 
ringförmig und legt sich wie ein Gürtel um das Vorderende des knor- 


Amphibia (Lurche). 


317 


peligen Primordialschädels, weshalb es auch als „Gürtelbein" oder „os 
en ceinture" bezeichnet wird. Die Vomeres liegen als isolierte Knochen- 
platten auf der Unterseite des Knorpelschädels und bedecken zum Teil 
das Sphenethmoid, das auf der Schädeloberseite entweder freiliegt oder 
an seinem Vorderrande von den Nasalia bedeckt wird (Fig. 232). 

Der Gesamtcharakter der Knochenbedeckung des Anurenschädels 
läßt sich dahin zusammenfassen, daß bei den spezialisierteren Typen 
wie z. B. Rana oder Bufo die Knorpelknochen ebensowohl wie die 
Belegknochen stark reduziert sind und mehr oder weniger als isolierte 
Platten auftreten. 


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Fig. 240. Fig. 241. 

Schädel von Hemiphractus scutatus, Spix. Schädel von Ceratohyla fasciata, Peters. 
Beide etwas gedreht, so daß sie von links und ein wenig von oben gesehen erscheinen. 
Beide Schädel sind noch von der Haut bedeckt. (Nach J. E. V. Boas.) 
d. = Schädeldach. je. ■■- Fenster im Schläfendach. 


o. = Orbita. 


/. 


Trommelfell. 


Von Einzelheiten ist das Vorhandensein eines Septomaxillare 
(= Intranasale, Gaupp, 1896) im Schädel von Rana hervorzuheben, 
das sich aber wahrscheinlich auch bei vielen anderen Anuren nach- 
weisen lassen dürfte. 

Die Fenestra ovalis (= F. vestibuli) der Ohrkapsel wird durch 
eine ovale Knochenplatte, das Operculum, verschlossen, mit welcher 
ein dünnes Stäbchen, das Plectrum, in Verbindung steht. Oper- 
culum und Plectrum sind Teile des Stapes (= Columella auris), 
dessen distales Ende mit dem Trommelfell in Verbindung tritt, das 
in einem Knorpelring (Annulus tympanicus) ausgespannt ist. 1 


1 E. Gaupp, Anatomie des Frosches, 3. Abt., 2. Aufl., Braunschweig, 1904, 


S. 679. 


318 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Wirbelsäule und Rippen der Anuren. 

Der Aufbau des Wirbels der Anuren ist von dem der übrigen Am- 


Pr. spin, 


Proc. trans. 


Praezyg. 


Postzyg. 


phibien durchaus verschieden; er 
bildet den notozentralen Typus 
(s. oben), d. h. die Wirbel umfassen 
in der Regel nur drei Paar Bogen- 
elemente (die Interventralia sind 
verloren gegangen) oder, wenn auch 
die Basiventralia (z. B. bei Pipa und 
Bombinator) verloren gehen, nur 
zwei Paare (Basidorsalia und Inter- 
dorsalia), von denen die Interdorsalia 
als Notozentrum die Hauptmasse 
des Wirbelkörpers bilden. Jeden- 
falls geht dieser Wirbeltypus auf 
einen primitiven rhachitomen Ty- 
pus zurück. 

Als ,, Halswirbel" kann man 
nur den ersten, an den beiden Con- 
dyli occipitales des Hinterhauptes 
einlenkenden bezeichnen, der jedoch 
mit dem Atlas der Reptilien, Vögel 
und Säugetiere nicht homolog ist 
(H. Gadow, 1896); dies hängt da- 
mit zusammen, daß den Amphibien 
der XII. Schädelnerv (i. e. aus dem 
Schädel austretende Nerv) fehlt. 
Der XII. Schädelnerv der Amnioten 
ist dem ersten Spinalnerven der 
Amphibien homolog und erst später 
in das Schädelinnere einbezogen 
worden. 

Außer dem einzigen Halswirbel 
liegen zwischen dem Schädel und 
dem Sacrum, das in der Regel von 
einem, selten von zwei (Pelobates, 
Pipa, Hymenochirus) Wirbeln ge- 
bildet wird, meist 7 Wirbel, -so daß 
wir meist 8 präsakrale Wirbel bei 
den Anuren antreffen (bei Pelobates 
fuscus 9, bei Pipa 7, bei Hymeno- 
chirus 5). Das Steißbein (Coccyx = Os coccygeum) ist aus der 


Fig. 242. 
Wirbelsäule von Rana esculenta, 
von oben gesehen. 2 /i nat. Gr. 
(Nach E. Gaupp.) 

i — 9 = Wirbel. 

Pr.spin. = Processus spinosus. 
Proc. trans. = Processus transversus. 
Praezyg. Praezygapophyse. 

Postzyg. = Postzygapophyse. 

= Epiphysen. 

= Coccyx. 


Ep 

Cocc. 


Amphibia (Lurche). 319 

weitgehenden Verschmelzung von 12 Schwanzwirbeln hervorgegangen 
(Fig. 242, 243). 

Freie Rippen sind nur an den vordersten Wirbeln der Disco- 
glossiden und bei den Larven der Aglossa nachgewiesen; die langen 
Querfortsätze (Processus transversi) der Anurenwirbel sind die Rudi- 
mente der Rippen (A. M. von Fejerväry, Verh. Zool. Bot. Ges. Wien, 
1918, S. 114). 


Fig. 243. 
Skelett von Rana ridibunda Pallas. Tuldscha. (Nach O.Abel, 1912.) 


Brustschultergürtel und Vordergliedmaßen der Anuren. 

Der Brustschultergürtel der Anuren unterscheidet sich von dem 
der Stegocephalen vor allem durch das Fehlen eines Cleithrum, so- 
wie durch eine andere Anordnung der einzelnen, von den Stegocephalen 
ererbten Elemente. 

Dem Scapulare schließt sich ein zum Teile verkalkter, zum Teile 
knorpelig gebliebener Knochen, das Suprascapulare, an, das sich 
in starker Wölbung wie ein Schild um das Vorderende des Thorax auf 
dessen Dorsalseite legt und mit seinem ventralen Ende an das Scapulare 
stößt. Vom Ventralende des Scapulare zweigt nach vorn die Clavicula, 
nach hinten das Coracoid ab; die Clavicula verbindet sich mit dem 
Praecoracoid, das Coracoid mit dem Epicoracoid. Die Grenzen zwischen 
Praecoracoid und Epicoracoid sind nicht scharf zu erkennen, aber da 
in beiden Elementen beim erwachsenen Frosche getrennte Verkalkungen 


320 Die Stämme der Wirbeltiere. 

auftreten, so ist ihre Selbständigkeit wahrscheinlich, wenn auch nicht 
sicher. 

In der Mittellinie treten die Elemente des Brustbeinabschnitts 
mit dem Schultergürtel derart in Verbindung, daß sich vorn an die 
beiden Praecoracoidea das Episternum (ein unpaariger Knorpel- 
knochen, der mit der Interclavicula der Stegocephalen nicht homolog 
ist) und hinten an die beiden Epicoracoidea das Sternum (= Xiphi- 
sternum) anschließt. Beide Sternalelemente bleiben zum Teil knorpelig, 
so daß in ihnen eine Pars ossea von der Pars cartilaginea zu unter- 
scheiden ist (Fig. 244, 245). 

Im Armskelett fällt vor allem die vollständige Verschmelzung 
von Radius und Ulna zu einem einzigen Knochen auf, der aber die 
Herkunft aus zwei Elementen stets deutlich erkennen läßt. In der 
Hand ist der Daumen als Oriment entwickelt, das in Gestalt eines 
Griffels der Handflächenseite (Volarseite) des Carpale I. aufsitzt. An 
der Vorderseite des Metacarpale II. ist eine Tuberosität ausgebildet, 
die nur beim Männchen auftritt und als Muskelansatzstelle des in der 
Brunstzeit sehr stark werdenden Musculus abductor indicis longus 
dient. Die Carpalia III, IV, V sind untereinander verwachsen, das 
Radiale auffallend groß und an die Vorderseite der Hand verschoben 
(Fig. 246). 

Beckengürtel und Hintergliedmaßen der Anuren. 

Das Becken der Anuren unterscheidet sich von dem der Stego- 
cephalen vor allem durch die enorme Verlängerung der Ilia, ihre Lage 
zur Wirbelsäule und die Ausbildung des Coccyx, der sich in eine Grube 
auf der Oberseite der Ilia an ihrer hinteren Vereinigungsstelle hineinlegt. 

Ebenso wie die beiden Knochen des Unterarmes sind auch Tibia 
und Fibula miteinander vollständig in ihrer ganzen Länge verwachsen, 
doch ist die ursprüngliche Grenze beider Knochen durch eine Rinne 
(Sulcus intermedius) gekennzeichnet. Das Mittelstück besitzt eine 
Markröhre, die oberen und unteren Enden aber je zwei, so daß also 
die Wand zwischen beiden Knochen nur in der Mitte des Knochens 
fehlt. Im Tarsus sind Tibiale (= Astragalus) und Fibulare (= Cal- 
caneus) außerordentlich verlängert und repräsentieren in physiologischer 
Hinsicht einen Unterschenkel; die proximalen und distalen Enden beider 
Knochen werden von einer gemeinsamen Epiphyse umfaßt. Vor der 
ersten Zehe liegt ein Praehallux, ebenso wie der Daumen der Frösche 
ein Oriment, der die knöcherne Grundlage des Fersenhöckers am 
Innenrande des Froschfußes bildet und bei jenen Arten besonders stark 
entwickelt ist, welche mit ihren Hinterbeinen graben. Der Praehallux 
umfaßt ein Metatarsale und zwei Phalangen (Fig. 247). 


Amphibia (Lurche). 


321 


Fossile Überreste 
der Anuren. 


Obwohl die Anu- 
ren schon in früher 
Zeit von der Stamm- 
gruppe der Stegoce- 
phalen abgezweigt 
sein müssen, so fin- 
den sich doch die 
ältesten fossilen Ver- 
treter derselben erst 
in der Juraformation 
Spaniens und Nord- 
amerikas, bei denen 
die wesentlichen 
Anurenmerkmale in 
derselben Ausprä- 
gung wie bei den 
lebenden vorhanden 
zusein scheinen, so- 
weit die Erhaltung 
der Reste ein Urteil 
darüber zuläßt. 

Alle bisher be- 
kannten fossilen 
Anuren gehören dem 
Stamme der Pha- 
neroglossa an; die 
Mehrzahl dieser For- 
men sind Areiferen, 
nur ein kleiner 
Bruchteil gehört den 
Firmisterniern an. 

Die Kreidefor- 
mation hat bisher 
keine Anurenreste 
geliefert; im Tertiär 
sind sie häufiger 
und von zahlreichen 
Fundorten Europas 
bekannt. Im Eozän 
von Ostindien (bei 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 


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21 


322 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Bombay) und im Eozän Nordamerikas (Wyoming) sind vereinzelte Reste 
gefunden worden. 

Die fossilen Anuren verteilen sich auf folgende Familien 1 : 

I. Ordnung: Aglossa (Zungenlose). 

F. Xenopodidae (fossil unbekannt). 
F. Pipidae (fossil unbekannt). 


cm. 


c. in.— v, 


Fig. 246. 

Rechte Hand eines Männchens von Rana esculenta von der Volarseite. Vergrößert. 
Nach E. Gaupp (Bezeichnungen der Knochen teilweise abgeändert). 

u. = Ulnare. //. — V. = Finger II — V. 

i. = Intermedium. C. //. = Carpale II. 

r. = Radiale. C. III.— V. = Carpale III + IV + V. 

U. = Ulna. tnb. = Tuberosität des Metacar- 

R. = Radius. pale II zum Ansatz des 

/. = Oriment des Daumens Musculus abductor indicis 

(Metacarpale I). longus. 


II. Ordnung: Phaneroglossa (Zungenfrösche). 

Erste Reihe: Arcifera. 

F. Palaeobatrachidae. 

Palaeobatrachus Gaudryi Vidal (oberer Jura Spaniens). 
Verschiedene Arten aus dem Oligozän Oberitaliens und Deutsch- 
lands und aus dem Miozän Deutschlands und Böhmens. 


1 In der folgenden Liste sind nur die wichtigsten Formen angeführt. 


Amphibia (Lurche). 


323 


F. Bufonidae. 

Eobatrachus agilis Marsh (oberer Jura [Como Beds] von Wyo- 
ming). 
Bufo serratus Filh. (alttertiäre Phosphorite des Quercy). 

G. Fi. G. Ti. 


IV. 

Fig. 247. 

Rechter Hinterfuß von Rana esculenta, Dorsalseite, in 2 /i na t Gr. Nach E. Gaupp. 
G. Fi. = Gelenkfläche für die Fibula. /.— V. = Zehe I— V. 

G. Ti. = Gelenkfläche für die Tibia. prh. = Praehallux. 

fib. = Fibulare. t. II. + III. = Cuneiforme II + III. 


üb. = Tibiale. 
Ep. = Epiphysen. 


t. I. 

ce. 


= Cuneiforme I. 
= Centrale. 


F. Discoglossidae. 

Protopelobates gracilis Bieb. (Oberoligozän Böhmens). 

Alytes Troscheli H. v. Mey. (Untermiozän von Rott bei Bonn). 


21 


324 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Pelophilus Agassizii Tschudi (Obermiozän von Öningen). 

Latonia Seyfriedi H. v. Mey. (Obermiozän von Öningen). 
F. Pelobatidae. 

Pelobates Decheni Trosch. (Untermiozän von Rott bei Bonn). 

P. fuscus Wagl. (rezent, auch im deutschen Plistozän). 
F. Cystignathidae. 

Vertreter der lebenden Gattungen Ceratophrys und Lepto- 
dactylus im Plistozän Brasiliens. 
F. Hylidae (fossil unbekannt). 
F. Amphignathodontidae (fossil unbekannt). 
F. Hemiphractidae (fossil unbekannt). 

Zweite Reihe: Firmisternia. 

F. Ranidae. 

Oxyglossus pusillus Owen (Eozän von Bombay). 

Rana (zahlreiche Arten,- seit dem Alttertiär bekannt). 
F. Engystomatidae (fossil unbekannt). • 


III. Unterklasse: Urodela (Schwanzlurche). 

In der allgemeinen Körperform, im Bau des Schädels und der 
Gliedmaßen haben sich die Urodelen von den Stegocephalen weniger 
weit entfernt als die Anuren. Ein wesentliches Spezialisationsmerkmal 
liegt in der Reduktion des Schläfendaches, das bei den am höchsten 
spezialisierten Typen ganz verloren gegangen ist, so daß die die Schläfen- 
höhlen füllende Muskulatur freiliegt, während bei weniger hoch spezia- 
lisierten Typen zwei übereinanderliegende Schläfenfenster zur Aus- 
bildung gelangt sind, die an die entsprechenden Durchbrüche des Rep- 
tilienschädels erinnern (z. B. bei Diemyctilus viridescens). Vom Schädel- 
dach sind in der Regel noch die Nasalia, Lacrymalia, Frontalia, Parie- 
talia sowie die Kieferknochen übrig geblieben, während die Adlacrymalia 
sehr selten erhalten sind; auch die Supramaxillaria können ganz fehlen. 
Die Palatina treten sehr oft in feste Verbindung mit den Vomeres. 
Die Parietalia stoßen unmittelbar an die Exoccipitalia, so daß die 
Dermosupraoccipitalia und das Supraoccipitale unterdrückt erscheinen. 
Das Parasphenoid ist groß und breit, Quadratum und Squamosum 
verknöchert, aber das Quadratojugale zu einem Ligament reduziert. 
Die Pterygoidea sind groß und nehmen in einzelnen Fällen (z. B. Crypto- 
branchus und Megalobatrachus) einen großen Raum an der Basis der 
Schläfenhöhle ein. Die Basisplatte des Stapes (Operculum) ist ver- 
knöchert. Alle Zahnknochen können bezahnt sein. Ein Parietalforamen 
fehlt bei allen Urodelen (Fig. 248). 


Amphibia (Lurche). 


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326 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Der Schultergürtel ist einfacher gebaut als bei den Anuren; 
die Coracoide schieben sich in ähnlicher Weise übereinander wie dies 
bei den Schiebbrustfröschen (Arcifera) der Fall ist. Der größte Teil 
des Schultergürtels der Urodelen bleibt knorpelig. 

Im Beckengürtel bleibt das Pubis stets knorpelig. Der vorn 
sich gabelnde knorpelige Fortsatz am Vorderende des Pubis, der fälsch- 
lich als „Epipubis" bezeichnet zu werden pflegt, scheint bei den lungen- 
atmenden Salamandern zur Atmung in Beziehung zu stehen, da er den 
lungenlosen, hautatmenden Salamandern fehlt. 

Die Hand besitzt nie mehr als vier Finger, kann aber bei spezia- 
lisierten Formen infolge Reduktion einzelner Finger ein zweifingeriger 
Stummel werden (bei Amphiuma means). 

Der Fuß ist ursprünglich fünfzehig, doch kann die Zehenzahl (bei 
Amphiuma) auf drei, ja sogar auf zwei (bei Proteus) herabsinken. 

Die ältesten Vertreter der Urodelen sind die Lysorophiden, deren 
einziger Vertreter (Lysorophus tricarinatus) im unteren Perm von Illi- 
nois, Texas und Oklahoma in zahlreichen Exemplaren gefunden wurde. 
Der Zweitälteste Urodele ist Hylaeobatrachus Croyi aus dem Wealden 
von Bernissart (Belgien); vereinzelte Molche sind aus der oberen Kreide 
Nordamerikas bekannt. Aus dem Tertiär Europas liegt eine größere 
Zahl fossiler Urodelen, darunter der berühmte Andrias Scheuchzeri 
au's dem Miozän von Öningen (Baden) vor. 


Fig. 249. 
Rekonstruktion des Schädels von Lysorophus tricarinatus, Cope, aus dem 
Perm von Texas. 2 /j nat. Gr. (Nach E. C. Case, 1908.) 
Pmx. = Praemaxillare. Osp. = Interorbitalseptum. 

Na. = Nasenöffnung. Sq. = Squamosum. 

Mx. = Supramaxillare. Q. = Quadratum. 
L. = ,,Lacrymale". 


Übersicht der fossilen Urodelen. 

F. Paterosauridae. 

Während die Branchiosauriden im Schädelbau noch durchaus die 
Charaktere der Stegocephalen zeigen und daher im Rahmen dieser 
Stammgruppe keine unnatürliche Stellung einnehmen, tritt uns in der 
Gattung Lysorophus aus dem Perm von Texas, Illinois und Oklahoma 
eine Form entgegen, die sich im Schädelbau so enge an die lebenden 


Amphibia (Lurche). 


327 


Urodelen anschließt, daß sie im Zusammenhang mit dieser Gruppe be- 
sprochen werden muß. Zu den wesentlichen Unterschieden des Lyso- 


st. / üo. 

Proa. 

Fig. 250. 

Rekonstruktion des Schädeldaches des ältesten Urodelen, Lysorophus tricarinatus, 

Cope, aus dem Perm Nordamerikas, in' 3 /i na t- Gr. (Nach S. W. Willis ton, 

1908, mit einigen Abänderungen von F. von Huene, 1913; kombiniert.) 


Eo. 


= Exoccipitale. 


Proa. 


= Proatlas. 


Fr. 


= Frontale. 


Q. 


= Quadratum. 


La. 


= Lacrymale. 


So. 


= Supraoccipitale. 


N. 


= Naris (Nasenöffnung). 


Sq. 


= Squamosum. 


Na. 


= Nasale. 


St. 


= Supratemporale 


Pa. 


= Parietale. 


Md. 


Fig. 251. 


Unteransicht eines Schädels von Lysosophus tricarinatus, Cope, aus dem Perm 
Nordamerikas, mit den verkalkten Resten der Kiemenbögen, in 5 / 2 na t. Gr. (Nach 
einer Photographie von S. W. Williston; umgezeichnet und etwas schematisiert.) 


bi\ br 2 , br 3 , br 4 = erster bis vierter 


Pa. 


= Parietale. 


Kiemenbögen. 


Q. 


= Quadratum, 


Co. = Condylus occipitalis. 


Smx. 


= Supramaxillare. 


Md. = Unterkiefer. 


Sq. 


= Squamosum. 


Ot. = Ohröffnung. 


rophusschädels von dem der Stegocephalen gehört die allgemeine Ver- 
einfachung desselben, die vor allem durch den Verlust des Parietal- 


328 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Fig. 252. 

Hylaeobatrachus Croyi, Dollo, ein fossiler 

Molch aus dem Wealden (Unterkreide) von 

Bernissart, Belgien, in 2 /i n at. Gr. 

(Nach L. Dollo.) 


Lysorophus. 


foramens, der Quadratojugalia, 
Jugalia, Postfrontalia, Adlacry- 
malia und Tabularia zum Aus- 
drucke kommt; ferner ist statt 
der getrennten Dermosupraocci- 
pitalia ein unpaares Supraoccipi- 
tale vorhanden (ob die Dermo- 
supraoccipitalia in diesem Ele- 
ment stecken, ist noch fraglich); 
das Vorhandensein von vier 
Paaren verknöcherter Branchialia 
(Fig.251), von denen S.W. Willi- 
ston zwei Ceratobranchialia und 
vier Paar Epibranchialia unter- 
scheidet, beweist unbedingt nebst 
dem doppelten Condylus die Zu- 
gehörigkeit zu den Amphibien, 
unter denen wieder nur die Uro- 
delen in Betracht kommen. Be- 
sonders die Schläfengegend zeigt 
in Form und Lage überraschende 
Ähnlichkeit mit den modernen 
Salamandern. 

Die Nasenöffnungen sind sehr 
klein und liegen weit vorn, die 
Augenhöhlen liegen an der Seite 
des Schädels. Die Augen müssen 
sehr klein gewesen sein. 

Die Wirbel sind tief amphi- 
cöl und tragen laterale Kiele; ihr 
Bau ist urodelenartig. Die Rippen 
sind fast durchaus zweiköpfig. 
Von den Extremitäten sind nur 
dürftige Reste bekannt; sie waren 
im Verhältnis zum Körper ziem- 
lich klein. 

Der Unterkiefer erreichte 
etwa zwei Drittel der Schädel- 
länge; jedes Dentale trägt etwa 
12 Zähne, die auf die vorderen 
zwei Fünftel der Unterkieferlänge 
beschränkt sind. 
Unteres Perm von Nordamerika (Illinois, Texas, 


Amphibia (Lurche). 329 

Oklahoma). 1 — Zahlreiche Schädel bekannt. Die Körperlänge von L. 
tricarinatus Cope hat kaum mehr als 20 cm, gewöhnlich nur 15 cm, 
betragen, wovon etwa 1,5 cm auf die Schädellänge entfallen. Das Tier 
ist perennibranchiat gewesen, d. h. es hat den Kiemenapparat das 
ganze Leben hindurch beibehalten. Irgendein Schluß auf einen gene- 
tischen Zusammenhang von Lysorophus mit den lebenden perenni- 
branchiaten Urodelen darf daraus nicht abgeleitet werden, da die Bei- 
behaltung der Larvencharaktere (Neotenie) in verschiedenen Stämmen 
unabhängig voneinander erfolgt ist und die Folgeerscheinung einer par- 
allelen Anpassung an das Wasserleben darstellt. Lysorophus dürfte 
nach S. W. Williston (1908) ein Schlammwühler gewesen sein und 
die Art des Vorkommens spricht dafür, daß zahlreiche Individuen beim 
Austrocknen von Tümpeln und Sümpfen verendeten (Fig. 249 — 251). 

F. Hylaeobatrachidae. 

Nur eine einzige Art in einem Exemplar aus dem Wealden von 
Bernissart (Belgien) bekannt. Der schlanke, vorn spitz zulaufende 
Schädel besitzt verknöcherte Supramaxillaria; beiderseits sind drei 
Paar verknöcherter Kiemenbögen erhalten, das Tier war somit perenni- 
branchiat. Die Gliedmaßen sowie die Gesamtform des Körpers sind 
salamanderartig. 


1 Die im Anfange fragliche systematische Stellung der Gattung Lysorophus 
und ihre verschiedene Deutung als Reptil oder als Urodele hat in den letzten Jahren 
zu einer lebhaften Diskussion Anlaß gegeben. Die wichtigsten Publikationen über 
diese Fragen sind folgende: 

F. Broili, Stammreptilien. — Anatomischer Anzeiger, XXV. Bd., 1904, S. 586 
(hier die ältere Literatur). 

E. C. Case, Notes on the Skull of Lysorophus tricarinatus. — Bulletin Amer. 
Mus. Nat. Hist. New York, Vol. XXIV, 1908, p. 531. 

F. Broili, Systematische und biologische Bemerkungen zu der permischen 
Gattung Lysorophus. — Anatomischer Anzeiger, XXXIII. Bd., 1908, S. 290. 

S. W. Williston, Lysorophus, a Permian Urodele. — Biological Bulletin, 
Vol. XV, 1908, p. 229. 

E. C. Case, Revision of the Amphibia and Pisces of the Permian of North 
America. — Carnegie Institution of Washington, Publ. No. 146, 1911, p. 68 und 141. 

S. W. Williston, New Permian Reptiles: Rhachitomous Vertebrae. — Journal 
of Geology, Vol. XVIII, 1910, p. 585 (600). 

Derselbe, Primitive Reptiles, a Review. — Journal of Morphology, Vol. XXIII, 
1912, p. 660. 

M. Finney, The Limbs of Lysorophus. — Ibidem, p. 664. 

F. von Huene, Über Lysorophus aus dem Perm von Texas. — Anatom. 
Anzeiger, XL III. Bd., S. 389. 

Derselbe, The S_kull Elements of the Permian Tetrapoda in the American 
Museum of Natural History, New York. — Bull. Amer. Nat. Hist. New York, 
Vol. XXXIII, 1913, p. 372. 

S. W. Willis ton, Synopsis of the American Permocarboniferous Tetrapoda. 
— Contributions from Walker Museum, Vol. I, 1916, p. 211. 


330 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Hylaeobatrachus. — Wealden Belgiens. H. Croyi. 1 (Fig. 252). 

F. Amphiumidae. 

Andrias. — Nahe verwandt mit dem Schlammteufel (Crypto- 
branchus alleghaniensis) und dem japanischen Riesensalamander (Me- 
galobatrachus maximus). Die größten Exemplare, die man aus den 
miozänen Süßwassermergeln von Öningen in Baden kennt, erreichen 
120 cm Körperlänge (Andrias Scheuchzeri). 2 Eine kleinere Art (Andrias 
Tschudii) 2 ist in der miozänen Braunkohle von Rott bei Bonn gefunden 
worden. Auch aus dem Oberoligozän von Bilin (Böhmen) ist ein An- 
driasrest (Ä. bohemicus) bekannt geworden. 3 

F. Salamandridae. 

Hierher gehören wahrscheinlich alle übrigen bisher bekannten fos- 
silen Urodelen, deren sichere Zuweisung zu einer der lebenden Unter- 
familien bisher nur in jenen Fällen gelungen ist, in denen sich die fos- 
silen Formen eng an lebende Arten anschließen. 4 

Scapherpeton. — Obere Kreide (Judith River Beds) Nord- 
amerikas. — Dürftige Reste von unsicherer Stellung, vielleicht mit 
den lebenden Querzahnmolchen (Amblystomatinen) verwandt. 5 

Megalotriton. — Alttertiäre Phosphorite (Obereozän und Oligozän) 
des Quercy in Frankreich. — Vereinzelte, große Wirbel und Gliedmaßen- 
reste von unsicherer systematischer Stellung. 6 

Polysemia. — Miozän (Braunkohle) von Orsberg bei Erpel im 
Siebengebirge bei Bonn. 7 — Zu den echten Molchen gehörend. Weitere 
fossile Molche (Salamandrinen) sind: 


1 L. Dollo, Note sur le Batracien de Bernissart. — Bull. Mus. Roy. d'Hist. 
Nat. de Belgique, T. III, 1884, p. 85. 

2 H. von Meyer, Zur Fauna der Vorwelt. Fossile Säugetiere, Vögel und 
Reptilien aus dem Molassemergel von Oeningen. — Frankfurt a. M. 1845, S. 18, 
Taf. VIII— X. 

3 G. C. Laube, Andriasreste aus der böhmischen Braunkohlenformation. — 
Abhandlungen des Vereins ,,Lotos" in Prag, I. Bd., 1897, 2. Heft, S. 1. 

Derselbe, Neue Andriasreste aus den Tonen von Preschen bei Bilin. — 
,.Lotos", Sitzungsber., Prag 1909, LVII. Bd. 

4 Eine Zusammenstellung der fossilen Salamandriden findet sich in dem von 
J. F. Pompeckj verfaßten Abschnitt über fossile Amphibien im „Handwörter- 
buch der Naturwissenschaften", Jena (G. Fischer), I. Bd., S. 340. 

5 E. D. Cope, On Some Extinct Reptiles and Batrachia from the Judith 
River and Fox Hill Beds of Montana. — Proceed. Acad. Nat. Sciences, Philadelphia 
1876, p. 353. 

6 G. de Stefano, Sui Batraci Urodeli delle Fosforiti del Quercy. — Boll. 
Soc. Geol. Ital., Roma, XXII, 1903, p. 40. 

K. A. von Zittel, Handbuch der Paläozoologie, III. Bd., 1890, S. 420. 

7 H. von Meyer, Salamandrinen aus der Braunkohle am Rhein und in 
Böhmen. — Paläontographica, VII. Bd., 1860, S. 58. 


Amphibia (Lurche). 


331 


Heliarchon. — Braunkohle von Rott bei Bonn. 1 
Archaeotriton. — Basalttuff von Altwarnsdorf und Diatomaceen- 

schiefer von Sulloditz in Böhmen. 2 

Mo Ige. — Mehrere Arten aus dem Miozän Frankreichs (Sansans), 

Böhmens (z. B. im Halbopal von Luschitz) und des Rheinlandes 

(Braunkohle von Erpel bei Bonn). 3 


Fig. 253. 

Ichthyophis glutinosus, Schädel von der Unterseite. (Nach J. E. V. Boas.) 

= Choane. 

= Palatoquadratum. 
= Parasphenoid (mit den Nachbar- 
knochen verwachsen). 
= Fenestra basitemporalis. 
= Vomer. 


c. 


= Condylus occipitalis. 


n. 


CO. 


= Columella auris. 


pq 


d. 


= Rand des Schädeldaches. 


ps 


g. 


= Kiefergelenkfläche. 


im. 


= Praemaxillare. 


uö 


mx. 


= Supramaxillare. 


V. 


ml. 


= Fenestra palatinalis. 


Orthophya. — Miozän von Öningen (Baden). Eine blindwühlen- 


1 H. von Meyer, Heliarchon furcillatus, ein Batrachier aus der Braunkohle 
von Rott im Siebengebirge. — Paläontographica, X. Bd., 1863, S. 292. 

2 H. von Meyer, Salamandrinen aus der Braunkohle am Rhein und in 
Böhmen. — Paläontographica, VII. Bd., 1860, S. 69. 

G. C. Laube, Amphibienreste aus dem Diatomaceenschiefer von Sulloditz. 
— „Lotos", Sitzungsber., XLVI. Bd., Prag 1898, S. 2. 

3 H. von Meyer, 1. c, 1860, S. 64. 


332 Die Stämme der Wirbeltiere. 

ähnliche, wahrscheinlich fußlose Type mit schmalem, spitzem Schädel. 
Systematische Stellung unsicher. 1 

F. Proteidae. 

Fossil unbekannt. 

F. Sirenidae. 

Fossil unbekannt. 


IV. Unterklasse; Apoda (= Gymnophiona). 

F. Coeciliidae (z. B. Ichthyophis, Fig. 253). 

Fossil unbekannt. 

Dieser Stamm der Amphibien bildet einen einseitig spezialisierten 
Seitenast der Amphibien, der frühzeitig von den Stegocephalen ab- 
gezweigt sein dürfte. Die Ähnlichkeiten, die der Coeciliidenschädel 
mit dem Schädeltypus eines primitiven Stegocephalen aufweist, sind 
jedoch nur scheinbare; der Schädel des Coeciliiden ist nicht „stegal", 
wie z. B. Trimerorhachis (Fig. 202) oder Eryops (Fig. 204), sondern 
ist als „pseudostegal" zu bezeichnen, da er zu diesem Zustand 
einer geschlossenen Schädelkapsel erst nach Durchlaufung des Urodelen- 
schädelstadiums zurückgekehrt ist. Dies beweisen die Anordnung und 
Lage der Schädelmuskulatur sowie die Vereinfachung und Begrenzung 
der Schädelknochen. Es liegt also hier ein analoger Fall vor wie 
z. B. bei Chelonia unter den Schildkröten. 

Die Ausbildung des „pseudostegalen" Zustandes ist bei den 
Coeciliiden als eine Anpassung an die wühlende Lebensweise anzusehen. 


1 H. von Meyer, Die Fauna der Vorwelt usw., 1. c. 


Reptilia. 333 


Klasse: Reptilia. 

Stammgruppe: Cotylosauria. 

Das bezeichnendste Merkmal aller Formen, die dieser Stamm- 
gruppe der Reptilien angehören, ist das allseits geschlossene Schädel- 
dach, das im Gegensatz zu dem mit Schläfendurchbrüchen versehenen 
zygalen Schädel (Fig. 254) als ein ,,stegales" zu bezeichnen ist. Im Bau 
des Schädels schließen sich die Cotylosaurier unmittelbar an die primi- 
tiveren Stegocephalen an; die Elemente des Schädels und Unterkiefers, 
die wir z. B. bei Trimerorhachis finden, sind mit wenigen Ausnahmen 
auch noch im Cotylosaurierschädel vertreten, so daß also im Schädel- 
bau zwischen den primitiveren Vertretern der beiden großen 
Gruppen der Wirbeltiere keine anderen als graduelle Unter- 
schiede bestehen. Gegen die Hypothese, zwischen den rhachitomen 
Stegocephalen und den Cotylosauriern eine direkte genetische Ver- 
bindung anzunehmen, spricht die verschiedene Spezialisierung im 
Aufbau des Wirbelkörpers keineswegs; sie zeigt nur,- daß beide 
Gruppen zwar unbedingt aus einer gemeinsamen Wurzel entsprossen 
sind, aber schon frühzeitig selbständige Wege eingeschlagen haben. 
Wahrscheinlich fällt der Zeitpunkt dieser Spaltung an den 
Beginn der Steinkohlenformation; da uns ältere Tetrapoden- 
reste bis jetzt nicht bekannt sind, so kann darüber keine Vermutung 
geäußert werden, ob die Trennung der Rhachitomen von den Cotylo- 
sauriern vielleicht schon in der Devonformation vor sich gegangen ist. 

Neben dem stegalen Charakter des Cotylosaurierschädels ist die 
rauhe Skulptur der Schädelknochen ein wichtiges und gleichfalls pri- 
mitives Merkmal. Außer den auch in höher spezialisierten Reptilien- 
stämmen vorhandenen Schädelelementen sind die Adlacrymalia, Post- 
orbitalia, Septomaxillaria, Epipterygoidea, Opisthotica, Quadratojugalia, 
Dermosupraoccipitalia und Supratemporalia bei der Mehrzahl der Cotylo- 
saurier als selbständige, paarige Knochen vorhanden; die Tabularia sind 
bei der Gattung Seymouria nachgewiesen, die auch ein Intertemporale 
wie einige rhachitome Stegocephalen besitzt. Auch bei anderen Cotylo- 
sauriern (z. B. bei Bolbodon, Diadectes, Chilonyx, Captorhinus, Gym- 
narthrus usw.) sind die Tabularia beobachtet worden. Bei Seymouria 
ist ein tiefer Otikalschlitz wie bei den Stegocephalen vorhanden. Die 
Adlacrymalia der Cotylosaurier sind groß und reichen vom Hinterrand 
der Nasenöffnung bis zum Vorderrand der Augenhöhle. 


334 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Die Zähne sind ihrer Befestigungsart nach bei den Cotylosauriern 
entweder als protothekodont oder thekodont zu bezeichnen; die 
letztere Befestigungsart besteht in der Einpflanzung .der Zähne in sepa- 


A Cotylosaurier. 


B Pelycosaurier. 


C Rhynchocephale. 


Fig. 254 

Schematische Darstellung des Schädels d 

um die relative Lage der Fenster in der 

haupt zu zeigen. (Nach J. 

an. = Nasenöffnung. 

0. = Orbita. 
ob. = Brücke zwischen der Orbita 

und den Schläfengruben. 

01. = obere Temporalgrube. 
sl. = untere Temporalgrube. 
sb. = oberer Schläfenbogen. 
ib. = unterer Schläfenbogen. 
c. = Condylus occipitalis. 


reier verschiedener Reptilientypen, 

Schläfengegend (d) und am Hinter- 

E. V. Boas, 1914.) 

s. = Hinterhaupt. 

hö. = Fenestra posttemporalis. 

/. = Foramen magnum. 

ptl. = Fenestra pteroccipitalis. 

bp. = Basipterygoidfortsatz. 

pq. = Palatoquadratum. 

po. = Opisthoticum. 

/. = Jochbogen. 

pb. = hinterer Schläfenbogen. 


raten Alveolen, was einen höheren Spezialisationsgrad gegenüber der 
protothekodonten Bezahnung darstellt, die sich schon bei Stegocephalen 
findet. Zähne stehen auf den Praemaxillaria, Supramaxillaria, Vomeres, 
Pterygoidea, Palatina und im Unterkiefer auf dem Dentale. 


Reptilia. 


335 


Porb, 


Par. 


Sang. 


Fo.pa. 


Dso. 


Co. Co. 


Fig. 255. 
Rekonstruktion des Schädels und Unterkiefers (Oberansicht und Ansicht von 
rechts) von Limnoscelis paludis, Will., aus dem Perm von Texas, in 2 /s nat. Gr. 

(Nach S. W. Williston.) 


Art. = Articulare. 

Co. = Condylus occipitalis. 

Dso. = Dermosupraoccipitale. 

Fo. pa. = Foramen parietale. 

Fr. = Frontale. 

La. = Lacrymale. 

N. = Nasenöffnung. 


Na. = Nasale. 

Par. = Parietale. 

Pmx. = Praemaxillare. 

Pof. = Postfrontale. 

Porb. = Postorbitale. 

Sang. = Supraangulare. 

Ukf. '= Unterkiefer. 


336 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Das Transversum ist bis jetzt nicht nachgewiesen. 
Der starke Brustschultergürtel enthält die Interclavicula und die 
Claviculae, die niemals skulpturiert sind, ferner die im Alter verschmol- 


Bas. 


Präa 


Fig. 256. 

Unteransicht des Schädels und Unterkiefers von Limnoscelis paludis, Will., 
aus dem Perm von Texas, in 2 / 5 nat. Gr. (Nach S. W. Williston.) 

Art. = Articulare. Pmx. = Praemaxillare. 

Bas. = Basisphenoid. Präa. = Präarticulare. 

Bo. = Basioccipitale. Pte. = Pterygoid. 

De. = Dentale. Q. = Quadratum. 

Gest. = Gesteinsrest. Spl. = Spleniale. 

Pas. = Parasphenoid. St. ? = Supratemporale (?). 


zenen Coracoidea, Metacoracoidea und Scapulae. Ein Cleithrum ist zu- 
weilen vorhanden (z. B. bei Limnoscelis). 

Das Becken ist immer von einem Foramen obturatorium durch- 
bohrt; Pubis und Ischium sind plattenförmig verbreitert. 


Reptilia. 


337 


Der Humerus ist wie bei vielen fossilen Stegocephalen am Ober- 
und Unterende plattig verbreitert, und zwar liegen diese proximalen 
und distalen Platten in verschiedenen Ebenen. Der Carpus umfaßt 
die drei proximalen Elemente (Radiale, Intermedium und Ulnare), 


fi. 


mte 


t + i 


I. V. $ 


Fig. 257. 

A: Rechter Vorderfuß, B: rechter Hinterfuß von Limnoscelis paludis, Will, 

(vgl. Fig. 255 u. 256), von der Dorsalseite in 2 / 5 nat. Gr. (Nach S. W. Williston.) 

Fe. = Femur. i- = Intermedium (carp.). 

Fi. = Fibula. pi. = Pisiforme. 

H. = Humerus. ra. = Radiale. 

R. = Radius. »/• : Ulnare. 


mU 


= Metatarsale V. 


U. = Ulna. 

/{'. = Fibulare. /• — V. = Erster bis fünfter Finger bzw. 

t + i = Tibiale + Intermedium (tars.). Zehe. 


ferner ein Pisiforme und Centrale und die fünf distalen Carpalia. Der 
Tarsus umfaßt außer dem Calcaneus (= Fibulare) und dem Astragalus 
(= Intermedium + Tibiale + Centrale) noch fünf distale Tarsalia, von 
denen einige zuweilen unverknöchert bleiben. Hand und Fuß sind fünf- 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 22 


338 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


fingerig bzw. fünfzehig, die Finger und Zehen meist stämmig und kurz, 
zuweilen aber (z. B. bei Eosauravus) lang und eidechsenartig gestellt. 
Die Phalangenformel ist 2, 3, 4, 5, 3 (4) in Hand und Fuß, auch in jenen 
Fällen, wo die Zehen stark verkürzt sind und nicht mehr zum Schieb- 
kriechen, sondern nur zum Stemmkriechen und Graben verwendet 
werden (z. B. bei Diadectes). 


Fig. 258. 

Diadectes phaseolinus, Cope. Perm von Texas. Schädel, von unten 

gesehen. y 2 nat. Gr. (Nach E. C. Case.) 


F. Limnoscelidae. 

Langgestreckte, langschwänzige Reptilien von etwa 2 m Körper- 
länge; räuberische Sumpf- oder Süßwasserbewohner. Dermosupra- 
occipitalia und Tabularia groß, auf der Oberseite des Schädeldaches 
gelegen. Supratemporalia vorhanden. Hinterhauptscondylus konkav. 
Schädeldach sehr flach, Augenhöhlen seitlich gestellt, von oben her 
nicht sichtbar. Unterkieferäste breit ausladend, sehr stark geschwungen. 
Die Zähne des Zwischenkiefers sehr groß. Rippen einköpfig. Ein kleines 
Cleithrum vorhanden. Carpalia und Tarsalia unvollständig verknöchert. 
Fuß kurz und breit, Endphalangen hufförmig. 


Reptilia. 339 

Limnoscelis. — Perm von Neumexiko. — Mehrere vollständige 
Skelette bekannt. 1 (Fig. 255—257.) 

F. Diadectidae. 

Robust gebaute Tiere von 1 bis 3 m Körperlänge, mit sehr kräf- 
tigem Brustschultergürtel und einköpfigen, starken Rippen, von denen 
die vorderen plattenartig erweitert sind und sich dachziegelartig über- 
decken. Diese Reptilien sind wahrscheinlich Grabtiere gewesen, die 
eine weichkörperige Nahrung zu sich nahmen, die aus Insekten, Wür- 
mern usw. bestanden haben dürfte; das Gebiß ist zweifellos nicht kar- 


Fig. 259. 
Diadectes phaseolinus, Cope. Perm von Texas. Rekonstruktion des 
Skelettes, von vorne gesehen. 7 6 na *- Gr - (Nach E. C. Case.) 

nivor. Bei einigen Formen mag sekundär eine herbivore Ernährungs- 
art eingetreten sein (0. Abel, 1912). 2 Die vorderen Gliedmaßen sind 
sehr kräftig, die Hand trug fünf verkürzte Finger mit der Phalangen- 
formel 2, 3, 4, 5, 4 und war digitigrad, ebenso der Hinterfuß (E. C. Case, 

1910). 

Im Schädel fällt das große Parietalforamen auf; die Knochen des 
Schädeldaches sind rauh skulpturiert. Dermosupraoccipitalia, Tabu- 
laria und Supratemporalia sind vorhanden. Vorderzähne schneidezahn- 
artig, die hinteren als transversale Wülste entwickelt, an die Zahn- 
formen der Xenarthren (z. B. an Hyperleptus) erinnernd. 

1 S. W. Williston, American Permian Vertebrates. — Chicago, 1911, p. 23. 
Derselbe, Synopsis of the American Permocarboniferous Tetrapoda. — Contri- 

butions from Walker Museum, Chicago, Vol. I, No. 9, 1916. 

2 0. Abel, Paläobiologie der Wirbeltiere. — 1912, p. 130. 

22* 


340 Die Stämme der Wirbeltiere. 

21 oder mehr Präsakralwirbel, 1 — 2 Sakralwirbel. Cleithrum vor- 
handen. Bauchrippen fehlen. 

Diadectes. ■ — Perm von Texas und Neumexiko. — Fast das 
ganze -Skelett bekannt. 1 (Fig. 258 260.) 

Diasparactus. — Perm von Neumexiko. — Fast das ganze 
Skelett bekannt. 2 (Fig. 261.) 

Diadectoides. — Perm von Texas. — Zähne, Wirbel, Hinter- 
beine bekannt. 3 

Animasaurus. — Perm von Neumexiko. — Nur der Schädel 
bekannt. 4 


(Sctf 


Fig. 260. 
Rekonstruktion des Skelettes von Diadectes phaseolinus, Cope, aus dem 
Perm von Texas. Ungefähr V30 na t- Gr. (Nach E. C. Case.) 


F. Stephanospondylidae. 

Diese Familie ist bisher nur durch die Gattung Stephanospondylus 
aus dem Perm Sachsens vertreten. Der Schädel ist flach, sein Umriß 
in der Oberansicht abgerundet dreieckig; er ist skulpturiert und besitzt 
ein großes Foramen parietale. Im Supramaxillare stehen zwei(?) 
Reihen von Backenzähnen, die durch einen größeren Zahn, der funk- 
tionell einem Canin entspricht, von den Greifzähnen des Zwischen- 
kiefers getrennt werden. Diese Greifzähne sind einfache Kegelzähne, 
während die „Mahlzähne" eine quer zur Kieferachse stehende Krone 
besitzen, die einen ovalen Querschnitt zeigt, ähnlich wie dies bei Dia- 
dectes der Fall ist; die Krone ist unterhalb der Basis eingeschnürt. 


1 E. C. Case, A Revision of the Cotylosauria of North America. — Carnegie 
Institution of Washington, Publication No. 145, 1911, p. 67. 

2 E. C. Case, New or Little Known Reptiles and Amphibians from the 
Permian (?) of Texas. — Bull. Am. Mus. Nat. Hist. New York, Vol. XXVIII, Art. 17, 
1910, p. 175. 

E. C. Case and S. W. Williston, Description a Nearly Complete Skeleton 
of Diasparactus zenos Case. — Carnegie Inst. Washington, Publ. No. 181, 1913, p. 17. 

3 E. C. Case, A Revision of the Cotylosauria etc., 1. c. 1911, p. 26. 

4 E. C. Case and S. W. Williston, A Description of the Skulls of Diadectes 
lentus and Animasaurus carinatus. — American Journal of Science, Vol XXXIII, 
April 1912, p. 345. 


Reptilia. 


341 


Zwei untereinander verwachsene Sakralwirbel. Coracoid und Procora- 
coid frei, das erstere verlängert. Cleithrum groß. Wirbel mit sehr 
kräftigen, massiven Dornfortsätzen. Die Finger tragen Krallen. 
Stephanospondylus. — Perm von Sachsen. 1 (Fig. 262.) 

F. Pantylidae. 

Kleinere Tiere von etwa 0,5 m Körperlänge. Schädel schildkröten- 
ähnlich. Praemaxillare, Supramaxillare und Dentale mit einfacher Zahn- 
reihe, aber die ganze, aus den Vomeres, Palatina und Pterygoidea ge- 


Fig. 261. 

Diasparactus zenos, Case; aus dem roten, tonigen Sandstein (Permokarbon) 
von El Cobre Canon in der Landschaft Rio Arriba, Neumexiko. l j 2 nat. Gr. 
Linker Humerus A von vorne, B von hinten, C von innen gesehen. 
(Nach E. C. Case und S. W. Williston, 1913.) 


bildete Gaumenplatte mit einem dichten Zahnpflaster bedeckt, ebenso 
das Complementare im Unterkiefer, der sehr kräftig gebaut ist. Parietal- 
loch fehlt. Alle Schädeldachknochen ebenso wie die Außenseite des 
Unterkiefers rauh skulpturiert. Supratemporale und Tabulare vor- 
handen. Rippen zweiköpfig. Körper wahrscheinlich zur Gänze mit 
kleinen, dünnen, mosaikartig aneinanderschließenden Knochenplatten 


1 R. Stappenbeck, Über Stephanospondylus n. g. und Phanerosaurus 
H. v. M. — Zeitschrift der Deutschen Geologischen Gesellschaft, Bd. LVI1, 1905, 
p. 379. 


342 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


gepanzert. Interclavicula abweichend von allen anderen Reptilien ge- 
baut, an Ornithorhynchus erinnernd. Gliedmaßen auffallend schlank 
und zart. Das Tier war jedenfalls durophag und dürfte eine wüh- 
lende Lebensweise geführt haben, worauf namentlich die Schädelform 
hinweist. 

Pantylus. — Perm von Texas. — Erst seit 1916 genauer bekannt 
(S. W. Williston , Contr. Walker Museum, Chicago, Vol. I, Nr. 9, p. 165). 1 
(Fig. 263—264.) 


tf$ Po f. 

- Porb. 


Pa. Fo.p. Dso. Tab. 
Fig. 262. 

Dorsalansicht des Schädeldaches von Stephanospondylus pugnax, Stapp., 
aus dem Perm Sachsens. (Nach R. Stappenbeck.) 


Adl. 


= Adlacrymale. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


Dso. 


= Dermosupraoccipitale. 


Pof. 


= Postfrontale. 


Fo. p. 


= Foramen parietale. 


Porb. 


= Postorbitale. 


Fr. 


= Frontale. 


Q. 


= Quadratum. 


La. 


= Lacrymale. 


Qi- 


= Quadratojugale 


N. 


= Nasenöffnung. 


Sq. 


= Squamosum. 


Na. 


= Nasale. 


St. 


= Supratemporale 


Pa. 


= Parietale. 


Tab. 


= Tabulare. 


F. Seymouriidae. 

Terrestrische, wahrscheinlich insektivore Reptilien von etwa 1 / 2 m 
Körperlänge. Der Schädel ist von dreieckigem Umriß in der Ober- 
ansicht und besitzt ein Intertemporale, Supratemporale und Tabulare. 
Zwischen den Parietalien ist ein Parietalforamen vorhanden. An den 
Hinterecken des Schädels ist eine Otikalkerbe vorhanden, ähnlich wie 
bei vielen Stegocephalen. Die Zähne sind schlank und kegelförmig 


1 Vgl. außerdem: R. Broom, On the Cotylosau ian Genus Pantylus Cope. 
— Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XXXII, Art. 35, 1913, p. 527. 


Reptilia. 


343 


und stehen in einfacher Reihe auf den Praemaxillarien, Supramaxil- 
larien und dem Dentale; die vorderen Zähne sind nicht vergrößert. In 
der Wirbelsäule sind 23 Präsakralwirbel und ein Sakralwirbel vorhanden; 


Na. 


Porb. 


Tab. 


Adl. 


Pmx, 


Smx. 


Porb. 


Fig. 263. 

Schädel von Pantylus cordatus, Cope, aus dem Perm von Texas; Oberansicht 

und Seitenansicht in 3 / 4 nat. Gr. (Nach S. W. Williston, 1916.) 

Smx. = Supramaxillare. 
Ju. = Jugale. 

Die übrigen Abkürzungen wie in Fig. 262. 


der Schwanz ist nur unvollständig bekannt, war aber jedenfalls kurz. 
Alle Rippen sind zweiköpfig. Ein Cleithrum fehlt. Die Gliedmaßen 
sind kurz und stämmig. 


344 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Seymouria. — Perm von Clear Fork, Texas. 1 (Fig. 265.) 

F. Sauravidae. 

Schlanke Reptilien von geringer Körpergröße, etwa 30 cm lang. 
Der Schädel ist unbekannt. Die allgemeinen Verhältnisse des Rumpfes 
und der Extremitäten sprechen dafür, daß das Tier — es ist nur eine 
Art bekannt — eine eidechsenartige Lebensweise führte. Die Hinter- 


Pas. 


Fig. 264. 

Unterseite des Schädels von Pantylus cordatus, Cope, aus dem Perm 
von Texas (vgl. Fig. 263). 3 /., nat. Gr. Die Praemaxillaria (Pmx.), 
Supramaxillaria (Smx.), Palatina (Pal.), Pterygoidea (Pte.) sowie die 
vor den Pterygoidea zwischen den Choanen liegenden Vomeres tragen 
zahlreiche Zähne. (Nach S. W. Williston.) 

Bas. = Basisphenoid. Pmx. = Praemaxillare. 

Cho. = hintere Nasenöffnung (Choane). Pt. = Pterygoid. 

Ju. = Jugale. 

N. = vordere Nasenöffnung (Naris). 

Pal. = Palatinum. 


Pas. = Parasphenoid. 


Q. = Quadratum. 
Qf. -- Quadratojugale. 
Smx. = Supramaxillare. 


beine sind typische Schiebfüße mit sehr langer vierter und fast gleich- 
langer fünfter Zehe, die nach hinten gerichtet war, wie im Schiebfuß 
der schnellaufenden lebenden Eidechsen. 


1 S. W. Williston, Restoration of Seymouria baylorensis Broili, an American 
Cotylosaur. — Journal of Geology, Vol. XIX, No. 3, 1911, p. 232. 

Derselbe, Restorations of some American Permocarboniferous Amphibians 
and Reptiles. — Journal of Geology, Vol. XXII, No. 1, 1914, p. 57. 

Derselbe, Synopsis of the American Permocarboniferous Tetrapoda, 1. c, 
Contributions fiom Walker Museum, Vol. I, No. 9, p. 215. 


Reptilia. 345 

S. W. Williston 1 vereinigte Eosauravus, Sauravus, Hylonomus 
und Petrobates zu einer systematischen Einheit, für die er die Be- 
zeichnung „Microsauria" wählte, die von Dawson (1863) für Hylo- 
nomus aufgestellt worden war. 2 Im Jahre 1916 führt er Eosauravus 
als Vertreter der Familie der Sauravidae im Rahmen der Cotylosaurier 
an, ohne Hylonomus und Petrobates zu erwähnen. 3 Hylonomus haben 
wir (vgl. S. 309) als Vertreter der F. Hylonomidae neben den Microbra- 
chiden und Limnerpetontiden als einen Zweig der neuen Amphibien- 
ordnung Gastrocentrophori unterschieden. Ob und inwieweit von diesen 


Fig. 265. 

Skelett von Seymouria baylorensis, Broili, aus dem Perm von Texas. 
Ungefähr 7 3 nat. Gr. (Nach S. W. Williston.) 

eine Verbindung zu den Sauraviden führt, müssen neue Funde und 
Untersuchungen klarstellen ; einstweilen können wir darüber keine Sicher- 
heit erlangen. 

Eosauravus. — Steinkohlenformation von Ohio. 4 

F. Gymnarthridae. 

Die in dieser Familie vereinigten Arten sind sehr klein und er- 
reichten kaum 20 cm Körperlänge. Die Zähne des Zwischenkiefers 
sind nicht verlängert, die des Oberkiefers größer" und bei Gymnarthrus 
im Querschnitt oval, bei Cardiocephalus mit scharfer Schneide. Dermo- 
supraoccipitalia und Tabularia vorhanden. 


1 S. W. Williston, Primitive Reptiles: A Review. — Journal of Morphology, 
Vol. XXIII, 1912, p. 655. 

2 J. W. Dawson, Air Breathers of the Coal Period. — New York und London 
1863, p. 47. 

3 S. W. Willis ton, Synopsis of the American Permocarboniferous Tetrapoda. 
— Contrib. Walker Museum, Vol. I, No. 9, Chicago, 1916, p. 217. 

4 Früher mit Isodectes punctulatus identifiziert. Vgl. insbesondere: E. C. Case, 
A Revision of the Cotylosauria of North America. — Carnegie Institution, No. 145, 
1911, p. 31. 


346 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Gymnarthrus. — Perm von Texas. — G. Willoughbyi. 1 
Cardiocephalus. — Perm von Texas. — C. Sternbergii. 2 

F. Pariotichidae. 

Diese Familie steht nach den Untersuchungen von Williston (1916) 
in nahen Beziehungen zu den Captorhiniden; die vorderen Zähne sind 
nach rückwärts gekrümmt und stehen entweder in einfachen oder mehr- 
fachen Reihen auf den Kieferknochen. Der Schädel ist flach, von drei- 
eckigem Umriß, und besitzt (bei Pariotichus) ein relativ großes Parietal- 
loch. Die Oberfläche der Schädelknochen ist grubig skulpturiert. Die 
Tiere erreichten nur eine geringe Körpergröße, die größten Exemplare 
werden 1 m lang. 


Fig. 266. 

Seitenansicht des Schädels von Pariotichus aguti, Cope, aus dem Perm 
von Texas. Nat. Gr. (Nach E. B. Branson.) 

I 

Pariotichus. — Perm von Texas. 3 P. laticeps (Fig. 266). 

Isodectes. — Perm von Texas. 4 I. megalops (Fig. 267). 

F. Captorhinidae. 

Kleine Tiere von 1 / i bis 1 m Körperlänge. Schädel in der Ober- 
ansicht breit dreieckig. Parietalloch klein. Supratemporale fehlt. Auf 


1 E. C. Case, New or little known Reptiles and Amphibians from the Per- 
mian(?) of Texas. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XXVIII, 1910, p. 177. 

S. W. Williston, Contributions from Walker Museum, 1. c. 1916, p. 217. 

2 F. Broili, Permische Stegocephalen und Reptilien aus Texas. — Palä- 
ontographica, Bd. LI, 1904, p. 45. 

S. W. Williston, Contributions from Walker Museum, 1. c, 1916, p. 219. 

3 S. W. Williston, New or Little Known Permian Vertebrates. — Pario- 
tichus. - - Biological Bulletin, Vol. XVII, No. 3, August 1909, p. 241. 

E. B. Branson, Notes on the Osteology of the Skull of Pariotichus. — 
Journal of Geology, Vol. XIX, No. 2, 1911, p. 135. 

4 E. C. Case, A Revision of the Cotylosauria of North America. — 1. c, 
Washington, 1911, p. 92. 

S. W. Williston, The Osteology of Some American Permian Vertebrates. 
Part II. — Contributions from Walker Museum, Vol. I, No. 9, 1916, p. 176 und 219. 


Reptilia. 


347 


dem Palatinum kleine Zähne. Die Zähne stehen auf den Kiefern in einer 
oder in mehreren Reihen, im Oberkiefer zwei oder mehr Reihen. Glied- 
maßen gedrungen, Schwanz kurz. Die Zähne des Zwischenkiefers sind 
verlängert und nach hinten gekrümmt, besonders kräftig bei Labido- 
saurus. 

Captorhinus. — Perm von Texas und Oklahoma. — Mehrere 
fast vollständige Skelette bekannt. Zähne im hinteren Teile der Supra- 
maxillaria in zwei bis vier Reihen. 1 
C. angusticeps. 

Labidosaurus. — Perm von 
Texas. — Praemaxillare stark nach 
unten gebogen, mit drei großen 
Schneidezähnen jederseits. 2 L. hamatns 
(Fig. 268). 

F. Elginiidae. 

Die einzige Art (Elginia mirabilis) 
aus dem permischen Sandstein von 
Cuttie's Hillock bei Elgin in Schottland 
ist nur durch den Schädel bekannt, 
der durch die zahlreichen Knochen- 
zapfen auffällt, die namentlich auf dem 
hinteren Teile des Schädels sehr groß 
sind und nach hinten abstehen, wo- 
durch der Habitus jenem der lebenden 
Agamidengattung Moloch oder der 
lebenden Iguanidengattung Phrynosoma 
sehr ähnlich wird, bei denen aber die 
Stacheln keine knöcherne Unterlage 

besitzen und reine Hornbildungen sind. Die Zahnkronen sind etwas 
gezähnelt und die Basis der Krone eingeschnürt. Die Lebensweise 
der Tiere dürfte jener der erwähnten lebenden Lacertiliergattungen 
Moloch und Phrynosoma ähnlich gewesen sein. 


Fig. 267. 

Oberansicht und Seitenansicht des 
Schädels von Isodectes aus dem 

Perm von Texas; 1V 2 nat. Gr. 

(Nach S. W. Williston, 1916.) 


1 E. C. Ca«se, A Revision of the Cotylosauria of North America, 1. c, p. 93. 
S. W. Williston, Contributions from Walker Museum, 1. c, 1916, p. 219. 

2 E. C. Case, A Redescription of Pariotichus (Labidosaurus in Lit.) incisivus 
Cope. — Zoological Bulletin, Vol. II, No. 5, Boston 1899. 

F. Broili, Ein montiertes Skelett von Labidosaurus hamatus Cope, einem 
Cotylosaurier aus dem Perm von Texas. — Zeitschrift der Deutschen Geol. Gesell- 
schaft, Bd. LX, 1908, S. 63. 

S. W. Williston, The Skull of Labidosaurus. — The American Journal of 
Anatomy, Vol. X, No. 1, 1910, p. 69. 

Derselbe, Restorations of some American Permocarboniferous Amphibians 
and Reptiles. — Journal of Geology, Vol. XXII, 1914, p. 65. 


348 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Elginia. — Perm Schottlands. 1 E. mirabilis (Fig. 269). 

F. Pareiasauridae. 

Die Pareiasauriden waren ziemlich große Reptilien ■ — Pareiasaurus 
Baini erreichte eine Körperlänge von etwa 3 in — und besaßen einen 
plumpen Körper mit kurzen, sehr stämmigen Gliedmaßen. Der Schädel 
trägt eine kräftig ausgesprochene Skulptur aus Höckern und Gruben; 
am Unterrande des Unterkiefers steht ein kleiner Höcker am Vorder- 
ende, ein großer Knochenzapfen etwa in halber Länge des Unterkiefers. 
Diese Zapfen sind wohl am ehesten als Muskelansatzstellen zu deuten. 

Porb. Pof. 


Pmx. 


Ju. Smx. 

Fig. 268. 

Seitenansicht des Schädels von Labidosaurus hamatus, Cope(?) aus dem 

Perm von Texas, in V 2 nat. Gr. (Nach S. W. Williston, 1916.) 

Abkürzungen wie in Fig. 263. 

Der Rücken ist mit mehreren Reihen von Knochenplatten gepanzert. 
In der Wirbelsäule finden sich zwischen den Wirbelkörpern Hypo- 
zentren (Interzentren) eingeschaltet. Die Krallenphalangen der Finger 
und Zehen, deren Phalangenzahl noch unsicher ist (2, 3, 4, 5, 3?), sind 
stark gebogen und krallenartig geschärft. 

Pareiasaurus. — Perm von Südafrika und Nordrußland. 2 P. Baini 
(Fig. 270). 

Propappus. — Perm von Südafrika. — Der ganze Rücken dicht 
mit Knochenplatten gepanzert. 3 


1 E. T. Newton, On Some New Reptiles from the Elgin Sandstone. — 
Philosophical Transactions of the Roy. Society, London 1893, Vol. CLXXXIV, p. 431. 

2 Bis jetzt sind vier nahezu vollständig erhaltene Skelette bekannt. Letzte 
Mitteilung (hier die ältere Literatur!) von E. C. Case: A Revision of the Cotylo- 
sauria of North America. — 1. c. 1911, p. 53. Über die Phalangenzahl vgl. das 
folgende Zitat. 

3 Der größte Teil eines großen Skelettes bekannt: R. Broom, Contributions 
to South African Paleontology. On the Pareiasaurian Genus Propappus. — Annais 
South African Museum, Vol. IV, 1908, p. 351. — Vgl. auch E. C. Case, 1. c, 1911, 
p. 54. 


Reptilia. 


349 


F. Bolosauridae. 

Kleine Tiere, unvollständig bekannt und provisorisch den Cotylo- 
sauriern eingereiht, vielleicht aber zu den Pelycosauriern gehörig. 


ff W/^^^^ v 


Fig. 269. 
Oberansicht und Seitenansicht des Schädels von Elginia mirabilis, Newt., 
aus dem Perm (unterer Teil des New Red Sandstone) von Elgin, Schott- 
land. Seitenansicht in V 2 nat. Gr. (Nach E. T. Newton; Zähne und 
Temporalregion in der vorl. Rekonstruktion ergänzt.) 


Bolosaurus. — Perm von Texas. — Backenzähne transversal 
verbreitert und mit vorspringendem Höcker an der Außenseite der 
oberen Backenzähne und an der Innenseite der unteren. 1 B„ stfiatus. 


1 E. C. Case, A Revision of the Cotylosauria of North America. — 1. c, 
1911, p. 89. 

R. Broom, On the Structure and Affinities of Bolosaurus. — Bulletin Amer. 
Mus. Nat. Hist, New York, Vol. XXXII, 1913, p. 509. 

S. W. Williston, Contributions from Walker Museum, 1. c, 1916, p. 214. 


350 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


II. Ordnung: Procolophonia. 

Von den Cotylosauriern hauptsächlich dadurch verschieden, daß 
eine mit der Orbita verschmolzene große Temporalöffnung 
(Orbito-Temporalöffnung) vorhanden ist, während das Schädeldach der 
Cotylosaurier stets geschlossen bleibt. Ein weiterer wichtiger Unter- 


Pmx. 


Vo. 


Pter, 


Pter. 


Pr.par, 


Fig. 270. 

Gaumenansicht des Schädels von Pareiasaurus Baini, Seeley, aus dem Perm 
Südafrikas, ungefähr in 1 / s nat. Gr. (Rekonstruktion auf Grundlage ver- 
schiedener Abbildungen; nach R. Broom, 1910; H. G. Seeley, 1893; 
A. S. Woodward, 1898; E. T. Newton, 1894; insbesondere nach 

J. Versluys, 1912.) 


Bas. 


= Basisphenoid. 


Pter. 


= Pterygoid. 


Bo. 


= Basioccipitale. 


Pr. par. 


= Processus paroccipitalis 


Cho. 


= Choane. 


Q. 


= Quadratum. 


Fo. ipt. 


= Fossa interpterygoidea. 


Smx. 


= Supramaxillare. 


Pal. 


= Palatinum. 


Tr. 


= Transversum. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


Vo. 


= Vomer. 


schied besteht in der Ausbildung des Brustschultergürtels. Die 
Interclavicula ist T-förmig (ähnlich wie bei Diadectes), mit den Cla- 
viculae nicht verwachsen, und die großen scheibenförmigen Coracoide 
und Procoracoide sind allseitig frei. Bei Procolophon (und wahrschein- 
lich ebenso bei den übrigen Procolophonia) liegen zwischen Parietale 
und Quadratum drei, bei den Cotylosauriern aber vier Knochen; der 
verloren gegangene scheint das Supratemporale zu sein, da der am 


Reptilia. 


351 


Hinterrande des Schädeldaches vorspringende Stachel dem Tabulare 
entsprechen dürfte. Die Dermosupraoccipitalia sind vorhanden. 

Das Becken sowie beide Gliedmaßenpaare sind in den Hauptzügen 
ebenso wie bei den Cotylosauriern gebaut. Abdominalrippen sind bei 
Procolophon, Koiloskiosaurus und Telerpeton nachgewiesen. 

Vier Gattungen aus der unteren und mittleren Trias von Deutsch- 
land, Schweiz, Schottland und Südafrika bekannt. Allen gemeinsam 


Bas 


Fig. 271. 
Reskonstruktion der Unterseite des Schädels von Procolophon trigoniceps, 
Owen, aus dem Perm der Kapkolonie, in nat. Gr. (Vielleicht d 1 ?) 

(Nach R. Broom.) 
Fe. ba. = Fenestra basitemporalis. 
Die übrigen Abkürzungen wie in Fig. 270 u. 264. 


ist die dreieckige Schädelform, das flache Schädeldach, eine hohe 
Schnauze, ein relativ großes Parietalloch und starke Stacheln am 
Hinterrande des Schädeldaches, die bei Sclerosaurus am längsten sind. 
Die Nasenlöcher liegen am Schnauzenende.' 

Procolophon. — Trias (Karooformation) von Südafrika. 1 P. tri- 
goniceps (Fig. 271). 


1 R. Broom, On the Affinities of the Primitive Reptile Procolophon. — 
Proceedings of the Zool. Soc, 1905, I, p. 212. 

Derselbe, A Comparison of the Permian Reptiles of North America with 
those of South Africa. — Bulletin American Mus. Nat. Hist., New York, Vol. XXVIII, 
1910, p. 203. 


352 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


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Sclerosaurus. — Untere Trias (Buntsandstein) von Basel, Schweiz. 

— Rücken gepanzert. 1 S. arma- 
tus (Fig. 272). 

Telerpeton. — Mittlere Trias 
von Elgin, Schottland. 2 T. elgi- 
nense (Fig. 273). 

Koiloskiosaurus. — Untere 
Trias (Buntsandstein) bei Koburg, 
Deutschland. 3 K. coburgiensis 
(Fig. 274). 


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IW 


III. Ordnung: Pelycosauria. 

Mit Ausnahme der Ophiaco- 
dontiden, bei denen zwei laterale 
Schläfengruben auftreten, ist in 
dieser Gruppe nur eine seit- 
liche Schläfengrube jeder- 
seits vorhanden, die der 
unteren Temporalgrube von 
Sphenodon entspricht (obere 
Begrenzung vom Postorbitale und 
Squamosum, untere vom Jugale 
und Squamosum gebildet; die 
untere Spange ist jedoch bei 
Varanosaurus aus der Familie der 
Poliosauriden verloren gegangen, 
ein Merkmal, das außer bei 
Varanosaurus auch bei den Sauro- 
pterygiern und bei den Squamata 
auftritt und in diesen drei 
Fällen ganz unabhängig erworben 
worden ist). 


1 F. vonHuene, Übersicht über 
die Reptilien der Trias. — Geologische 


Abhandlungen, 
Bd. X), 1902, 


sauria der 
3 F. 


Trias. — Paläontographica, LIX. 
von Huene, Ibidem, p. 70. 


und Paläontologische 
N. F. Bd. VI (O. R. 
p. 23. 

Derselbe, Die Cotylosauria der 
Trias. — Paläontographica, LIX. Bd., 
1912, p. 94. 

2 F. von Huene, Die Cotylo- 
Bd., 1912, p. 82. 


Reptilia. 


353 


Im. Schädel sind Septomaxillare, Adlacryniale, Postorbitale, Qua- 
dratojugale, Squamosum und Epipterygoid immer vorhanden. Das 
Foramen parietale ist stets vorhanden, das Ectopterygoid (= Trans- 


O.+ T. 


Porb. 


Tab. 


Dso. 


Adl. La 


Fo.pa. P. Sq. 

Fr. O.+ T. Fo.pa. Po f. 


Na. Smx, 


Pmx. 


Dso. 


Tab. 


Porb. 


Q. Qj. 


Fig. 273. 

Oberansicht und Seitenansicht des Schädels 
aus der Trias von Elgin, Schottland, i 

(Nach F. von H 

Adl. = Adlacryniale. 

Dso. = Dermosupraoccipitale. 

Fr. = Frontale. 

Fo. pa. = Foramen parietale. 

Ju. = Jugale. 

La. = Lacrymale. 

N. = Naris (Nasenöffnung). 

Na. = Nasale. 

O.+ T. = Orbita + Temporalgrube. 


von Telerpeton elginense, Mant., 


n nat. Gr. 


(Rekonstruiert.) 


uene.) 


P. 


Parietale. 


Pmx. = 


Praemaxillare. 


Pof. = 


Postfrontale. 


Porb. = 


Postorbitale. 


Q. 


Quadratum. 


Qj. 


Quadratojugale. 


Smx. = 


Supramaxillare. 


Sq. 


Squamosum. 


Tab. = 


Tabulare. 


versum) bis jetzt nicht nachgewiesen. Im Unterkiefer ist das Prae- 
articulare vorhanden und von den Nachbarknochen getrennt; das Com- 
plementare (= Coronoid = Epicoronoid) ist verlängert; das Spleniale 


Abel, Stämme der Wirbeltiere. 


23 


354 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


nimmt an der Symphyse teil. — Bei verschiedenen Pelycosaurier- 
gattungen sind die Dermosupraoccipitalia nachgewiesen worden und 
wahrscheinlich sind auch in einigen Fällen die Tabularia und Supra- 
temporalia vorhanden. 


Prorb 


Orb. + Tg. 


Md. 


Fo.pa. 


Orb. + Tg. + Prorb 


Fig. 274. 

Schädel von Koiloskiosaurus coburgiensis, Huene, aus dem Buntsandstein 
von Coburg, in nat. Gr., von oben und von der Seite gesehen. 
N. = Nasenöffnung. Orb. = Augenöffnung. 

Prorb. = Präorbitalöffnung. Fo. pa. = Foramen parietale. 

Tg. , = Schläfengrube. 


Md. = Unterkiefer. 


Der Halsabschnitt umfaßt 6 — 7 Wirbel; alle Wirbel einschließlich 
der Kaudalregion besitzen getrennte Hypozentren (= Interzentren) 
bzw. Hämapophysen. Der Proatlas artikuliert mit dem Atlas und 
den Exoccipitalia. — Die Rippen sind zweiköpfig; das Tuberculum 
lenkt an der Diapophyse ein, das Capitulum artikuliert intervertebral. 

Der Brustschultergürtel ist robust gebaut; Clavicula und Inter- 
clavicula vorhanden; Coracoid, Metacoracoid und Scapula im Alter 


Reptilia. 355 

verschmolzen. Foramen supraglenoideum und Foramen supracoracoideum 
vorhanden. — Beckenknochen abgeflacht, ein kleines Foramen ob- 
turatorium meistens vorhanden, das Acetabulum undurchbohrt. 

Gliedmaßen länger als bei den Cotylosauriern, fünffingerig und 
fünfzehig, mit stark verknöchertem Carpus (Radiale, Intermedium, 
Ulnare, Centralia, fünf distale Carpalia) und Tarsus (6 — 9 Elemente). 
Centrale und Tarsale quintum selten unverknöchert. Zehen meist kurz, 
gerade gestreckt, nur in wenigen Fällen (z. B. Ophiacodon) nach vorn 
gebogen, in umgekehrter Richtung wie bei den Lacertiliern. Phalangen- 
formel: 2, 3, 4, 5, 3 (4) in Hand und Fuß. 

Die zahlreichen Familien, die nach dem Vorschlage von S. W. Willi- 
ston (1916) in der Gruppe der „Theromorpha" (= Pelycosauria) zu ver- 
einigen sind, stellen aber keineswegs eine natürliche, systematische Einheit 
im Vergleiche mit anderen Reptilordnungen (z. B. Crocodilia, Squamata, 
Ichthyosauria usf.) dar. Aller Wahrscheinlichkeit nach gehören sie sehr 
verschiedenen Stämmen an, die in der Wurzel der Cotylosaurier, der 
,, Stammgruppe" der Reptilien, zusammenlaufen. Man hat früher 
zwischen den ,, Cotylosauriern" und „Theromorphen" tiefgreifende 
Unterschiede feststellen zu können vermeint, aber es ist nichts davon 
übrig geblieben als der Unterschied, daß die Cotylosaurier keine 
Schläfengruben besitzen, also noch ein stegales Schädeldach tragen, 
während sich bei den , .Theromorphen" bereits eine Schläfengrube ent- 
wickelt hat, das Schädeldach also zygal geworden ist. Diese Bildung 
einer Temporalgrube, welche der unteren Schläfengrube von Sphenodon 
entspricht, ist aber wohl nur ein Merkmal, das den Charakter einer 
Entwicklungsstufe repräsentiert, die von sehr verschiedenen Nach- 
kommen der Cotylosaurier durchlaufen werden konnte. Wenn wir 
noch Ophiacodon berücksichtigen, so finden wir sogar schon einen 
oberen Schläfendurchbruch, wenn auch erst sehr klein, in Ausbildung, 
so daß wir hier einen Übergang zu den Reptilien mit doppelten Schläfen- 
gruben vor uns sehen. Diese Schläfengruben sind aber, wie wir später 
zeigen werden, bei den verschiedenen Reptilienstämmen ganz unab- 
hängig voneinander entstanden und untereinander keinesfalls homolog, 
da ihre Begrenzung sehr verschieden ist; in einigen Stämmen entsteht 
die untere zuerst, in anderen die obere, wieder in anderen bildet sich 
eine Temporalgrube aus, die den Raum der oberen und unteren ein- 
nimmt usf. Die Bezeichnung eines Reptils als „theromorph" ist also 
nur im Sinne einer höheren Entwicklungsstufe im Vergleiche zu den 
primitiven „cotylosauriden" Reptilien aufzufassen und anzuwenden. 
Daß die theromorphen Reptilien nicht nur hinsichtlich ihrer Temporal- 
gruben, sondern auch in ihren übrigen osteologischen Merkmalen auf 
einer höheren Spezialisationsstufe als die Cotylosaurier stehen, geht 
aus der Diagnose der einzelnen Familien hervor. 

23* 


356 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Die hier als „Pelycosauria" zusammengefaßten Stämme "haben 
zum Teil extreme Spezialisationen erreicht, wie die Sphenacodontiden 
(z. B. Dimetrodon) und Edaphosauriden (z. B. Naosaurus). Diese 
Stämme finden in den jüngeren Reptilienfamilien keine Fortsetzung 
und sind gänzlich erloschen. 

F. Sphenacodontidae (Marsh = Clepsydropidae Cope). 

Karnivore, terrestrische Reptilien von 1 bis 3 m Körperlänge. 
Zähne kegelförmig, lateral komprimiert, mit scharfen Spitzen; Zähne 
ungleich groß (anisodont), zwischen Supramaxillare und Praemaxillare 
in der Zahnreihe eine Lücke (Diastema). Dermosupraoccipitalia, Tabu- 
laria und Supratemporalia vorhanden (nach F. v. Huene, 1913). Unter- 
kiefer am Hinterrande mit tiefer Einkerbung. Schädel im ganzen hoch 
und schmal. 

Wirbel mit verlängerten Dornfortsätzen, extrem verlängert bei 
Dimetrodon, bei den anderen Gattungen kürzer. 27 Präsakralwirbel, 
3 Sakralwirbel. 11 Karpalknochen, 8 Tarsalknochen. Endphalangen 
spitz, gekrümmt. 

Dimetrodon. — Perm von Texas und Oklahoma. — Neura- 
pophysen die 25fache Höhe des Wirbelkörpers erreichend. Zähne mit 
krenelierten Schneiden. Fast das ganze Skelett bekannt. 1 (Fig. 275—278.) 

Sphenacodon. — Perm von Neumexiko. — Dornfortsätze höchstens 
sechsmal so hoch als der Wirbelkörper. Ränder der Zähne glatt. Nicht 
so gut bekannt wie die vorige Gattung. 2 

Clepsydrops. — Perm von Illinois und Texas. — Dornfortsätze 
niederer als bei Dimetrodon, Schwanz lang. Wirbel, Schädelfragmente, 
Gliedmaßenreste bekannt. 3 


1 E. C. Case, Revision of the Pelycosauria of North America. — Carnegie 
Institution of Washington, Publication No. 55, 1907, p. 43ff. 

Derselbe, Desription of a Skeleton of Dimetrodon incisivus Cope. — Bull. 
Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XXVIII, 1910, p. 189. 

F. von Huene, A Comparison of the Permian Reptiles of North America 
with those of South Africa. — Ibidem, p. 224. 

Derselbe, Das Hinterhaupt von Dimetrodon. — Anatomischer Anzeiger, 
1913, p. 519. 

R. Broom, A Further Comparison of the South African Dinocephalians with 
the American Pelycosauria. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XXXIII, 1914, 
p. 135. 

S. W. Williston, The Osteology of Some American Permian Vertebrates. — 
Journal of Geology, Vol. XXII, 1914, p. 413. 

Derselbe, Synopsis of the American Permocarboniferous Tetrapoda. — Con- 
tributions from Walker Museum, Chicago, Vol. I, 1916, p. 222. 

2 E. C. Case and S. W. Willis ton, Permocarboniferous Vertebrates from New 
Mexiko. — Chapter VI. — Carnegie Instit., Washington, Publ. No. 181, 1913, p. 61. 

3 E. C. Case, Revision of the Pelycosauria. — 1. c, 1907, p. 37ff. 


Reptilia. 


357 


Adl. La. F. 0. Po. Pt. Por. Tg. 


Schädel 
Texas, 


De. Fig. 275. Ang. Sang. 

und Unterkiefer von Dimetrodon incisivus, Cope, aus dem Perm von 


rekonstruiert. 1 / 3 nat. Gr. (Im wesentlichen 

Adl. = Adlacrymale. Pa. = 

Ang. = Angulare. Pmx. = 

Art. = Articulare. Po. = 

De. = Dentale. Por. 

F. = Frontale. Q. 

Fen. = Fenster zwischen Sq. u. Qj. Qj. 

Ju. = Jugale. Sang. 

La. = Lacrymale. Smx. 

N. = Naris. Spt. 

Na. = Nasale. Sq. 

0. = Orbita. Tg. 


nach R. Broom, 

= Parietale. 
= Praemaxillare. 
= Postfrontale. 
= Postorbitale. 
= Quadratum. 
= Quadratojugale. 
= Supraangulare. 
= Supramaxillare. 
= Septomaxillare. 
= Squamosum. 
= Temporalgrube. 


1910.) 


358 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


-pmx 


.-m x 


Fig. 276. 

Unteransicht eines Schädels von Dimetrodon incisivus, Cope, aus dem Perm von 

Texas. 3 / 8 nat. Gr. (Nach E. C. Case.) 


pmx. 


= Praemaxillare. 


bs. 


= Basisphenoid. 


pv. 


= Vomer. 


po. 


= Opisthoticum. 


mx. 


= Supramaxillare. 


1- 


= Quadratum. 


pt. 


= Pterygoid. 


ii- 


= Quadratojugale. 


pl. 


= Palatinum. 


/'■ 


= Jugale. 


Itf. 


= Fenestra temporal is 


lat. 


psq. 


= Squamosum. 


bpt. 


= Processus basipteryg 


oideus 


* 


= Facette auf dem Basisphenoid 


bo. 


= Basioccipitale. 


für den Kopf des Stapes. 


Reptilia. 


359 


Fig. 277. 

Rücken- und Lendenwirbel von Dimetrodon macrospondylus, Cope, aus 

dem Perm von Texas, von der Seite gesehen. — Höhe des Wirbels mit 

dem höchsten Dornfortsatz: 64cm. (Nach E. C. Case.) 


360 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


aus 


Tetraceratops. — Perm von Texas. — Schädel mit zwei Höcker- 
paaren für Hörner auf den Lacrymalia und Nasalia. Gebiß mit Diastema. 1 
(Rg. 279.) 

F. Palaeohatteriidae. 

Diese Familie ist von G. Baur für die Gattung Palaeohatteria 
dem Perm von Niederhäßlich bei Dresden errichtet worden. Man 

hat fast allgemein bis in die letzte 
Zeit daran festgehalten, daß Palaeo- 
hatteria als eine primitive Rhyncho- 
cephalengattung anzusehen sei. Zu 
dieser unrichtigen Auffassung, 
deren Unhaltbarkeit S. W. Willi- 
ston (1914) gezeigt hat 2 , führte 
namentlich die falsche Beobach- 
tung der Temporalregion. Palaeo- 
hatteria besitzt nicht, wie früher 
/? IM Mtrm^ angenommen wurde, zwei Paar 

\ M(bb rahh. Temporalgruben, sondern nur die 

untere Temporalgrube, bzw. 
eine Öffnung im Schädeldach, die 
der unteren Temporalgrube von 
Sphenodon homolog ist. 

Palaeohatteria erreichte eine 
Länge von 40 bis 45 cm und war, 
wie aus dem Gebiß hervorgeht, 
ein Raubtier; seine Lebensweise 
war terrestrisch. Der Schultergürtel 
und das Becken, beide von S. W. 
Williston (1914) auf Grund einer 
Revision der Leipziger Originale 
neu dargestellt, beweisen die Zu- 
gehörigkeit zu den Theromorphen 
und besitzen die meiste Ähnlichkeit mit den entsprechenden Skelett- 
elementen von Varanops und Ophiacodon. Die Rippen sind einköpfig 
wie bei Ophiacodon. Auf 27 Präsakralwirbel folgen 3 Sakralwirbel. Die 
Chorda persistiert in der Achse der aus amphieölen Hülsenwirbeln 


Fig. 278. 

Vorderansicht des linken Humerus von 

Dimetrodon incisivus, Cope, aus 'dem 

Perm von Texas, in Vi na t- Gr. (Nach 

E. C. Case.) 

d. = Muskelleiste. 

je. = Foramen entepicondyloideum. 


1 W. D. Matthew, A Four-Horned Pelycosaurian from the Permian of Texas. 
— Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XXIV, 1908, p. 183. 

2 S. W. Willis ton, The Osteology of Some American Permian Vertebrates I. 
Journal of Geology, Vol. XXII, No. 4, May-June 1914 (Contributions from the 
Walker Museum, Vol. I, No. 8), p. 396—398. Auf die Ähnlichkeit mit den Sphe- 
nacodontiden hat schon v. Huene (1910) hingewiesen. 


Reptilia. 


361 


bestehenden Wirbelsäule; zwischen den Wirbelkörpern sind Hypozentren 
(= Interzentren) vorhanden, die in der Kaudalregion als Hämapophysen 
ausgebildet sind. 

Palaeohatteria. — Perm Sachsens. 1 (Fig. 280.) 


Fig. 279. 

Rekonstruktion des Schädels eines vierhürnigen Pelycosauriers, 

Tetraceratops insignis, Matthew, ans dem Perm von Texas. 

% nat. Gr. (Nach W. D. Matthew.) 


Fig. 280. 

Palaeohatteria longicaudata, Credner. Schultergürtel (links) und Beckengürtel (rechts), 
beide der linken Körperhälfte angehörig, von der Seite gesehen. Perm von Nieder- 
häßlich bei Dresden. (Nach S. W. Williston, 1914.) 


Sc. 


= Scapulare. 


//. 


= Ilium. 


Cl. 


= Clavicula. 


Pu. 


= Pubis. 


Id. 


= Interclavicula. 


Is. 


= Ischium. 


Cor. 


= Coracoid. 


Ac. 


= Acetabulum 


F. Poliosauridae. 

Insektivore oder karnivore Reptilien von 1 bis 1,5 m Körperlänge. 


1 H. Credner, Die Stegocephalen und Saurier aus dem Rothliegenden des 
Plauenschen Grundes bei Dresden. — VII. Teil. Zeitschrift d. Deutsch. Geol. Ges., 
XL. Bd., 1888, p. 490. 


362 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


< 

OS 
—t 
OS 
3 
O 
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OS 


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O. 

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Q. 
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o 

3 

H 
n 
X 

03 
CO 


03 
O 

3* 


o 

3 


CO 


Schädel verlängert, schmal, 
nicht in die Höhe gezogen. 
Dermosupraoccipitalia vor- 
handen (ob auch Tabularia 
und Supratemporalia?). 27 
Präsakralwirbel, 2 Sakralwirbel. 
Schwanz lang. Dornfortsätze 
höchstens dreimal so hoch als 
der Wirbelkörper. Cleithrum 
fehlt. Rippen zart. Klauen 
zugespitzt. 

Varanops. — Perm von 
Texas. — Mehrere vollständige 
Skelette bekannt. Rippen 
zweiköpfig. Temporalgrube 
groß. In jeder Kieferhälfte 
etwa 30 Zähne. 1 

Varanosaurus. — Perm 
von Texas. — Schädel länger 
als bei Varanops. Bis 50 Zähne 
in jeder Kieferhälfte. Rippen 
einköpfig. 2 (Fig. 281, 282.) 


1 S. W. Williston, Synopsis 
etc., 1. c, 1916, p. 225. 

2 Derselbe, American Per- 
mian Vertebrates. — Chicago, 1911, 
p. 85. 

F. Broili, Permische Stego- 
cephalen und Reptilien aus Texas. 

— Paläontographica, LI. Bd., 1904, 
p. 71. 

E. C. Case, Revision of the 
Pelycosauria. — 1. c, 1907, p. 79. 

F. Broili, Über den Schädel- 
bau von Varanosaurus acutirostris. 

— Zentralbl. f. Mineral, usw., 1914, 
p. 27. 

D. M. S. Watson, Notes on 
Varanosaurus acutirostris, Broili. 

— Ann. and Mag. Nat. Hist, Lon- 
don (8), Vol. XIII, 1914, p. 297. 

F. Broili, Unpaare Elemente 
im Schädel der Tetrapoden. — Ana- 
tomischer Anzeiger, IL. Bd., 1916, 
p. 563. 


Reptilia. 


363 


Poliosaurus. — Perm von Texas. — Etwa 30 Kegelzähne in jeder 
Kieferhälfte. Vielleicht nur Jugendform einer anderen Gattung, da das 
Skelett teilweise knorpelig geblieben war. 1 


Fig. 282. 


Rekonstruktion des Schädels von Varanosaurus brevirostris, Will., aus dem Perm 
von Texas. Oberansicht und Seitenansicht in 2 / 3 nat. Gr. (Nach S. W. Willis ton.) 


Mycterosaurus. — Perm von Texas. — Im Jahre 1914 wurde 
am Mitchel-Creek ein gut erhaltener Schädel nebst einigen schlecht 
erhaltenen anderen Skelettresten entdeckt. Der Bau des Schädels be- 
weist nach den Untersuchungen von S. W. Williston (1915 und 1916) 
seine Zugehörigkeit zu den Pelycosauriern, doch ist die Einreihung in 
die Familie der Poliosauridae einstweilen noch als provisorische an- 
zusehen, da im Baue der Zähne Unterschiede bestehen. Der allgemeine 
Charakter des Schädels stimmt am besten mit dem von Varanosaurus 
überein. 2 (Fig. 283.) 


1 E. C. Case, Revision of the Pelycosauria, 1. c, p. 18. 

S. W. Williston, American Permian Vertebrates. — 1. c, p. 80. 
Derselbe, Synopsis usw., 1. c, 1916, p. 225. 

2 S. W. Williston, A New Genus and Species of American Theromorpha: 
Mycterosaurus longiceps. — Journal of Geology, Vol. XXIII, 1915, p. 554. 


364 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


F. Ophiacodontidae. 

Küstentiere oder Tieflandbewohner von etwa 2 m Körperlänge, 
karnivor oder insektivor. Schädel auffallend hoch, lang und schmal. 
Zahnreihe geschlossen, Zähne spitz kegelförmig. Orbita weit hinten 
gelegen, fast dreieckig, dahinter eine sehr kleine obere und unter dieser 
eine größere untere Temporalgrube, beide durch Postorbitale und Squa- 
mosum getrennt. Dornfortsätze niedrig, 27 Präsakralwirbel und 2 Sakral- 


Fig. 283. 

Oberansicht und- Seitenansicht des Schädels von Mycterosaurus 

longiceps, Will., aus dem Perm von Texas, in nat. Gr. (Nach 

S. W. Williston, 1916.) 


wirbel, Schwanz lang. Rippen einköpfig. Brustschultergürtel kräftig; 
Carpus und Tarsus sehr kräftig und stark verknöchert; Zehen kurz, 
relativ schwach, nach vorn einen konkaven Bogen bildend. Bauch- 
rippen vorhanden. 

Ophiacodon. — Perm von Neumexiko. — Ein fast vollständiges 
Skelett bekannt, aber Schädel stark verdrückt. Vielleicht identisch 
mit der Gattung Theropleura aus dem Perm von Texas. 1 (Fig. 284-287.) 

F. Caseidae. 

Die Tiere, die ungefähr 1 m Körperlänge erreichten, dürften Pflanzen- 
fresser gewesen sein, da sie sehr kräftige Zähne mit abgerundeten, stum- 
pfen Spitzen besaßen. In jedem Kiefer standen etwa 1 1 Zähne. Der 


1 S. W. Williston and E. C. Case, Description of a Nearly Complete Skeleton 
of Ophiacodon, Marsh. — Permocarbonif. Vertebr. from New Mexiko. — Carnegie 
Instit. Publ. 181, 1913, p. 37. 


Reptilia. 


365 


Fig. 284. 

Ophiacodon mirus, Marsh; aus dem Permokarbon von Neumexiko. Die 
Knochengrenzen sind zum Teil recht zweifelhaft; ebenso ist die Deutung der 
Knochen unsicher. Zu beachten sind, die beiden kleinen Schläfengruben 
hinter der birnförmigen Augenhöhle und das kleine Nasenloch sowie der 
enorme Gesichtsteil des Schädels bei großer Schnauzenhöhe. l / 3 nat. Gr. 
(Nach S. W. Williston und E. C. Case, 1913.) 


Fig. 285. 

Ophiacodon mirus, Marsh; aus dem Permokarbon von Neumexiko. — Die 
Halswirbel 1—6 von der Seite gesehen; über ihnen die dorsalen Endflächen 
der Neurapophysen 3—6 von der Oberseite gesehen; rechts der 6. Halswirbel 
von vorne. Links ist ein Teil des Hinterhauptes und Unterkiefers sichtbar. — 
V 2 nat. Gr. (Nach S. W. Williston und E. C. Case.) 


pa. = Proatlas. 

an. = Neurapophyse des Atlas. 
ax. = Axis (Epistropheus). 
o. = Processus odontoideus des 
Epistropheus. 


q. = Quadratum. 
d. = Diapophyse. 
r, r. = Rippen. 

h. = Basiventrale(Haemapophyse = 
Hypozentrum = Interzentrum). 


366 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Schädel ist kurz, breit und hoch. Palatinum und Complementare (= Co- 
ronoid aut.) dicht mit kleinen, kegelförmigen Zähnchen besetzt. Ein 
großes Parietalloch vorhanden. Dermosupraoccipitalia und Tabularia 


r. 


Fig. 286 

Rechter Arm von Ophiacodon mirus, Marsh, aus dem Permokarbon von 
Neumexiko. 7a nat. Gr. (Nach S. W. Williston und E. C. Case, 1913.) 

Hu. = Humerus. /'. = Intermedium. 

Ra. = Radius. pi. = Pisiforme. 

U. = Ulna. ce l7 ce 2 = Centrale 1 und 2. 

ul. = Ulnare. q — c 5 = Carpalia distalia 1 — 5. 

ra. = Radiale. /. — V. = 1. — 5. Finger. 


nachgewiesen. Schwanz sehr lang, 25 Präsakral- und 3 Sakralwirbel. 
Vorderbeine verhältnismäßig kurz und stämmig, Schultergürtel kräftig. 
Eine Art (Casea Broilii) im Perm von Texas. 1 (Fig. 288.) 


1 S. W. Williston, The Skulls of Araeoscelis and Casea, Permian Reptiles. 
Journal of Geology, Vol. XXI, 1913, p. 743. 

Derselbe, American Permian Vertebrates. — 1911, p. 1 12. 


Reptilia. 


367 


F. Edaphosauridae. 

Die beiden in dieser Familie zu vereinigenden Gattungen (Edapho- 
saurus und Naosaurus) sind früher mit den Sphenacodontiden (z. B. 


IV. 

Fig. 287. 

Rechter Hinterfuß von Ophiacodon mirus, Marsh, aus dem Permokarbon von 
Neumexiko; oben: Tarsus von der Dorsalseite, unten: Hinterfuß von der 
Plantarseite. V« nat - Gr - ( Nacn S. W. Williston und E. C. Case.) 
As. = Astragalus. t 1 — 1 5 = Tarsale 1 — 5. 


Ca. = Calcaneus. 

ce 1) ce 2 = Centrale 1 und 2. 


/.— V. = 1.— 5. Zehe. 


Dimetrodon) zu einer Familie vereinigt worden, wozu namentlich die 
analoge Spezialisation der Wirbel geführt hatte, deren Dornfortsätze 
zu enorm verlängerten Spießen ausgezogen sind. An dem im amerika- 
nischen Museum montierten Skelett des ,, Naosaurus claviger" waren 
irrtümlich ein Schädel und die Gliedmaßen von Dimetrodon mit der 


368 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Wirbelsäule von Naosaurus kombiniert worden; neue Funde im Jahre 
1911 im Perm von Texas zeigten jedoch, daß Edaphosaurus von Di- 
metrodon und den Sphenacodontiden überhaupt weit verschieden ist 
und daß Edaphosaurus und Naosaurus einer Familie angehören, die 
sich in sehr wesentlichen Merkmalen von den Sphenacodontiden unter- 
scheidet. Wahrscheinlich waren die Edaphosauriden terrestrische Tiere, 
die aber keine räuberische Lebensweise führten, sondern wahrscheinlich 
herbivor, vielleicht auch insektivor gewesen sind. Der Schädel ist kurz 


anqr. 


Fig. 288. 

Casea Broilii, Will. Perm von Texas. Schädel und Unterkiefer von links, 
darunter Innenansicht des linken Unterkieferastes. Nat. Gr. 
(Nach S. W. Williston.) 

= Supramaxillare. ang. = Angulare. 

= Praemaxillare. ar. = Articulare. 

= Lacrymale. sa. 

= Postorbitale. cp. 

= Jugale. sp. 

= Dentale. pa. 


m. 

P- 

la. 

po. 

ju. 

d. 


= Supraangulare. 
= Complementare. 
= Spleniale. 
= Praearticulare. 


und hoch, dabei relativ schmal und trägt auf den Palatinen und Ptery- 
goiden sowie auf den Vomeres (nach R. Broom, 1910) zahlreiche kleine 
Zähne, ebenso auf den Kieferknochen. Die Schläfengrube ist sehr groß 
und wird oben vom Parietale und Squamosum, unten vom Jugale und 
Squamosum begrenzt. Zwischen Jugale, Quadratojugale und Squa- 
mosum soll sich nach R. Broom (1910) eine kleine Spalte befinden, 
ähnlich wie sie auch bei Dimetrodon auftreten soll (nach Broom, 
1910), aber die Untersuchungen über neue Funde im Perm von Neu- 
mexiko durch S. W. Williston und E. C. Case (1913) haben diesen 
Befund nicht bestätigen können. Die Rückenwirbel tragen sehr hohe, 
spitze Dornfortsätze, die den Wirbelkörper um das Zehn- bis Zwanzig- 


Reptilia. 


369 


fache an Höhe übertreffen und vielleicht durch einen Hautkamni ver- 
bunden waren; diese Dornfortsätze waren wieder mit transversalen 


Pmx. 


Bas 


Fig. 289. 

Unterseite des Schädels von Edaphosaurus pogonias, Cope, aus dem Perm von 
Texas; Rekonstruktion in 2 / 3 na t- Gr. (Nach R. Broom, 1910, umgezeichnet.) 


Bas. 


= Basisphenoid. 


Pas. 


~ Parasphenoid. 


Clw. 


= Choane. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


Co. 


= Condylus occipitalis. 


Pte. 


= Pterygoid. 


fe. pal. 


= Fenestra palatinalis. 


Q. 


= Quadratum. 


fe. p. 1. 


= Fenestra palat. lateralis. 


Qj- 


= Quadratojugale. 


f. m. 


= Foramen magnum. 


Smx. 


= Supramaxillare. 


Pal. 


= Palatinum. 


Vo. 


- Vomer. 


Stacheln besetzt, welche wahrscheinlich frei nach den Seiten vor- 
standen und eine Hornscheide trugen. Die Rippen sind zweiköpfig, 
der Schwanz sehr lang; das Sacrum umfaßt zwei Wirbel. Der Hinterfuß 

Abel. Stämme der Wirbeltiere. 24 


370 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


ist unbekannt. Es ist zweifelhaft, ob die beiden Gattungen Edapho- 
saurus und Naosaurus nicht ident sind. 

Edaphosaurus. 1 — Naosaurus. — Zuerst im Oberkarbon Böh- 
mens (ein Wirbel 2 ), dann im Perm (Rotliegenden) Deutschlands 3 und 
im Perm von Texas, Neumexiko und Ohio. E. pogonias, E.novomexi- 
canus (ein vortrefflich erhaltener Schädel nebst anderen Skelettresten), 4 
E. cruciger, N. claviger 5 , N. microdus sind die wichtigsten Arten. 
(Fig. 289-^292.) 


Fig. 290. 

Rekonstruktion von Edaphosaurus cruciger, Cope, aus dem Perm von Texas. 
Körperlänge ungefähr 182 cm. (Nach E. C. Case, 1914.) 


Ctenosaurus. Untere Trias (Buntsandstein) von Rheinhausen bei 
Göttingen. Nur aus Wirbeln mit naosaurusartigen Dornfortsätzen be- 
kannt. 6 


Bull. 


1 E. C. Case, Revision of the Pelycosauria. — 1. c. 1907. 
R. Broom, Permian Reptiles of North America and South Africa. 

Am. Mus. Nat-Hist., Vol. XXVIII, 1910, p. 221. 

E. C. Case, Restoration of Edaphosaurus cruciger, Cope. — Amer. Naturalist, 
Vol. XLVIII, 1944, p. 117. 

S. W. Willis ton, Synopsis of the American Permocarboniferous Tetrapoda, 
1. c, 1916, p. 230. 

2 A. Fritsch, Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation 
Böhmens. — Bd. I, 1883, S. 29; Bd. III, 1885, S. 121; Bd. IV, 1895, S. 86. 

3 Ü. Ja ekel, Naosaurus Credneri im Rotliegenden von Sachsen. — Zeitschr. 
Deutsch. Geol. Ges., LXII. Bd., 1910, S. 526 (Monatsberichte). 

4 S. W. Williston and E. C. Case, A Description of Edaphosaurus, Cope. 
— Permo-Carbonif. Vert. from New Mexiko. — Carnegie Institution, Publ. 181, p. 71. 

5 H. F. Osborn, A Mounted Skeleton of Naosaurus, a Pelycosaur from the 
Permian of Texas. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XXIII, 1907, p. 265. 

8 F. von Huene, Neue Beschreibung von Ctenosaurus aus dem Göttinger 
Buntsandstein. — Centralblatt f. Mineral, usw., 1914, S. 496. 


Reptilia. 


371 


24' 


372 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


IV. Ordnung: Deuterosauria. 

Im Perm Rußlands sind Reste von Reptilien gefunden worden, 
die zu zwei Gattungen gehören, für welche die Namen Deuterosaurus 
und Rhopalodon aufgestellt worden sind. Obwohl der Schädel beider 
Typen unvollständig erhalten ist, so ließ sich doch namentlich durch 


< 


S 


B. 


Fig. 292. 

A: Vorderansicht des 8. Wirbels von Naosaurus microdus, Cope. Perm von 
Texas. V 6 nat. Gr. 

B: Seitenansicht zweier Wirbel (hintere Halswirbel oder vordere Brustwirbel) von 
Naosaurus claviger, Cope. Perm von Texas. l / 6 nat. Gr. 

C: Neurapophyse eines Rückenwirbels von Naosaurus microdus, Cope. Perm 
von Texas. 1 / 3 nat. Gr. 

D: Schräge Seitenansicht eines Wirbels von Naosaurus inhabilis, Fritsch. Ober- 
karbon von Kounova, Böhmen. 1 / 6 nat. Gr. 

(A— C nach E. C. Case, D nach A. Fritsch.) 


Reptilia. 373 

die Untersuchungen von Hnenes feststellen, daß der Aufbau der 
Seitenwände des Schädeldaches durchaus eigenartig ist und keinen 
Anschluß von Deuterosaurus an andere Ordnungen gestattet; diese 
Eigentümlichkeiten bestehen in der Lage und Form der einzigen 
Schläfenöffnung, welche der oberen Temporalgrube der Reptilientypen 
mit zwei lateralen Schläfenöffnungen entspricht. Ähnliche Verhältnisse 
sind unter den zahlreichen lebenden und fossilen Stämmen der Reptilien 
nur noch bei den Placodontiern und bei den Ichthyosauriern bekannt, 
mit denen jedoch die Gattung Deuterosaurus ebensowenig wie mit 
Araeoscelis vereinigt werden kann, bei welcher Gattung ein sekundärer 
Verschluß der unteren Temporalgrube eingetreten ist. Die meiste Ähnlich- 
keit in der Form, Lage und unteren Begrenzung der Schläfengrube von 
Deuterosaurus scheint mit den Schädeln einzelner Schildkrötengattungen 
vorzuliegen, doch bestehen auch hier so große Unterschiede, daß die 
Sonderstellung von Deuterosaurus als Vertreter einer selbständigen 
Reptilienordnung gerechtfertigt erscheint. Mit den Sauropterygiern sind 
keine engeren Beziehungen nachweisbar, ebensowenig mit den Placo- 
dontiern. 

Der Schädel ist auffallend kurz und hoch und trägt in den Zwischen- 
kiefern jederseits fünf, im Supramaxillare dagegen nur zwei große, in der 
Form an die großen, gezähnelten Zähne der Sphenacodontiden erinnernde 
Zähne. Überhaupt bestehen zu dieser Gruppe der Pelycosaurier ver- 
schiedene Beziehungen; da jedoch die Pelycosaurier nur eine untere 
Schläfengrube besitzen, deren Oberrand vom Postorbitale gebildet wird, 
so scheiden sie unbedingt aus einem engeren Vergleich mit Deutero- 
saurus aus. 

Die Verhältnisse der Schädelbasis sind noch zu ungenügend bekannt, 
um daraus weittragende Schlüsse auf die verwandtschaftlichen Bezie- 
hungen zu anderen Reptiliengruppen ableiten zu können. Die Choanen 
von Deuterosaurus und Rhopalodon liegen nach Seeley ziemlich weit 
hinten und werden von den Vomeres getrennt, die bei Deuterosaurus 
sehr klein, bei Rhopalodon auffallend groß sind; während sie bei Deutero- 
saurus durch die Palatina von den Pterygoidea getrennt erscheinen, 
stoßen sie bei Rhopalodon mit ihnen zusammen, so daß die Palatina 
bei dieser Gattung seitwärts abgedrängt erscheinen wie bei den Phyto- 
sauriern. Die Zähne von Deuterosaurus stimmen nach Huene in Form 
und Kerbung auch mit jenen von Erythrosuchus aus der Familie der Pely- 
cosimiiden (Parasuchiern) überein, so daß wir also Beziehungen zu ver- 
schiedenen Reptilienordnungen im Schädel von Deuterosaurus fest- 
stellen können. 

In der Wirbelsäule fehlen die Hypozentren (Interzentren) in der 
hinteren Hälfte des Rückens; die Wirbelkörper sind kurz. Die vorderen 
Rippen sind zweiköpfig, die hinteren einköpfig. 


374 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Eine sehr auffallende und bisher kaum gewürdigte Tatsache liegt 
in der häufigen Verschmelzung der Rippen mit den Wirbeln, was den 
Gedanken an zum mindesten ähnliche Verhältnisse wie bei den Schild- 
kröten nahelegt, ohne daß jedoch daraus weitere Schlüsse abgeleitet 
werden könnten. 

Im Extremitätenskelett bestehen Ähnlichkeiten zwischen den Deu- 
terosauriern und den Sphenacodontiden; ebenso ist der Schultergürtel 
jenem der Sphenacodontiden ähnlich. Auch der Armbau ist in beiden 
Gruppen nahezu derselbe, soweit sich aus den erhaltenen Resten der 
Deuterosauriden etwas über diese Beziehungen entnehmen läßt (Humerus 
und Ulna erhalten). Auch das Becken ist ähnlich wie bei Dimetrodon 
gebaut, zeigt aber auch nach Huene Ähnlichkeiten mit den Parasuchiern. 

Soweit sich aus den bisherigen Beobachtungen und Vergleichen ein 
Urteil gewinnen läßt, nehmen die Deuterosauriden keine hoch spezia- 
lisierte Stellung ein, sondern vereinigen eine Reihe von Merkmalen 
primitiver Art. Ob sie eine durchaus selbständige Stellung beibehalten 
haben oder ob von einzelnen, noch unbekannten Vertretern dieser 

* 

Gruppe eine Brücke zu anderen Ordnungen hinüberführt, kann heute 

noch nicht ernstlich erörtert werden. 

Deuterosaurus. — Perm Rußlands. 1 (Fig. 293.) 
Rhopalodon. — Perm Rußlands. 2 Sehr unve-llkommen bekannt. 

Außerdem mehrere auf dürftige Reste errichtete Gattungen, deren 
Stellung ganz unsicher ist. 


V. Ordnung: Testudinata (= Chelonia). 

Die Schildkröten bilden einen sehr alten Zweig des Reptilienstammes, 
von dem heute noch etwa 232 Arten leben (nach F. Sieben rock, 1909). 
Ihre genetischen Beziehungen zu den ältesten und primitivsten Rep- 
tilien sind bis in die letzte Zeit sehr unklar gewesen und erst vor kurzem 
ist durch die Entdeckung einer sehr primitiven Schildkröte (Triassochelys 
dux) in der oberen Trias von Halberstadt, die von O. Jaekel (1916) 
eingehend beschrieben wurde, etwas mehr Licht in die bisher dunkle 
Frage nach der Herkunft der Schildkröten verbreitet worden. 

Das hauptsächlichste Merkmal aller Schildkröten besteht in der 
Ausbildung einer knöchernen Kapsel (Theca), die den Rumpf umschließt 


1 F. von Huene, Über Erythrosuchus, Vertreter der neuen Reptilordnung 
Pelycosimia. — Geologische und paläontologische Abhandlungen, N. F. Bd. X 
(G. R. Bd. XIV), Jena 1911, S. 38. 

E. C. Case, Revision of the Pelycosauria. — Carnegie Institution of Washington, 
Publ. No. 55, 1907, p. 67. 

2 F. von Huene, 1. c. p. 40. 


Reptilia. 


375 


und sich in ein Rückenschild (Carapax) und Bauchschild (Plastron) 
gliedert. Die Terminologie der Panzerelemente ist folgende. 

Im Carapax haben wir zunächst eine mediane Reihe von Knochen- 
platten zu unterscheiden. Der erste und zweite Rückenwirbel wird von 
einer meist quer verlängerten Platte, der Nackenplatte oder Nuchal- 
plattc überdeckt, an welche sich als horizontale Deckplatten die 
Neuralplatten anschließen; meist sind acht oder neun solcher Neural- 


2 / 3 nat. Gr. 


Fig. 293. 

Rekonstruktion des Schädels von Deuterosaurus, aus dem Perm Rußlands, in 
Rekonstruktion auf Grundlage der Zeichnung F. v. Huenes (1911). 

Pmx. = Praemaxillare. 
Po. Postorbitale. 

Pt. = Pterygoid. 

Q. = Quadratum. 

Smx. = Supramaxillare. 

Sg. = Sqamosum. 

St. = Supratemporale. 


F. 


= Frontale. 


J- 


- Jugale. 


L. 


= Adlacrymale 


Na. 


= Nasale. 


P. 


= Parietale. 


Pf- 


Postfrontale. 


Prf. 


- Lacrymale. 


platten vorhanden. Sie legen sich auf die Neurapophysen des 3. bis 
10. Rückenwirbels. An die Neuralplatten schließen sich die medianen 
Pygal platten (bis drei) an, die meist zu einer verschmolzen sind. 

An diese medianen Knochenplatten schließen sich seitlich die paarigen 
Rippenplatten oder Kostalplatten an, die sich über die Rippen legen 
und mit ihnen in so feste Verbindung treten, daß sie meist als die ver- 
breiterten Rippen selbst angesehen worden sind. 

Die Bildung der Kostalplatten setzt mit dem 3. Rückenwirbel ein 
(0. Jaekel, 1916), und zwar sind ursprünglich neun Paar Kostal- 
platten vorhanden gewesen, wie Ti iassochelys dux zeigt; daß bei den 


376 Die Stämme der Wirbeltiere. 

lebenden Schildkröten in der Regel nur acht Rippenpaare mit dem 
Carapax in Verbindung treten, hat seinen Grund darin, daß die beiden 
letzten in der Regel verschmolzen sind, weshalb die ,, achte" Kostal- 
platte meist die doppelte Breite der vorhergehenden (siebenten) Kostal- 
platte besitzt. 

Der Rand des Carapax wird von einer größeren Zahl von Rand- 
platten oder Marginalplatten gebildet, die bei den Trionychoidea 
fehlen. 

Der knöcherne Carapax wird von hornigen, großen Mittelschildern 
und kleineren Randschildern derart überdeckt, daß deren Grenzen 
nicht mit den Grenzen der Neural-, Kostal- und Marginalplatten zu- 
sammenfallen, sondern diesen Grenzlinien ausweichen. Dadurch wird 
eine stärkere Verfestigung des ganzen Panzers bewirkt. Man unter- 
scheidet die mittlere Reihe von Hornschildern als die Vertebralscuta; 
an sie schließt sich beiderseits je eine Reihe von Lateralscuta (oder 
Costalscuta) und außen die Marginalscuta an. Außerdem war aber 
noch bei Triassochelys zwischen den Reihen der Marginal- und Lateral- 
scuta eine dritte Reihe, die der Submarginalscuta, vorhanden, die 
z. B. bei Proganochelys Quenstedti aus der oberen Trias (mittlerer 
\Keuper) Württembergs nur mehr vorn und hinten erhalten geblieben, 
aber in der Mitte ausgefallen ist; bei den jüngeren Schildkröten sind 
die Submarginalscuta ganz verloren gegangen. Die Hornplatte über 
dem Nuchale bezeichnet man als Nuchalscutum, die über dem Pygale 
als Pygalscutum. Sie gehören der Reihe der Marginalscuta an. 

Der Bauchschild oder das Plastron unterscheidet sich vom Rücken- 
schild in erster Linie durch das Fehlen einer medianen, durchlaufenden 
Reihe von Knochenplatten. Im Plastron einer pleurodiren Schildkröte 
liegen vorn die paarigen Klavikularplatten oder Epiplastra, die 
(nach 0. Jaekel, 1916) den Claviculae homolog sind; an ihren Hinter- 
rand legt sich das mediane Entoplastron an, das der Interclavicula 
der Cotylosaurier homolog ist und den einzigen medianen Knochen des 
Plastrons bildet. Dann folgt ein Paar Hyoplastra und diesem ein 
Paar Hypoplastra; den hinteren Abschluß des Bauchpanzers bilden 
die beiden Xiphiplastra. Die Hornschilder, welche sich dem Bauch- 
panzer auflegen, werden als Armschilder oder Brachialscuta, die 
folgenden als Pectoralscuta (Brustschilder), Abdominalscuta (Bauch- 
schilder) und Femoralscuta (Schenkelschilder), die beiden hintersten 
als An als cu ta bezeichnet. Die vordersten nennt man Kehlplatten 
oder Gularscuta. Zuweilen ist auch ein In tergularscu tum vor- 
handen. Bei der obertriadischen Gattung Proterochersis (aus dem 
Keuper Württembergs) treten Kau.dalscuta und In terkaudalscuta 
auf, die bisher bei keiner anderen Schildkröte beobachtet worden sind 
(Fig. 319). 


Reptilia. 377 

Die morphologische Zusammensetzung des Carapax ist 
noch strittig. Nach J. Versluys (1914) besteht der Carapax aus der- 
malen Elementen, die teils einer tieferen Schicht, teils einer höheren 
Schicht der Lederhaut ihren Ursprung verdanken; die ersten wären 
als tliekale, die zweiten als epithekale Hautverknöcherungen zu 
bezeichnen. Als tliekale Elemente betrachtet J. Versluys die Costalia 
und Neuralia (das Nuchale und die Pygalia gehören dazu), ferner die 
Claviculae (Epiplastron), die lnterclavicula (Entoplastron) und die 
Bauchrippen, welche nach 0. Jaekel (1916) an der Bildung des Bauch- 
panzers von Triassochelys entscheidenden Anteil nehmen (Fig. 304). Als 
epithekale Elemente sind die Marginalia anzusehen. 0. Jaekel (1914) 
betrachtet dagegen sowohl die Neuralia als auch die Costalia als Be- 
standteile des Innenskeletts und nimmt mit A. Goette (1899) an, daß 
die Kostalplatten keine Auflagerungen auf den Rippen, sondern Ver- 
breiterungen der Rippen selbst sind, während die Neuralia die oberen 
plattenförmigen Verbreiterungen der Neurapophysen darstellen (Fig. 300, 
307—312, 314, 318, 319). 

Eine sehr merkwürdige Veränderung hat der Schultergürtel der 
Schildkröten erfahren. Bei den primitivsten bisher bekannten Schild- 
kröten, Ti 'assochelys und Proganochelys aus der oberen Trias, ist noch 
dasCleithrum vorhanden (Fig. 305), geht aber schon bei den Juraformen 
verloren. Die noch vorhandenen Elemente des Schultergürtels der lebenden 
Schildkröten bestehen im Coracoid und in der Scapula. Ein Präcoracoid 
fehlt; der mit diesem verwechselte Knochen ist nur ein von der Scapula 
aus entspringender Fortsatz, der Processus acromialis; dieser ist ein 
nach vorwärts und innen gewendeter stielartiger Fortsatz, der als Ori- 
ment schön bei Triassochelys öux nachweisbar ist (0. Jaekel, 1 9 1 6) . 
Das Oberende der Scapula scheint sich bei Ti assochelys in ein Supra- 
scapulare fortgesetzt zu haben. 

Das Sacrum wird in der Regel von zwei, mitunter auch von mehr 
Wirbeln gebildet. Das Ilium ist mit dem Sacrum verschmolzen; 
Pubis und Ischium bleiben entweder frei oder verbinden sich (bei den 
Pleurodiren) mit dem- Bauchschild (Fig. 306). 

Die Gliedmaßen sind bei den Landschildkröten plump und stämmig, 
bei den Seeschildkröten zu Flossen umgeformt, und zwar sind die Vorder- 
flossen viel größer als die Hinterflossen (Fig. 3 '2). Nur bei denTrionychoidea 
sind überzählige Phalangen über die für die Schildkröten normale Phalangen- 
zahl (2, 3, 3, 3, 3) am vierten Finger- und Zehenstrahl zu beobachten; 
hier treten 4 — 5 Phalangen auf, bei Cycloderma und Cyclanorbis 
kann der vierte Finger sogar 6 Phalangen tragen. Bei den langflossigen 
Cheloniiden ist dagegen die Phalangenformel normal (2, 3, 3, 3, 3), doch 
sind die Phalangen enorm verlängert. 

Der Schädel besitzt zahlreiche auffallende Spezialisationsmerkmale. 


378 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


c 


Reptilia. 


379 


Zu Fig. 294. 


Adl. 


= Adlacrymale. 


Par. 


= Parietale. 


Ang. 


= Angul; re. 


Paro. 


= Paroccipitale. 


Art. 


= Articulare. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


C. tv. 


= Cavum tympani. 


Porb. 


= Postorbitale, 


De. 


= Dentale. 


Q. 


= Quadratum. 


Fr. 


= Frontale. 


Qi- 


= Quadratojugale. 


./"• 


= Jugale. 


Sang. 


= Supraangulare. 


La. 


= Lacrvmale. 


Smx. 


= Supramaxillare. 


N. 


= Naris. 


Spl. 


= Spleniale. 


Na. 


= Nasale. 


Sq. 


= Squamosum. 


Orb. 


= Orbita. 


St. 


= Supratemporale 


Orb. 


I — Proot. 


Op. 


Exo. 


Fe.pot. 


Sq. Co. 


Fig. 295. 

Schädel von Hydromedusa Maximiliani, Mikan, aus Brasilien und Säo Paulo; 

Dorsalansicht in nat. Gr. (Nach O. Jaekel; Deutungen der Knochen zum 

Teil abgeändert auf Grundlage von Untersuchungen an Hydromedusaschädeln 

im k. k. Naturh. Hofmus. in Wien.) 


Proot. = Prooticum. 
So. = Supraoccipitale. 

Co. = Condylus occipitalis. 


Op. = Opisthoticum. 

Exo. = Exoccipitale. 

Fe. pot. = Fenestra posttemporalis. 


(Die übrigen Abkürzungen wie in Fig. 294.) 


380 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Fig. 296. 

Oben: Emys orbicularis L.; unten: Chelpnia mydas, L. 

(Nach C. Rabl.) 
Der primitivere Schädeltypus ist durch Emys, aber nicht, wie C. Rabl meint, 
durch Chelonia repräsentiert. Aus dem stegalen Schädeltypus von Triassochelys 
(Fig. 294) entwickelte sich durch Erweiterung der Posttemporalöffnung nach vorne 
die große, bis zum Scheitelkamm reichende Muskelgrube, die somit eine ganz andere 
Entstehungsgeschichte besitzt als die , .obere Temporalgrube" der meisten speziali- 
sierten Reptilien. Bei Chelonia ist diese Posttemporalgrube, deren obere Querspange 
(vgl. Hydromedusa, Fig. 295) schon bei Emys fehlt, sekundär verschlossen worden. 
Der „pseudostegale" Verschluß wird durch seitliches Wachstum des Postfrontale, 

Parietale und Squamosum gebildet. 

Erklärung der Abkürzungen Fig. 296 — 299: 


F. 


- Frontale. 


Pf- 


= Postfrontale. 


J. 


Jugale. 


Prf. 


Lacrymale. 


M. 


Supramaxillare. 


Pro. 


Prooticum. 


Oc. 


Supraoccipitale. 


Qu. 


= Quadratum. 


Opo. 


Opisthoticum. 


Quj. 


Quadratojugale 


P. 


Parietale. 


Siju. 


Squamosum. 


Pm. 


Praemaxillare. 


Reptilia. 


381 


Durch den Fund von Tiiassochelys (Fig. 294) und die von 0. J aekel durch- 
geführte morphologische Analyse des Schädels darf es jetzt als feststehend 
betrachtet werden, daß die Schildkröten von Vorfahren mit einem voll- 
ständig geschlossenen Schädeldach ohne seitliche Temporalgruben ab- 
stammen, wie dies beim Schädel der Cotylosaurier der Fall ist. Nur 
die Hinterseite des Schädels ist von einem Paar großer Posttemporal- 
öffnungen durchbrochen, die vom Squamosum, Supraoccipitale und 
Paroccipitale umrahmt werden (Fig. 301). 


Fig. 297. 

Trionyx cartilagineus, Bodd. (Nach C. Rabl.) 

Gekennzeichnet durch enorme Erweiterung der Posttemporalgrube nach vorne und Aus- 
dehnung des medianen Schädelkammes nach hinten. Dieser Typus stellt eine höhere 
Spezialisationsstufe der z. B. durch Emys gekennzeichneten Anpassungsrichtung dar. 


In der Regel wird diese Posttemporalöffnung nach vorn erweitert, 
wobei es zur Bildung einer großen Temporalgrube kommt, deren Lage 
ziemlich genau dieselbe ist wie bei den Reptilien mit oberer Schläfen- 
öffnung; aber die Spange, die sonst diese obere Schläfengrube abschließt, 
geht meist verloren und ist nur in wenigen Fällen erhalten, wie in der 
Familie der Chelyiden, z. B. bei Hydromedusa (Fig. 295), wo sie vom 
Parietale und Squamosum gebildet zu werden pflegt (sie fehlt bei Che- 
lodina). 

Die sehr differente Form der Temporalregion des Schildkröten- 
schädels hat zu verschiedenen Theorien über die Entstehung der lateralen 
Temporalgruben und der Wanderung des Jochbogens quer über die Schädel- 
wand von unten vorn (z.B. Trionyx, Fig. 297) nach oben hinten (z.B. Hydro- 
medusa, Fig. 295) Veranlassung gegeben (vgl. die Arbeiten von C. Rabl 


382 Die Stämme der Wirbeltiere. 

[1903] 1 , J. E.V. Boas [1914] 2 usw.). Hierbei ist meist nicht berücksichtigt 
worden, aus welchen Elementen die betreffende Schädelwand und die an- 
geblich wandernde Spange aufgebaut ist. Von einigen Autoren ist der 
Schädel von Chelon'a(F,g.296) als ein primitiver, dem Cotylosaurierschädel 
vergleichbarer Typus betrachtet worden 3 , aber die Lagerung der Knochen 
zeigt deutlich, daß es sich hier um eine sekundäre Schläfendachbildung 
handelt, die 0. J aekel mit dem Terminus ,,tegal" zum Unterschied 
vom primär „stegalen" Typus der Stegocephalen und Cotylosaurier 
bezeichnet hat. Es ist aber auch noch ein zweiter Weg zur Bildung 
eines sekundären Schläfendaches bei den Schildkröten nachzuweisen, 
und dieser liegt bei Podocnemis vor, wo eine sekundäre laterale Ver- 
breiterung des Parietale mit dem Jugale und Quadratojugale in Ver- 
bindung tritt, während das sekundäre Schläfendach bei Chelon'a vom 
Parietale, Postfrontale und Squamosum gebildet wird. Dieser sekundäre 
Verschluß der oberen Temporalgrube scheint nach 0. J aekel eine Folge- 
erscheinung aquatischer Lebensweise zu sein. 

Der bogenförmige Ausschnitt, den wir an vielen Schildkröten- 
schädeln unterhalb der vom Postfrontale, Jugale, Postorbitale (?) 
und Quadratojugale gebildeten unteren Abschlußspange der oberen 
Temporalgrube finden, kann unmöglich der „unteren" Temporalgrube 
der Reptilien homolog sein, da ja die Knochen, welche sonst den unteren 
Abschluß dieser Öffnung bilden, bei den Schildkröten den Oberrand 
dieses Ausschnittes bilden. Dieser Ausschnitt ist z. B. bei Testudo 
(Fig. 298, B) sehr weit und groß; sein Vorderrand wird vom Supramaxillare 
gebildet. Mitunter fehlt der Jochbogen vollständig (z. B. bei Terrapene, 
Fig. 298). 

Zähne fehlen den jüngeren Schildkröten gänzlich; nur bei T.iasso- 
chelys dux stehen dichtgedrängte kleine Zähne auf dem Parasphenoid, 
den Pterygoidea und dem Vomer (?) und bilden eine Art Hechel. Diese 
Zähne besitzen eine Kegelform mit abgerundeter Spitze. Außerdem 
sind bei Tn'assochelys dux sowohl in den oberen als in den unteren Kiefer- 
rinnen rudimentäre Zähne entdeckt worden, die in kleinen Zahn- 
höhlen liegen (0. Jaekel, 1916). Die rudimentären Zähne des Ober- 
kiefers und Unterkiefers haben den Schmelzüberzug verloren. Die Be- 
festigungsart ist als eine thekodonte zu bezeichnen (vgl. p. 248). 

Die stets vereinigten äußeren Nasenöffnungen liegen immer weit 
vorn am Schnauzenende; die Augenhöhlen sind groß. Die Kiefer 


1 C. Rabl, Über einige Probleme der Morphologie. — Verhandl. d. Anatom. 
Ges., XVII. Vers, zu Heidelberg 1903, S. 154. 

2 J. E. V. Boas, Die Schläfenüberdachung und das Palatoquadratum in 
ihrem Verhältnis zum übrigen Schädel bei den Dipnoern und den terrestren Wirbel- 
tieren. — Morpholog. Jahrbuch, 1914, S. 286. 

3 C. Rabl, 1. c, S. 167. 


Reptilia. 


383 


B. 


A. 


Fig. 298. 

A: Geoemyda punctularia, Daud. Südamerika. — B: Testudo oculifera, Kühl. 

Südafrika. — ' C: Terrapene ornata, Ag. Nordamerika. (Nach C. Rabl.) 

Die primitivste Form dieser Reihe (hinsichtlich des Verhaltens des Jochbogens) ist 
Geoemyda. Der tiefe, bogenförmige Einschnitt am Unterrande des Jochbogens darf 
keinesfalls mit der ,, unteren Temporalgrube" der mit zwei normalen, lateralen 
Schläfengruben versehenen Reptilien identifiziert werden, da in diesen Fällen der 
vom Jugale und Quadratojugale gebildete Jochbogen die untere Grenzspange der 
„unteren" Temporalgrube bildet. Bei Geoemyda noch kräftig, ist der Jochbogen 
bei Testudo sehr zart gebaut, bei Terrapene aber gänzlich verloren gegangen, so 
daß dieser Ausschnitt mit der Posttemporalgrube zu einer einheitlichen, weiten 

Muskelgrube zusammenfließt. 


384 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


besitzen schneidende Ränder und sind von Honischeiden überdeckt. Die 
Praemaxillaria sind rudimentär und liegen vor den äußeren Nasen- 
öffnungen. Sie sind schon bei Tiiassochelys sehr klein. Im Hinterhaupt 
nehmen die Paroccipitalia einen großen Raum ein. 

Die Schildkröten bilden einen geschlossenen Stamm, dessen Ent- 
stehung vielleicht noch in die Permzeit zurückreicht; die neueren 
morphologischen Untersuchungen über diese Gruppe festigen die An- 
sicht immer mehr, daß sie auf die Cotylosaurier zurückgehen und viel- 
leicht kurze Zeit hindurch ein Pelycosaurierstadium durchlaufen haben, 


Fig. 299. 

Cinostermn'n scorpioides L., var. integrum, Leconte. Südamerika. 

(Nach C. Rabl.) 
Charakteristisch für diese Schädeltype ist die Höhe des Jochbogens. Dieser Zustand 
ist als ein sekundärer zu betrachten und von einem Typus abzuleiten, bei dem 
der Jochbogen niedriger, aber der untere bogenförmige Ausschnitt (wie z. B. bei 
Geoemyda) vorhanden war. Die Erhöhung des Jochbogens ist hier durch ein sekun- 
däres Wachstum von Supramaxillare, Jugaie und Quadratojugale zustande ge- 
kommen und zwar wird der Hauptteil dieses sekundär vergrößerten Jochbogen- 

abschnittes vom Quadratojugale gebildet. 


wobei sie die Reduktion der Phalangen und eine obere Temporalgrube 
erwarben. Die ältesten Schildkröten sind zweifellos nicht aquatische, 
sondern terrestrische, und zwar aller Wahrscheinlichkeit nach grabende 
Tiere gewesen, die bei dieser Lebensweise einen Panzer erhielten, ähn- 
lich wie wir dies für die Vorfahren der Gürteltiere annehmen müssen. 
Die ältesten bekannten Schildkröten Tiiassochelys, Proganochelys und 
Proterochersis sind schon mit Rücksicht auf den gewölbten Carapax 
als Landschildkröten zu betrachten. Unter diesen ist der Stamm der 
Cryptodira der primitivere; die noch lebenden Testudiniden gehören 
zu den primitivsten Vertretern der lebenden Testudinaten, da sie die 
meisten altertümlichen Merkmale bewahrt haben. Dagegen sind die 
Cheloniidea ein spezialisierter Seitenzweig des Schildkrötenstammes. 


Reptilia. 


385 


Die Trionychoidea haben sich wahrscheinlich sehr früh (viel früher als 
in der Kreide) von Landschildkröten abgezweigt und sind als kon- 
servative Gruppe auf der früh erreichten Spezialisationshöhe, die sie 
heute einnehmen, stehen geblieben. Der letzte Hauptzweig des Schild- 


Fig. 300. 

Oberansicht des Carapax von Triassochelys dux, Jaekel, obere Trias von Halberstadt. 

Die gegenwärtige größte Breite von 60 cm war im Leben geringer, da N der Gesteins- 

druck den Carapax in die Breite gedrückt hat. (Nach O. Jaekel.) 

3 — 77 = Marginalia. 


krötenstammes, die Pleurodiren, muß sich gleichfalls schon sehr 
frühzeitig von den Cryptodiren getrennt haben; die obertriadische 
Gattung Proterochersis zeigt in der festen Verwachsung des Beckens 
mit dem Plastron unverkennbare Pleurodirenmerkmale und darf als 
der älteste Vertreter der Pleurodiren betrachtet werden. 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. ~3 


386 Die Stämme der Wirbeltiere. 

1. Unterordnung: Cryptodira. 

Kopf und Hals vertikal in die Schale zurückziehbar, keine oder 
nur kurze Querfortsätze an den Halswirbeln vorhanden; Becken mit 
dem Plastron nicht fest verbunden; letzteres mit 11 oder 12 Horn- 
schildern bedeckt; Gliedmaßen mit Klump- oder Schwimmfüßen ver- 
sehen, an denen '4 — 5 Krallen vorhanden sind; Phalangen mit Kon- 
dylen; Schale mit Hornschildern bedeckt. (Nach F. Siebenrock, 1909.) 

F. Triassochelyidae. 

Triassochelys. — Obere Trias (Keuper) von Halberstadt. 1 — Schädel, 
Carapax und Plastron sowie das Innenskelett fast vollständig, Glied- 
maßen unvollständig bekannt. Der Carapax umfaßt 9 Kostalien, mehr 
als 30 Marginalien und 12 Neuralien, deren vorderste zu einem Nuchale 
verwachsen sind; die Pygalia liegen dem Sacrum auf. Zahlreiche mar- 
ginale Hornschilder, die in zwei parallelen Kränzen die vier großen 
Neuralscuta und die beiderseits von diesen liegenden vier kleinen 
Lateralscuta umrahmen; der innere Kranz ist als die Reihe der Sub- 
marginalscuta anzusehen (Fig. 300). 

Das Bauchschild (Fig. 304) ist hauptsächlich aus verwachsenen 
Bauchrippen zusammengesetzt. Im Schultergürtel ist ein Cleithrum vor- 
handen; die Scapula ist in einen kurzen Akromialfortsatz verlängert 
(Fig. 305). 

Der Schädel trägt mit Ausnahme der großen posttemporalen Durch- 
bruchsöffnungen keine Temporalgruben, ist also stegal gebaut (Fig. 294, 
301). 

Auf dem Parasphenoid, den Vomeres und Pterygoidea stehen Zähne, 
die eine Hechel bilden (Fig. 302). Außerdem sind in den Zahnrinnen des 
Ober- und Unterkiefers kleine, in Alveolen steckende Zahnrudimente 
zu beobachten (Fig. 303). 

Die Deckknochen des Unterkiefers sind normal entwickelt, aber 
miteinander verwachsen. 

Nur eine Art (Triassochelys dux) in einem Exemplar bekannt (Fig. 300). 
Die Länge des Carapax beträgt in der Mittellinie 54 cm, die größte Länge 
erreicht er seitlich von der vorn und hinten eingebuchteten Mittellinie 


1 O. Jaekel, Die Wirbeltierfunde aus dem Keuper von Halberstadt. — 
II. Teil: Testudinata. — Paläontologische Zeitschrift, II. Bd., Berlin 1916, S. 88. 

Da der von O. Jaekel aufgestellte Name „Stegochelys" bereits vor längerer 
Zeit von R. Lydekker für eine andere fossile Schildkröte aufgestellt wurde (auch 
von Zittel in seinem Handbuch der Paläozoologie, III. Bd., S. 546 angeführt), so 
ist eine andere Benennung dieses neuen Schildkrötentyps aus der Trias von Halber- 
stadt notwendig geworden. O. Jaekel hat mir auf eine diesbezügliche Anfrage 1917 
mitgeteilt, daß er nunmehr den Namen Triassochelys für die von ihm als Stegochelys 
dux beschriebene Gattung und Art vorschlägt. 


Reptilia. 


387 


mit 65 cm. Der 15 cm lange Schädel ist sehr stark verknöchert und 
wird in dieser Hinsicht nur von der Gattung Miolania übertroffen. 

Proganochelys. — Obere Trias (Keuper) Württembergs. 1 Ähnlich 
Triassochelys, aber unvollständig bekannt. Die Reihe der Submarginalia 
auf den vorderen und hinteren Teil des Carapax beschränkt, in der 


Fig. 301. 

Hinteransicht des Schädels von Triassochelys dux, Jaekel, aus der oberen Trias von 
Halberstadt. Etwas kleiner als nat. Gr. (Nach O. Jaekel.) 


Bo. = Basioccipitale. Paro. 

Co. = Condylus occipitalis. Pas. 

Exo. = Exoccipitale. Pte. 

Fe. pt. --- Fenestra posttemporalis. Q. 

F. m. = Foramen magnum. Qj. 

G. fl. = Gelenkfläche des Q. für den So. 

Unterkiefer. Sq. 

Hyp. = Hypophysengrube (Hypodyse). St. 

Pur. = Parietale. Stap. 


= Paroccipitale. 
= Parasphenoid. 
= Pterygoid. 
= Quadratum. 
Quadratojugale. 

= Supraoccipitale. 
= Squamosum. 

- Supratemporale. 
= Stapes. 


Mitte des Randes verloren gegangen. Die Marginalia an den Hinter- 
ecken zu großen Kegelhöckern ausgezogen (Fig. 307). Das Becken ist 
unbekannt. E. Fraas hatte eine pleurodirenartige Verbindung des 
Beckens mit dem Plastron angenommen, doch ist dies sehr zweifelhaft. 


1 E. Fraas, Proganochelys Quenstedti Baur (Psammochelys keuperiana Qu.). 
— Ein neuer Fund der Keuperschildkröte aus dem Stubensandstein. — Jahreshefte 
des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg, LV. Bd., 1899, S. 401. 

25* 


388 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


r.G. 


Gl.fi. 


Fig. 302. 

Unterseite des Schädels von Triassochelys dux, Jaekel, aus der oberen Trias 
von Halberstadt, in nat. Gr. (Nach O. Jaekel, 1916.) 


Bas. 


= Basisphenoid. 


Pas. 


= Parasphenoid. 


Cho. 


= Choane. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


Co. 


= Condylus occipitalis. 


Pier. 


Pterygoid. 


F.q. 


= Foramen quadrati. 


Q. 


= Quadratuni. 


Gl. fl. 


= Gelenkfläche des Q. für 


Qi- 


= Quadratojugale. 


den Unterkiefer. 


r.G. 


= rechte Gaumengrube 


Hvp. 


= Hypophysengrube. 


Smx. 


= Supramaxillare. 


./"• 


Jugale. 


Stap. 


= Stapes. 


Pol. 


^ Palatinum. 


Vo. 


= Vomer. 


Reptilia. 


389 


Die übrigen fossilen Vertreter der Cryptodiren, unter denen nament- 
lich die Gattung Testudo häufiger (im Oberpliozän Ostindiens durch die 
Riesenform Testudo Atlas mit 2 m Carapaxlänge und im Pliozän von 
Serrat (Ostpyrenäen) durch T. Perpiniana mit 1,20 m Carapaxlänge) 
vertreten ist, die auch schon unteroligozäne Riesenformen umfaßt (Testudo 


ß 


c 


D ^ 


Fig. 303. 
Die rudimentären Zahnanlageh von Triassochelys dux, Jkl., aus der oberen 

Trias von Halberstadt. (Nach O. Jaekel, 1916.) 
A: Schnabelrinne des rechten Unterkiefers (nat. Gr.). 

B: Schnabelrinne des linken Unterkiefers (nat. Gr.). In der Mitte der Schnabel- 
rinne die Reihe der kleinen Zahngruben. 
C: Zwei dieser Zahngruben in 20facher Vergrößerung. 

D: Ein Teil der Doppelreihe der Zahngruben des rechten Oberkiefers, lOfach 
vergrößert. 


Amnion aus Ägypten mit 36,8 cm Carapaxlänge, Fig. 308), bieten ge- 
ringen Aufschluß über den Verlauf der Stammesgeschichte der einzelnen 
Familien. Von den lebenden Familien der Cryptodiren (Chelydridae, 
Cinosternidae, Dermatemydidae, Platysternidae und Testudinidae) sind 
mit A'-.snahme der Chelydriden und Platysterniden fossile Vertreter be- 
kannt. 

2. Unterordnung: Cheloniidea. 

Die Cheloniidea bilden einen Seitenzweig der Schildkröten, der 
vom Landleben zum Meeresleben übergegangen ist. Die verbindenden 


390 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Zwischenformen dürfen wahrscheinlich Küstensümpfe bewohnt haben. 
Dieser Wechsel der Lebensweise hat durchgreifende Veränderungen des 
Skelettbaues und der allgemeinen Körperform zur Folge gehabt. Freilich 


G. 


G. 


F, + A. 


P.+ A 


Fig. 304. 

Plastron von Triassochelys dux, Jaekel, aus der oberen Trias von Halberstadt, von 

außen gesehen. Vorne (punktierte Umrißlinien) liegen die Gularia; die Grenzen 

der nach hinten sich anschließenden Hornschilder (Brachialia, Pectoralia -f 

Abdominalia, Femoralia und Analia) sind durch tiefe Furchen markiert. 

(Nach O. Jaekel.) 

G. Gulare. F. = Femorale. 

B. = Brachiale. An. = Anale. 

P. + A. = Pectorale + Abdominale. 


ist die typische Schildkrötengestalt auch bei dm hochspezialisiertesten 
Hochseetypen nicht verwischt worden, aber der Rückenschild hat doch 
seine Form bei allen Meeresschildkröten geändert und seine hohe Wöl- 
bung, wie sie für die Landschildkröten bezeichnend ist (z. B. Testudo), 


Reptilia. 


391 


schon bei den Sumpfschildkröten und Süßwasserschildkröten (z. B. Emys) 
verloren und macht bei den Hochseeschildkröten mehr und mehr einer 
flachen, herzförmigen Gestalt Platz. Die Verbindung des Rücken- 
schildes mit dem Bauchschilde hat sich gelockert und es ist bei den 
marinen Typen zu einer Reduktion der Außenenden der Costalia und 
des Kernes des Plastrons gekommen; wir können diesen Prozeß der 
Reduktion der Verknöcherung bei den fossilen Thalassemydiden, Chelo- 


Fig. 305. 

Die Einfügung des Schulterapparates unter den Rückenpanzer bei Triassochelys 

dux, Jkl., aus der oberen Trias von Halberstadt. (Nach O. Jaekel, 1916.) 


W8—11 ■■= 8.— 11. Wirbel. 


Fos. 


= Foramen supracoracoideum 


RS— ii ='8.— 11. Rippe. 


( = F, infrascapulare). 


Ct. Cleithrum. 


Icv. 


= Interclavicula. 


Sc. Scapulare. 


G. 


= Cavitas glenoidalis. 


Ssc. = Suprascapulare. 


Hc. 


= Blutgefäßkanal. 


Co. = Coracoid. 


Cr. 


= Clavicula. 


Ac. Acrotnion. 


niiden und Dermochelyiden in seinen verschiedenen Stufen deutlich 
verfolgen. Im weiteren Verlaufe wird der Carapax auf einen schmalen 
medianen Schild reduziert (z. B. bei Allopleuron aus der oberen Kreide 
von Holland und Belgien), der noch von einem Kranz schwacher Mar- 
ginalia umgeben ist; wenn aber auch die Kostalplatten verloren ge- 
gangen sind, bleiben doch noch die Rippen selbst erhalten (z. B. Ar- 
cheion ischyros aus der Oberkreide von Dakota). Im Bauchschild 
werden die einzelnen Elemente voneinander getrennt, die in der Mitte 


392 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


des Plastrons entstehende Fontanelle wird immer größer, und schließ- 
lich bleibt vom Plastron nur ein schmaler Knochenring übrig, der von 
den Claviculae, den Hyoplastra, Hypoplastra und Xiphiplastra ge- 
bildet wird. Dieses Stadium der Reduktion des knöchernen Bauch- 
schildes ist am weitesten bei der lebenden Gattung Dermochelys vor- 


Fig. 306. 

Beckengürtel von- Triassochelys dux, Jaekel, ans der oberen Trias von Halberstadt. 

2 / 3 nat. Gr. Hinteransicht. (Nach O. Jaekel, 1916.)" 

= Processus caudalis. 

Wirbelkörper, darüber der 
Neuralkanal. 
= Postzygapophyse. 

= Praezygapophyse. 

= Dornfortsatz des Wirbels. 

= Caput femoris. 

= Trochanter maior. 

= Trochanter minor. 

= Fossa intertrochanterica. 


//. 


= Ilium. 


Pc. 


Is. 


: Ischium (hinterer Teil an 


der 


W. 


punktierten Bruchfläche 


ab- 


gebrochen). 


Ptz. 


p. 


= Pubis. 


Prz. 


Fo. 


= Foramen obturatorium. 


Df. 


Cm. 


= Crista medialis externa. 


Cf. 


Sk. 


= Sakralrippe. 


Tr. I. 


Pp. 


= Processus posterior der 


Tr. II 


Sakralrippe. 


Fi. 


Pd. 


= Processus dorsalis. 


geschritten; bei ihr ist vom ehemaligen Carapax nichts mehr übrig 
geblieben als die N uchalplatte. 

Wir finden jedoch in dem häutigen, mosaikartig gefelderten Rücken - 
schild der Lederschildkröte (Dermochelys coriacea) sehr zarte Knochen- 
plättchen, die kalkig und durch zackige Nähte verbunden sind. Auch 
auf der Bauchseite liegen kleine Knochenkörperchen in der Haut, aber 
sie schließen sich nicht zu einem Mosaik zusammen, sondern liegen 
ganz unregelmäßig verstreut in der Haut. 


Reptilia. 


393 


Diese Mosaikplättchen in der Rückenhaut und die knöchernen 
Tuberkeln in der Bauchhaut sind ebenso wie die noch vorhandenen, 
zarten Randplättchen (Marginalia) nicht als Rudimente des primären 
Carapax und Plastrons, sondern als Rudimente eines über diesem vor- 
handen gewesenen sekundären Knochenschildes anzusehen. Während 


Fig. 307. 

Carapax von Proganochelys Quenstedti, Baur, aus dem obersten Keuper 

Württembergs. (Nach E. Fraas.) Die Grenzlinien der (nicht erhaltenen) 

Ffornschi Ider sind durch doppelte Linien bezeichnet. 


nu. - Nuchalplatte. 
py. ■= Pygalp'atte. 


'h — n 8 = Neuralplatten. 
fj — r 8 = Costalplatten. 


der Carapax und das Plastron mit Ausnahme der Marginalia in einer 
tieferen Schicht der Lederhaut, der „thekalen" Schicht, gebildet 
werden, gehört dieser sekundäre Panzer einer höheren Schicht der 
Lederhaut, der ,,epithekalen " Schicht, an. 

Da sich der epithekale Panzer bei Dermochelys gleichfalls im Stadium 
vorgeschrittener Reduktion befindet, so muß die Lederschildkröte von 


394 


m 


Die Stämme der Wirbeltiere. 

TM 

4 


Fig. 308. 

Knochenpanzer von Testudo Amnion, Andrews, aus dem Unteroligozän des Fayüm 
(Nord von Birket-el-Qurun), Ägypten. Karapaxlänge 86,8 cm. (NachC. W. Andrews.) 

Nu. = Nuchalplatte (Knochen). N x — N 8 =Neuralplatte (Neurale) I. — VIII. (Knochen). 
nu. ^-Nuchal-, n$ — n i =Neuralscutum. Py. = vordere u. hintere Pygalplatte (Knochen). 


Reptilia. 395 

Ahnen abstammen, die einen funktionellen sekundären Rückenschild 
und Bauchschild über den Rudimenten des primären Carapax und 
Plastron besaßen. Wir kennen derartige Typen in der Gattung Psepho- 
phorus (Fig. 315), die vom Eozän bis zum Oberpliozän lebte und eine 
gewaltige Größe erreichte; da Psephophorus Scaldii aus dem Mittel- 
pliozän von Antwerpen die riesige Testudo (Colossochelys) Atlas (mit 
2 m Carapaxlänge) noch bedeutend übertraf, so war sie die größte bisher 
bekannte fossile Schildkröte. Bei dieser ist ein aus dicken Knochen- 
platten bestehender Mosaikpanzer vorhanden, der bei den Ahnen von 
Dermcchelys in gleicher Weise ausgebildet gewesen sein muß. 

L. Dollo 1 hat (1901) dargelegt, daß die wechselvolle Geschichte 
des Panzers bei den Vorfahren von Dermochelys dadurch zu erklären 
ist, daß eine zweimalige, von einer Rückkehr zum Küstenleben unter- 
brochene Wanderung in die Hochsee eingetreten sein muß. Die Re- 
duktion des primären, bei der terrestrischen Lebensweise erworbenen 
Panzers (Carapax und Plastron) ist eine Folge des Aufenthaltes in der 
Hochsee und läßt sich bei den Thalassemydiden und Cheloniiden schritt- 
weise verfolgen (Fig. 309 — 312, 314). Von derartigen hochspezialisierten 
Hochseeformen aus dem Stamme der Cheloniiden muß ein Seitenzweig 
zur littoralen Lebensweise zurückgekehrt sein und bei dieser den se- 
kundären, epithekalen Mosaikpanzer erworben haben. Dermochelys ist 
aber wieder zu einem Hochseebewohner geworden, bedarf also des se- 
kundären Knochenschildes ebensowenig wie des primären und hat daher 
auch den zweiten verloren. 

In der oberen Kreide Nordamerikas sind einige Cheloniidea ge- 
funden worden, bei denen auf dem thekalen Carapax entweder ver- 
einzelte mediane Knochenplatten aufsitzen, die der epithekalen Leder- 
hautfchicht entstammen (z. B. bei Toxochelys Bauri drei epithekale 
Knochenhöcker auf den Neuralia, Fig. 310) oder die eine geschlossene 
Reihe von Knochenplatten in der Medianlinie bilden (z. B. Archeion 
isehyros, Fig 312). Diese Typen zeigen uns den Weg, auf dem die 
Entstehung von Psephophorus und Dermochelys vor sich gegangen ist. 

Der Schädel der Cheloniidea hat im Laufe der Stammesgeschichte 
eine wichtige Veränderung durch die Ausbildung eines sekundären 
Schläfendaches erfahren, das bei den Gattungen aus der Kreidefor- 
matien nech nicht so weit ausgebildet ist als bei Chelonia, wo das 
sekundäre Schläfendach vollständig die Temporalgrube überdeckt. Die 
„absteigenden Fortsätze" 2 der Parietalia sind bei den Thalassemydiden 
noch nicht in der Weise ausgebildet wie bei den jüngeren Cheloniidea. 


1 L. Dollo, Sur l'Origine de la Tortuc Luth. — Bull. Soc. Roy. Sciences 
medicales et naturelles de Bruxelles, 1901. 

2 O. Jaekel hat diese Teile der Parietalia, die zur seitlichen Umwandung der 
Gehirnkapsel dienen, als ,,Entomella" bezeichnet (1916). 


396 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


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Reptilia. 397 

Die Gliedmaßen sind zu Flossen umgewandelt und besonders die 
Hände verlängert worden. 

Die verschiedenen Gattungen der Cheloniidea sind in zahlreiche 
Familien aufgeteilt worden, deren Abgrenzung jedoch keine sehr scharfe 
ist, da eine Reihe von Zwischenformen vorliegen. Die „Familien" der 
Cheloniidea stellen im wesentlichen nur aufeinanderfolgende Entwick- 
lungsstufen dar, die jeweils eine Zahl von Gattungen enthalten, die 
infolge von Spezialisationskreuzungen aus der Ahnenreihe vieler jüngerer 
Gattungen ausscheiden; da aber die Nachkommen der verschiedenen, 
einer dieser Entwicklungsstufen angehörenden Gattungen sicli wieder 
selbständig zu der nächstfolgenden Stufe weiterentwickelt haben, so 
zerschneidet das bisherige ,, System" die genetischen Linien an mehreren 
Stellen. Wenn im folgenden die Gruppierung der Cheloniidea in die 
-Familien der Thalassemydidae, Cheloniidae und Dermochelyidae bei- 
behalten wurde, so soll damit nicht gesagt sein, daß die erstgenannte 
„Familie" einen selbständigen Ast bildet. Die Familien der Protoste- 
giden, Toxochelyiden, Propleuriden und Lytolomiden vereinige ich mit 
der Familie der Cheloniiden, da kein zwingender Grund für die Ab- 
trennung dieser Familien vorliegt. 

F. Thalassemydiden. 

Die Thalassemydiden bilden die Stammgruppe der jüngeren Chelo- 
niidea und sind im allgemeinen durch geringe Spezialisationshöhe jener 
Anpassungen gekennzeichnet, die sich in gesteigerter Form bei den 
Cheloniiden und Dermochelyiden vorfinden. Sie bilden die Brücke zu 
den Emydinen, einer Unterfamilie der Testudiniden, und beweisen die 
Herkunft der Cheloniidea von den Cryptodiren. Die Gliedmaßen waren 
noch emysartig; die Zehen und Finger endeten mit Krallen und waren 
kurz, aber im Carapax sind bereits Fontanellen infolge Reduktion der 
randlichen Partien der Costalia vorhanden, während im Plastron die 
zentrale Fontanelle auftritt. Der Rückenschild ist nur noch bei Chelo- 
nides aus dem oberen Jura Norddeutschlands stärker gewölbt, zeigt aber 


Zu Fig. 309. 

Die Grenzen zwischen den Skelettelementen sind durch einfache Nahtlinien, 

jene der darüber liegenden Hornschilder durch doppelte Linien gekennzeichnet. 

Die Lage der Hornschilder ist durch kleine Sterne bezeichnet. 

Knochenschilder: hypo. = Hypoplastron. 


IUI. 


Nuchalplatte. xi P h - = Xiphiplastron. 


py. = Pygalplatte. 

n x — n a = Njuralplatten 1— 8. Hornschilder: 

c lt c t = Costalplatten 1 und 8 VS—VSt = Vertebralscutum 1—4. 

Marginalplatten 1—11. LS 1 —LS l = Lateralscutum 1—4. 


-m 


1 1 


liyop. = Hyoplastron. Py. S. = Pygalscutum. 


398 Die Stämme der Wirbeltiere. 

bereits die ersten Anpassungen an das Meeresleben in kleinen Fonta- 
nellen zwischen den Rippenenden und einer großen zentralen Fonta- 
nelle des Plastrons. Einen anderen Typus repräsentiert Idiochelys aus 
dem oberen Jura Frankreichs und Bayerns, da der Rückenschild zwar 
sehr flach und thalassemysartig gebaut ist, das Plastron aber keine 
zentrale Fontanelle aufweist. Hier liegen also zweifellos Spezialisations- 
kreuzungen vor. Eine weitere, bereits höher spezialisierte Gattung ist 
Thalassemys (Fig. 309) aus dem oberen Jura Deutschlands und der 
Schweiz, und noch weiter spezialisiert ist Eurysternum aus gleichalte- 
rigen Bildungen Bayerns und Frankreichs; bei dieser Gattung ist das 
sekundäre Schläfendach bereits vollständig geschlossen. 

Die Entstehung der Thalassemydiden aus den Emydinen und somit 
die Abzweigung der Cheloniidea von den Cryptodira dürfte in diese Zeit 
des oberen Jura oder der unteren Kreide fallen; in der Wealdenform 
Chitracephalus liegt bereits eine Type vor, die in den wesentlichen 
Merkmalen durchaus den Charakter der primitiveren Cheloniiden auf- 
weist. 

Chelonides. — Oberer Jura von Hannover. 1 
Idiochelys. — Oberer Jura von Kelheim und Cerin. 2 
Thalassemys. — Oberer Jura von Solothurn und Neuenburg in 
der Schweiz, Schnaitheim in Schwaben. 3 (Fig. 309.) 

Eurysternum (= Acichelys). — Oberer Jura von Kelheim, Soln- 
hofen und Cerin. 4 


1 G. A. Maack, Die bis jetzt bekannten fossilen Schildkröten und die im 
oberen Jura bei Kelheim (Bayern) und Hannover neu aufgefundenen ältesten Arten 
derselben. — Paläontographica, XVIII. Bd., 1869, S. 193. 

A. Portis, Über fossile Schildkröten aus dem Kimmeridge von Hannover. 
Ibidem, XXV. Bd., 1878, S. 125. 

W. Oertel, Beiträge zur Kenntnis der oberjurassichen SchÜdkrötengattung 
Hydropelta. — Centralblatt f. Min. usw., 1915, S. 347. 

2 H. von Meyer, Zur Fauna der Vorwelt. Reptilien aus dem lithographischen 
Schiefer des Jura in Deutschland und Frankreich. — Frankfurt a. M., 1860. 

3 L. Ruetimeyer, Die fossilen Schildkröten von Solothurn und der übrigen 
Juraformation. Mit Beiträgen zur Kenntnis von Bau und Geschichte der Schild- 
kröten im Allgemeinen. — Neue Denkschriften der Schweizerischen Gesellschaft f. 
Naturwissenschaften, XXV. Bd., 1873. (Hier Verweise auf die ältere Literatur.) 

E. Fraas, Thalassemys marina E. Fraas aus dem oberen weißen Jura von 
Schnaitheim nebst Bemerkungen über die Stammesgeschichte der Schildkröten. 
— Jahreshefte d. Ver. f. vaterländische Naturkunde in Württemberg, 1903, S. 72. 

4 L. Lortet, Les Reptiles fossiles du Bassin du Rhone. — Archives du Musee 
d'hist. nat. de Lyon, T. V., 1892, p. 3. 

K A. von Zittel, Bemerkungen über die Schildkröten des lithographischen 
Schiefers in Bayern. — Paläontographica, XXIV. Bd., 1877, S. 175. 

Zu dieser Gattung gehört der größte Teil der unter dem Namen Hydropelta 
(z. B. H. Meyeri) beschriebenen Arten (vgl. W. Oertel, 1. c, 1915, S. 347). 


Reptilia. 


399 


Chitracephalus. 
Belgien. 1 

Sontiochelys. - 


— Unteie Kreide (Wealden) von Bernissart in 
Untere Kreide vom Monte Santo bei Görz. 2 


F. Cheloniidae. 

Der Rücken schild z.igt an den Rändern große Fontanellen zwischen 
den Rippen, die sich im Laufe der Stammesgeschichte immer weiter 
gegen die Wirbelsäule zu ausdehnen, bis sie bei Protosphargis dieselbe 
erreicht haben. Ebenso ist die zentrale Fontanelle des Plastrons bei den 
älteren Cheloniiden noch relativ klein, erweitert sich aber bei den jüngeren 
und besonders bei Protosphargis derart, daß die Hyoplastra, Hypo- 
plastra und Xiphiplastra nur mehr einen Ring bilden, der vorn durch 


Fig. 310. 

Carapax und Plastron von Toxochelys Bauri Wieland aus der oberen Kreide 
von Gove County (Kansas), von der Seite gesehen. Länge etwa 53 cm. 

(Nach G. R. Wieland, 1905.) 
/. = Foramen postnuchale. s. = die drei epithekalen Buckel der Mittellinie. 

das getrennte Entoplastron abgeschlossen wird. Der Schädel weist 
den schon bei Eurysternum vollzogenen sekundären Verschluß des 
Schläfendaches in verschieden hohem Grade auf. Carapax und Plastron, 
die schon bei Thalassemys nicht mehr miteinander verwachsen waren 
(E. Fraas, 1903), sind bei den sich um Toxochelys gruppierenden 
Gattungen nur mehr locker miteinander verbunden, während bei der 
lebenden Chelonia die Verbindung durch Ligamente bewerkstelligt wird. 
Die Brücke zu den Thalassemydiden wird durch die Gattungen 
Osteopygis, Lytoloma und einige verwandte Gattungen gebildet. Die Brücke 
zu den Dermochelyiden bilden vielleicht Archeion und Protosphargis, so 


1 L. Dollo, Premiere Note sur les Cheloniens de Bernissart. ■ — Bulletin du 
Musee Royal d'Histoire naturelle de Belgique, T. III, 1884, p. 63. 

2 G. Stäche, Sontiochelys, ein neuer Typus von Lurchschildkröten (Pleu- 
rodiren) aus der Fischschieferzone der unteren Karstkreide des Monte Santo bei 
Görz. - - Verhandl. d. K. K. Geol. Reichsanstalt in Wien, 1905, S. 285. 


400 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


daß also keine scharfen Grenzen zwischen diesen drei Familien bestehen 
und die Differenzen nur gradueller Natur sind. Würde an der bisher 
geübten Methode der Errichtung von Familien innerhalb des Kreises 


Fig. 311. 

Carapax von Toxochelys Bauri, Wieland, aus der oberen Kreide (Niobrara 

Cretaceous) von Gove County in Kansas. Länge etwa 53 cm. 

(Nach G. R. Wieland, 1905.) 

/. . = Foramina postnuchalia. /. — VIII. = Costalia I. — VIII. 

/j und / 9 = Laterale Fontanellen. N. - Nuchalplatte. 


der Cheloniidea festgehalten werden, so müßte schließlich für jede 
einzelne der vielen fossilen Gattungen eine separate Familie errichtet 
werden. 


Reptilia. 401 

Osteopygis. — Obere Kreide Nordamerikas. — Carapax ohne 
Fontanellen, Plastron mit kleiner zentraler Fontanelle. Man kann im 
Zweifel sein, ob diese Gattung als ein noch in der Kreide lebender Ver- 
treter der Stammgruppe der Thalassemydiden anzusehen oder den Che- 
loniiden einzureihen ist. 1 

Lytoloma. — Obere Kreide (Cenoman) bis Obereozän Belgiens,. 
Englands, Nordamerikas, Afrikas (Tunis). — Ca.apax mit randlichen 
Fontanellen zwischen den Marginalien und den Costalplatten. Die Sym- 
physe des Unterkiefers ist ungewönlich lang. Das Tier lebte (nach 
L. Dollo, 1903) littoral und war durophag (conchifrag). Lytoloma bildet 
wahrscheinlich das Endglied eines Seitenastes der Cheloniiden. 2 

Toxochelys. — Untere Kreide (Aptien) Hannovers 3 und obere 
Kreide Nordamerikas. — Kurze Symphyse des Unterkiefers 4 (Fig. 310, 311). 


1 G. R. Wieland, Structure of the Upper Cretaceous Turtles of New Jersey: 
Adocus, Osteopygis, and Propleura. —^American Journal of Science, Vol. XVII, 
1904, p. 118. 

2 L. Dollo, Premiere Note sur Ies Cheloniens Landeniens (Eocene inferieur) 
de La Belgique. — Bulletin du Musee Roy. d'Hist. Nat. de Belgique, T. IV, 1886, 
p. 129. (Als Pachyrhynchus Gosseleti beschriebener Unterkiefer von Lytoloma 
Gosseleti, Dollo.) 

Im Naturhistorischen Museum zu Brüssel befinden sich aus dem Untereozän 
von Erquelinnes (Belgien) die Reste von mehr als 25 Individuen von Lytoloma Gosse- 
leti, von denen 13 montiert sind. Sie sind noch nicht eingehender beschrieben 
(L. Dollo, Bulletin Soc. Beige de Geologie etc., T. XXI, 1907, p. 83). 

Derselbe, Eochelone brabantica, Tortue marine nouvelle du Bruxellien 
(Eocene moyen) de La Belgique. — BulI.Acad.Roy.de Belgique, 1903, pag. 62 — 
The Fossil Vertebrates of Belgium. — Annais of the New York Academy of Sciences, 
Vol. XIX, 1909, p. 99. 

Vgl. überdies: O. P. Hay, The Fossil Turtles of North America. — Carnegie 
Institution of Washington, Publication Nr. 75, 1908. (Ausführliche Literatur über 
die fossilen Schildkröten Nordamerikas.) 

3 W. Oertel, Toxochelys gigantea nov. sp., eine neue Schildkröte aus dem 
Aptien von Hannover. ■ — VII. Jahresbericht d. Niedersächsischen Geol. Vereins zu 
Hannover, 1914, S. 91. Von dieser Art liegt zwar nur ein Schädel vor, der aber nach 
Oertel der nordamerikanischen Art Toxochelys procax so nahe steht, daß die neue 
Art zweifellos als Vertreter dieser früher nur aus der oberen Kreide Nordamerikas 
bekannten Gattung anzusehen ist. 

Vgl. ferner O. P. Hay, 1. c. sowie die folgenden Arbeiten: 

4 G. R. Wieland, Notes on the Cretaceous Turtles, Toxochelys and Archeion, 
with a Classification of the Marine Testudinata. — American Journal of Science, 
Vol. XIV, 1902, p. 95. 

Derselbe, A New Niobrara Toxochelys. — American Journal of Science, 
Vol. XX, 1905, p. 325. 

O. P. Hay, Description of two Species of Fossil Turtles, Toxochelys steno- 
pora and Chisternon? interpositum, the latter hitherto unknown. — Proceed. 
U. S. National Museum, Vol. XXXVI, 1909, p. 191. 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 26 


402 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


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Reptilia. 


403 


Protostega. — Obere Kreide Nordamerikas. 1 

Allopleuron. — Obere Kreide Belgiens (Obersenon und Mae- 
strichtien). 2 

Archeion. — Obere Kreide Nordamerikas. 3 A. ischyros erreichte 
eine Länge von etwa 4,25 m (Schädellänge 1 m). (Fig. 312— 313.) 


Fig. 313. 
Schädelrekonstr,uktion von Archeion ischyros, Wieland, aus der oberen 
Kreide vom Cheyenne River in Süddakota (Fort Pierre Cretaceous). 
Schädellänge 1 m erreichend. (Nach G. R. Wieland, 1900.) 

= Quadratojugale. 
= Quadratum. 
= Jugale. 
= Squamosum. 
= Stapes. 


pr. = Parietale. 

ptf. = Postfrontale. 

/. = Frontale. 

pf. = Lacrymale. 

m. = Supramaxillare. 

n. = Nasenöffnung. 

pm. = Praemaxillare. 

v. = Vomer. 

pl. = Palatinum. 


q- 

!■ 

sq. 

st. 

qr. = Articulare. 

sr. = Supraangulare. 

d. = Dentale. 


Protosphargis. — Obere Kreide Oberitaliens (Verona). 4 (Fig. 314.) 


1 G. R. Wieland, Revision of the Protostegidae. — American Journal of 
Science, Vol. XXVII, 1909, p. 101. 

2 T. C. Winkler, Des Tortues Fossiles conservees dans le Musee Teyler et 
dans quelques autres Musees. — Archives du Musee Teyler, Vol. II, 1869. 

3 G. R. Wieland, The Skull, Pelvis, and Probable Relatioships of the Hugh 
Turtles of the Genus Archeion from the Fort Pierre Cretaceous of South Dakota. — 
American Journal of Science (4), Vol. IX, 1900, p. 237. 

Derselbe, Revision of the Protostegidae. — Ibidem (4), Vol. XXVII, 1909, 
p. 101. 

4 G. Capellini, Le Piastre marginali della Protosphargis veronensis. — 
Rendiconto delle Sessioni della R. Accademia delle Scienze delPIstituto di Bologna. 
Vol. II, 1898, p. 97. 

26* 


404 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Argillochelys. — • Untereozän Belgiens und Englands. 1 
Eochelone. — Mitteleozän von Brabant (Belgien). 2 
Oli gochelone. — Mitteloligozän von Boom (Belgien). 3 
Thalassochelys. — Lebend. 
Chelonia. — Lebend (Fig. 296). 


Hypo. 


Fig. 314. 

Protosphargis veronensis, Capellini, aus der oberen Kreide 

von Verona, in 1 / 16 nat. Gr. 

R. =< Rippen. Hyo. = Hyoplastron. 

M. = Marginalia. Hypo. = Hypoplastron. 

Epip. = Epiplastron. Xiph. = Xiphiplastron. 


F. Dermochelyidae. 

Sind auch die Gattungen, welche die Ahnenformen der Dermo- 
chelyiden bilden, bisher noch nicht bekannt, so ist doch der Weg voll- 
kommen klargelegt, den die Entwicklung dieser Familie aus den 
Cheloniiden genommen hat. Vielleicht wurzeln die Dermochelyiden in 
den älteren Thalassemydiden, so daß die weitgehenden Ähnlich- 


1 R. Lydekker, Catalogue of the Fossil Reptilia and Amphibia in the 
British Museum. III. Chelonia. — 1889, p. 40. 

2 L. Dollo, Eochelone brabantica etc., — 1. c, 1903. 

3 L. Dollo, The Fossil Vertebrates of Belgium. — 1. c. 1909, p. 114. 

Der im Brüsseler Museum aufbewahrte Rest (vollständiger Carapax und Glied- 
maßenknochen) ist noch nicht näher beschrieben. 


Reptilia. 


405 


keiten der Cheloniiden und Dermochelyiden nur als Folgen paralleler 
Entwicklung anzusehen wären; dafür würden das Vorhandensein einer 


Fig. 315. 
Psephophorjjs polygonus, H. v. Meyer. Bruchstück des Carapax (Original von 
H. v. Meyer und H. G. Seeley) aus dem kieseligen, miozänen Sandstein des 
Thebener Kobels bei Neudorf a. d. March, Ungarn. Original in der k. k. Geol. 
Reichsanstalt in Wien. Phot.: Ing. F. Hafferl. (Die untere Hälfte des Stückes 
war nach der Entdeckung des Fundes verschleppt worden und wurde durch einen 
Zufall 25 Jahre später zustande gebracht. — y 5 na ^- Gr.) 


406 Die Stämme der Wirbeltiere. 

starken ersten Rippe, das Fehlen der absteigenden Parietalplatten als 
Teile der Seitenwand des Schädeldaches und das eigentümliche Ver- 
halten des Parasphenoids (J. Versluys, 1909 und 1914) sprechen. Die 
Frage der Abzweigungsstelle der Dermochelyiden sowie des Zeit- 
punktes derselben muß weiteren Untersuchungen vorbehalten bleiben, 
doch kann schon jetzt an der nahen Verwandtschaft der Cheloniiden 
und der Dermochelyiden kein Zweifel mehr bestehen. Als wesentliches 
Kennzeichen der Gruppe kann man die Ausbildung des sekundären, 
epithekalen Panzers ansehen, der bei Dermochelys wieder im Ver- 
schwinden begriffen ist; unter diesem Gesichtspunkte würde vielleicht 
auch Archeion in diese Familie zu stellen sein, aber es ist ja immerhin 
möglich, daß hier ein paralleler Spezialisationsweg bei zwei verschiedenen 
Stämmen vorliegt. 

Psephophorus. — Vom Mitteleozän bis zum Mittelpliozän Europas 
(Obereozän Ägyptens, Miozän Nordamerikas), — Epithekaler Panzer als 
Mosaikschild entwickelt, dessen Platten sehr dick sind. 1 (Fig. 315.) 

Dermochelys. — Lebend. — Der Schädel der Gattung Pseudo- 
sphargis (Oberoligozän Norddeutschlands) ist Dermochelys ähnlich, aber 
durch den Besitz der Pterygoidflügel an der Seiten wand der Gehirn- 
kapsel verschieden, so daß die Stellung dieser Gattung unsicher ist; 
sie gehört vielleicht zu den Cheloniiden. 2 (Fig. 316.) 


3. Unterordnung: Pleurodira. 

Das wesentlichste Merkmal des Pleurodirenskeletts liegt in der festen 
Verbindung des Beckens mit dem Bauchschild (Fig. 317); dazu kommt 
die Ausbildung kräftiger Querfortsätze an den Halswirbeln und die 
Art des Verbergens des Schädels unter den Panzerschutz. Während 


1 H. G. Seeley, Note on Psephophorus polygonus H. v. Meyer. - Quar- 
terly Journal of the Geol. Soc. London, Vol. XXXVI, 1880, p. 406. 

L. Dollo, Premiere Note sur ies Cheloniens Oligocenes et Neogenes de La 
Belgique. — Bull. Mus. Roy. d'Hist. Nat. Belg., t. V., 1888, p. 59. 

Derselbe, Sur l'Origine de la Tortue Luth (Dermochelys coriacea). — Bull, 
de la Soc. Roy. des Sciences medicales et naturelles de Bruxelles, 1901, p. 1. 

2 H. Voelker, Über das Stamm-, Gliedmaßen- und Hautskelett von Der- 
mochelys coriacea L. — Zool. Jahrbücher, Abt. f. Anatomie, XXX III. Bd., 1913, 
S. 431 (ausführliche Literatur). 

J. Versluys, Ein großes Parasphenoid bei Dermochelys coriacea. — Zool. 
Jahrbücher, XXVI II. Bd., 1909, S. 283. 

Derselbe, On the Phylogeny of the Carapace, and on the Äff inities of the 
Leathery Turtle, Dermochelys coriacea. — British Association etc., Birmingham 1913. 

Derselbe, Über die Phylogenie des Panzers der Schildkröten und über die 
Verwandtschaft der Lederschildkröte (De mochelys coriacea). — Paläontologische 
Zeitschrift, Berlin 1914, I. Bd., S. 321. 


Reptilia. 


407 


ra. = Radius. c. = Centrale. 

ul. = Ulna. j- — 5 = Carpale distale 

r. - Radiale. 1 — 5. 

u. --- Ulnare. / — V = Finger I — V. 

/. = Intermedium. M. V. = Metacarpale V. 

p. = Pisiforme. M. /. ^Metacarpale I. 

Fig. 316. 

— Linke Hand von der Dorsalfläche gesehen (links: älteres, 
Zu beachten ist die Grenze zwischen dem Carpale 4 und 
C. 5 bei dem jüngeren Tier, ebenso die Grenze zwischen dem Intermedium und 
Centrale, so daß daraus die ursprüngliche Trennung dieser beim erwachsenen Tier 
verschmolzenen Carpalelemente bewiesen ist. Fig. A in 1 / i , B in 11 / 4 nat. Gr. 

(Nach H. Völker, 1913.) 


Dermochelys coriacea, L. 
rechts: jüngeres Tier). 


408 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


bei den Cryptodiren der Kopf durch eine in der Medianebene sich voll- 
ziehende Biegung der Halswirbel zurückgezogen wird, wird Kopf und 
Hals bei den Pleurodiren seitlich umgebogen, um so zwischen Carapax 
und Plastron verborgen zu werden. Diese Fähigkeit steht mit der starken 
Ausbildung der Querfortsätze der Halswirbel (Muskelansatzstellen) in 
Zusammenhang. 


P 

Fig. 317. 
Plastron eitler pleurodiren Schildkröte, von der Bauchseite gesehen 

(Nach O. Jaekel.) 
C7. = Epiplastra ( = Claviculae). Hp. --= Hypoplastra 

Entoplastron ( = Interclavicula). Xp. 
Hyoplastra. 


Id. 


Xiphiplastra (auf ihnen p = die 
Ansatzflächen für das Becken). 


Alle lebenden Pleurodiren sind Wasserbewohner; sie verlassen das 
Wasser entweder nie oder doch nur zeitweilig. Daher sind auch bei 
allen Pleurodiren Schwimmfüße ausgebildet. 

Die systematische Bestimmung der fossilen Vertreter der Pleuro- 
diren kann nur dann mit Sicherheit erfolgen, wenn entweder die Über- 
einstimmung des Panzerbaues mit lebenden Gattungen über jeden 
Zweifel erhaben ist, oder wenn die Anheftung des Beckens an das 
Plastron (Fig. 317, 320) oder der Bau der Halswirbel beobachtet werden 
kann. 


Reptilia. 


409 


F. Archaeochelyidae. 

Die älteste pleurodire Schildkröte ist Proterochersis robusta, die 
E. Fr aas (1913) aus dem Keuper Württembergs beschrieb. Der Cara- 
pax ist hoch gewölbt; das Becken ist sehr kräftig und mit dem Cara- 


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Fig. 318. 
Proterochersis robusta E. Fraas, die älteste pleurodire Landschildkröte 
aus dem Stubensandstein von Rudersberg in Württemberg (obere Trias). 
Carapax, von oben gesehen, rekonstruiert. Ungefähr 1 / 3 nat. Gr. 


IUI. 

n 1 — n 8 

py- 


(Nach E. Fraas, 1913.) 

Nuchalplatte. tri 1 — m 12 = Marginalplatten. 

Neuralplatten. VS X — V5 5 = Vertebralscuta. 

Pygalplatte. LS X — LSj = Lateralscuta. 
Costalplatten. 


pax und Plastron fest verwachsen. Im Plastron finden sich zwischen 
den Hyoplastra und Hypoplastra zwei Paar Me'soplastra eingeschaltet. 
Das Vorhandensein derselben ist als ein primitives Merkmal anzusehen 
(E. Fraas, 1913). Die hohe Wölbung der Schale spricht dafür, daß 
das Tier eine Landschildkröte war. 


410 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Proterochersis. — Obere Trias Württembergs 1 (Fig. 318, 319). 

F. Plesiochelyidae. 

Aus dem oberen Jura Deutschlands und der Schweiz liegen mehrere 


Fig. 319. 


Plastron von Proterochers 


is (vgl. 


Fig. 318.) 


e. 


= Entoplastron. 


GS. 


= Gularscutum. 


ep. 


= Epiplastron. 


BS. 


= Brachialscutum. 


hyp. 


= Hyoplastron. 


AS. 


= Abdominalscutum. 


mp. I 


= vorderes Mesoplastron. 


FS. 


= Femoralscutum. 


mp. 11 


= hinteres Mesoplastron. 


AnS. 


= Analscutnm. 


hpp. 


= Hypoplastron. 


IcS. 


= Caudalscutum. 


xp. 


= Xiphiplastron. 


CS. 


= Intercandalscutum 


1GS. 


Intergularscutum. 


Arten vor, deren Zugehörigkeit zu den Pleurodiren aus der Verwachsung 
des Beckens mit dem Plastron hervorgeht. Diese Arten verteilen sich 


1 E. Fraas, Proterochersis, eine plenrodire Schildkröte aus dem Keuper. — 
Jahreshefte des Vereins f. Vaterländische Naturkunde in Württemberg, 1913, S. 13. 


Reptilia. 411 

auf die Gattung Plesiochelys einerseits und die Gattung Craspedochelys 
anderseits. 

Der Rückenschild von Plesiochelys ist kreis- oder herzförmig und 
ziemlich stark gewölbt, so daß daraus zu entnehmen ist, daß die An- 
passung an das Wasserleben bei dieser Artengruppe noch nicht sehr weit 
vorgeschritten war. Bei Craspedochelys ist die Schale schwach ge- 
wölbt und bei einzelnen Arten nahezu flach; so daß also diese Gattung 
bereits ein vorgeschritteneres Anpassungsstadium an. das Wasserleben 
darstellt. Daß sich der Anpassungsprozeß an das Wasserleben auch 
in anderen Teilen des Skelettes der Plesiochelyiden bemerkbar macht, 
geht u. a. aus dem Vorhandensein einer zentralen Fontanelle im Plastron 
von Craspedochelys und bei mehreren Arten von Plesiochelys hervor. 
Das Mesoplastron fehlt. 

Die Tiere erreichten eine stattliche Größe; einige Plesiochelysarten 
besaßen eine Schale von 50 cm Rückenlänge. 

Da die Beziehungen der beiden Gattungen zu der Familie der 
lebenden Chelyiden noch nicht ganz sicher stehen, so müssen die beiden 
Gattungen Plesiochelys und Craspedochelys provisorisch als Vertreter 
einer selbständigen Familie betrachtet werden, bis durch weitere Funde 
die genetische Zusammengehörigkeit mit den heute auf Südamerika, 
Australien und Neuguinea beschränkten Chelyiden sichergestellt ist. 

Plesiochelys. — Oberer Jura von Hannover 1 , Solothurn und 
Neuen bürg (Schweiz). 2 Wahrscheinlich Süßwasserbewohner. 3 

Craspedochelys. — Oberer Jura von Solothurn. 4 Wahrschein- 
lich Süßwasserbewohner. 

F. Amphichelyidae. 

Die Familie der Amphichelyiden ist bisher ein Sammelbegriff für 
verschiedene Gattungen von unsicherer systematischer Stellung ge- 
wesen, die ausgeschieden werden müssen (z. B. Platychelys, Glyptops 
mit einem Becken, das nicht mit dem Plastron verwachsen ist). Als 
typische Vertreter der Familie sind die Gattungen Pleurosternum und 
Baena zu betrachten (F. Pleurosternidae, Hay), bei denen nur ein 
Mesoplastron zwischen dem Hyoplastron und Hypoplastron jederseits 
eingeschoben ist. Der Carapax ist abgeflacht, ein Zeichen dafür, daß 
diese Gruppe bereits an- das Wasserleben angepaßt gewesen ist. 


1 G. A. Maack, 1. c, Paläontographica, XVIII. Bd., 1869. 

2 L. Ruetimeyer, Die fossilen Schildkröten von Solothurn und der übrigen 
Juraformation. — Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Ges., 
XXV. Bd., 1873. 

3 E. Fr aas, Thalassemys marina, etc., 1. c, 1903, p. 88. 

4 L. Ruetimeyer, 1. c; E. Fraas, I. c. 


412 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Pleurosternum. — Oberer Jura und Wealden von Norddeutsch- 
land. — Carapax sehr flach. 1 (Fig. 320.) 

Baena. — Eozän (Wasatch und Bridger) Nordamerikas (Wyoming 
und Neumexiko). 2 

F. Miolanüdae. 

Diese Familie ist für die eigenartig spezialisierte, riesige Gattung 
Miolania errichtet worden, die aus dem Pliozän (Plistozän?) von Neu- 
südwales, aus dem Plistozän von Queensland und Lord Howe Island, 
sowie aus Schichten unbestimmten Alters (Eozän?) Patagoniens be- 
kannt geworden. Aus Patagonien und Queensland liegt ]: ein trefflich 


Fig. 320. 
Innenansicht des Hinterendes des Plastrons von' Pleurosternum Bullocki, einer 
pleurodiren Schildkröte aus dem oberen Jura (Purbeck) von Dorsetshire. 
V 4 nat. Gr. (Nach R. Lydekker.) 

/. = Ansatzstelle für das Pubis. 

xp. = Xiphiplastron. 
hp. p. = Hypoplastrorf. 


erhaltener Schädel vor, der am Hinterrande mit langen kegelförmigen 
Zapfen besetzt ist, ähnlich wie der Schädel von Elginia mirabilis 
(Fig. 269). Das Aussehen des Tieres, dessen Schwanz in eine knöcherne, 
stachelige Scheide eingehüllt war (ähnlich wie bei Glyptodon), mag 
sich dem der lebenden Matamata (Chelys fimbriata) Südamerikas und 
zum Teil der stachelhalsigen Type Platemys Spixii aus Südamerika 
genähert haben. 

Miolania. — Plistozän von Queensland, Lord Howe Island, Neu- 


1 R. Owen, A Monograph of the Fossil Chelonian Reptiles of the Wealden 
Clays and Purbeck Limestones. ■ — Palaeontographical Society, Vol. VII, 1853. 

A. Grabbe, Beitrag zur Kenntnis der Schildkröten des Deutschen Wealden. 
— Zeitschrift d. Deutschen Geol. Ges., XXXVI. Bd., 1884, S. 17. 

A. Smith Woodward, Outlines of Vertebrate Palaeontology. — 1898, p. 172. 

2 E. D. Cope, The Vertebrata of the Tertiary Formations of the West. — 
Book I, Report of the U. S. Geological Survey of the Territories, Washington, 1884, 
p. 146. 


Reptilia. 


413 


südwales (hier Pliozän?) und Schichten unbestimmten Alters in Pata- 
gonien. — Schädelbreite am Hinterende 58 cm. 1 (Fig. 321.) 


' iriü#' 


Fig. 321. 

A: Miolania argentina, Amgh., Schädel und Unterkiefer in l / 4 nat. Gr. 

Aus dem roten Eozän (?) -Sandstein von Chubut, Argentinien (geol. Alter 

unsicher. (Nach A. Smith Woodward.) 
B: Miolania Oweni, A. S. W., aus dem Plistozän von Queensland. (Nach 

A. Smith Woodward.) Stark verkl. 


1 R. Owen, Description of Fossil Remains of Two Species of a Megalanian 
Genus (Meiolania) from Lord Howe's Island. — Philosophical Transactions Roy. 
Soc, London 1886, Vol. CLXXVII, p. 471. 

G. A. Boulenger, On the Systematic Position of the Genus Miolania, Owen 
(Ceratochelys, Huxley). — Proceed. Zool. Soc, London 1887, p. 554. 

A. Smith Wood ward, On some Extinct Reptiles from Patagonia, of the 


414 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Die übrigen fossilen Pleurodiren geben über die Stanimesgeschichte 
dieser Gruppe keine wesentlichen Aufschlüsse. Die systematische Stellung 
vieler Gattungen ist sehr unsicher. 

4. Unterordnung: Trionychoidea. 

Die Trionychoidea sind eine sehr alte Gruppe, die sich frühzeitig 
vom Hauptstamme der Schildkröten abgezweigt und einseitig spezia- 
lisiert hat. Dafür spricht das Auftreten vieler sehr primitiver Merk- 
male neben eigenartigen, den anderen Schildkröten fehlenden Spezia- 
lisationen. Der Hals wird in der Medianebene in die Schale zurück- 
gezogen und mit dieser Gewohnheit steht auch die schwache Ausbildung 
der, Querfortsätze der Halswirbel in Zusammenhang. Das Becken ist 
mit dem Plastron nicht verwachsen. Die Gliedmaßen sind zu Flossen 
ausgebildet, die Schnauze endet in einem Rüssel und der Carapax 
sowie das Plastron haben die Hornschilder verloren. Die Marginalia sind 
entweder vorhanden (Carettochelyidae) oder fehlen (bei den meisten 
Trionychidae); zuweilen sind die Marginalia ohne Verbindung mit dem 
Carapax im hinteren Abschnitt des Lederschildes als Rudimente er- 
halten geblieben (Emyda). Besonders bezeichnend ist die rauhe, grubige 
Skulptur der Panzerplatten des Carapax und des Plastrons. 

Die ersten Trionychiden treten in der oberen Kreide Nordamerikas 
auf; im Tertiär waren sie weit verbreitet und sind aus Europa, Afrika, 
Ostindien und Nordamerika beschrieben worden. Fast jeder neue Fund 
einer Trionychide wurde zu einer eigenen Art gestempelt, so daß heute 
bereits ungefähr 80 Artnamen für fossile Vertreter der Gattung Trionyx 
aufgestellt worden sind. 1 Die Mehrzahl dieser „Arten" wird jedoch ein- 
zuziehen sein. Über die Phylogenie der Trionychoidea geben diese Reste, 
wenigstens nach den bisher vorliegenden Untersuchungen, keinen Aufschluß. 

Die lebenden Trionyxarten (z. B. Fig. 297) sind Süßwasserbewohner 
und fehlen nur in Australien und Südamerika, von wo sie auch nicht 
durch fossile Vertreter bekannt sind. 


Genera Miolania, Dinilysia, and Genyodectes. ■ Proceedings Zoological Society, 
London 1901, Vol. 1, p. 169. 

R. Etheridge, On the Occnrrence of the Genus Meiolania in the Pliocene 
Deep Lead at Canadian, near Gulgong. — Records of the Geol. Survey of New South 
Wales, Vol. I, 1889, p. 149. 

L. Dollo, Expedition Antarctique Beige: Poissons. — Anvers, 1904, p. 223. 
(Hier die weitere Literatur.) 

1 Eine (nicht ganz vollständige) Übersicht über die bis 1891 beschriebenen 
fossilen ,, Arten'' der Gattung Trionyx findet sich bei A. Negri: Trionici eocenici 
ed oligocenici del Veneto. — Memorie della Soc. Italiana delle Scienze, T. VIII, 
Napoli 1892, p. 5. Einen Überblick über die zahlreichen „Arten" aus der engeren 
Verwandtschaft von Trionyx protriunguis gibt W. Teppner (Centralblatt f. Min., 
Geol. u. Pal., 1914, p. 628). 


Reptil ia. 415 

VI. Ordnung: Theriodontia. 

Die Theriodontier stellen eine Gruppe von Reptilien dar, die in 
manchen Merkmalen mit den Sphenacodontiden verwandt zu sein 
scheinen, ohne daß sich jedoch direkte genetische Beziehungen zwischen 
beiden Stämmen nachweisen ließen. Der Hauptstamm der Theriodontier 
ist die im Perm und in der Trias zu hoher Blüte gelangte Gruppe der 
Therocephalia, die sich in einer ähnlichen Richtung wie die Säugetiere 
entwickelt haben und mit ihnen so zahlreiche Übereinstimmungen auf- 
weisen, daß wiederholt der Gedanke von einem unmittelbaren gene- 
tischen Zusammenhang der Therocephalier und der Säugetiere auf- 
getaucht ist. 

An die Therocephalia schließen sich noch drei weitere Stammes- 
reihen (Dinocephalia, Dromasauria und Dicynodontier) an, die mit 
ihnen zur Ordnung der Theriodontier vereinigt werden können, da sie 
in vielen Merkmalen des Skelettbaues übereinstimmen. 

Die Theriodontier stellen also in dieser Umgrenzung einen Reptil- 
stamm dar, der sich durch folgende gemeinsame morphologische Merk- 
male kennzeichnet: 

Die Schädelknochen weisen niemals eine Skulptur wie jene der 
Cotylosaurier oder mancher Theromorphen auf. An den Schläfen ist 
eine einzige große Temporalgrube zur Ausbildung gelangt; außerdem 
ist eine kleine Temporalgrube unterhalb der großen in einigen wenigen 
Fällen beobachtet worden. Diese untere Temporalgrube kam im Stamme 
der Theriodontier nie zur vollen Ausbildung und ist auf einige Formen 
beschränkt geblieben, wo sie nur den Charakter einer kleinen Spalte 
zwischen dem Jugale und Squamosum besitzt (z. B. Fig. 326 u. 335). 
Die große vorhandene Temporalgrube entspricht daher jedenfalls der 
oberen Temporalgrube jener Reptilien, bei denen zwei laterale Tem- 
poralgruben ausgebildet worden sind. 

Der Schädel ist fast immer sehr schlank und lang; die Praemaxil- 
laria sind kurz, die Supramaxillaria groß, und zwar reichen die letz- 
teren ziemlich hoch an der Schädelseite hinauf. Septomaxillaria sind 
immer vorhanden. Die Nasalia sind lang und reichen an den Schädel- 
seiten tief hinab. Mit einziger Ausnahme von Delphinognathus (Fig. 335). 
fehlt bei allen Theriodontiern das Quadratojugale, und das Squamosum 
drängt das immer kleiner werdende Quadratum ganz herab, so daß 
es namentlich bei den triadischen Therocephalia, die man früher meist 
unter dem Namen Cynodontia zusammengefaßt und den primitiveren 
Gattungen des Perms gegenübergestellt hat, rudimentär wird. Bei 
allen Theriodontiern stoßen die Vomeres mit den Pterygoidea zu- 
sammen und drängen daher die Palatina ganz zur Seite. Ein Inter- 
parietale und die Tabularia sind (nach Watson, 1913) immer vor- 


416 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


banden. Das Postorbitale und Postfrontale liegt an der vorderen Ecke 
der Temporalgrube. 

Die Wirbel sind amphicöl, zwei bis vier setzen das Sacruni zu- 
sammen. Das Becken weist ein geschlossenes Acetabulum auf und die 
drei Elemente (Ilium, Pubis und Ischium) sind durch Nähte fest mit- 
einander verbunden. Im Humerus ist ein Foramen entepicondyloideum 
vorhanden. Die Phalangenzahl ist in Hand und Fuß auf zwei im ersten 
Strahl und auf drei in allen übrigen Fingern und Zehen reduziert. 

Die Theriodontier erscheinen zuerst im Perm und sterben in der 
Trias ohne Nachkommen aus. 


Pmx 


Fig. 322. 

Schädel eines permischen Therocephaliers, Aloposaurus gracilis, Broom. 
Kapkolonie. 3 / i nat. Gr. (Nach R. Broom.) 


Ang 


= Angulare. 


Pa = 


Parietale. 


Art 


= Articulare. 


Pmx = 


Praemaxillare. 


D 


= Dentale. 


Po 


Postorbitale. 


Fr 


= Frontale. 


Prf 


Lacrymale. 


.1 


= Jugale. 


Sang = 


Supraangulare. 


La 


= Adlacrymale. 


Sept -- 


Septomaxillare 


Mx 


= Supramaxillare. 


Sz 


Squamosum. 


Na 


= Nasale. 


1. Unterordnung: Therocephalia. 

Diese Gruppe der Theriodontier gehört zu den merkwürdigsten 
fossilen Reptilien. Die überwiegende Mehrzahl der in diese Gruppe 
gehörenden Formen ist an die räuberische Lebensweise in einer Weise 
angepaßt gewesen, daß eine überraschende Ähnlichkeit im Gebiß, in 
der allgemeinen Schädelform, in der Körpergestalt usf. zustande kam. 
Nur wenige Gattungen, wie Diademodon, sind nach Durchlaufung einer 
karnivoren Vorstufe zur Herbivorie übergegangen. 

Die auffallendste Säugerähnlichkeit des Schädels besteht in der 


Reptilia. 


417 


Differenzierung des Gebisses in Greifzähne, Reißzähne und Scheren- 
zähne, dfe den Inzisiven, Kaninen und Molaren der Säugetiere funk- 
tionell entsprechen. Die Greifzähne sind dicht gedrängt und ihre Zahl 
schwankt von acht (bei Alopecodon) bis zu vier (z. B. bei Cynognathus, 
Galesaurus usf.). Die den Caninen oder Eckzähnen entsprechenden 
großen Reißzähne stehen wie bei den Säugetieren am Vorderende des 
Suprainaxillare und die unteren Antagonisten vor ihnen. Die unteren 
Reißzähne greifen aber nicht wie bei den Säugetieren an den oberen 


Fig. 323. 

Vergleich zweier Therocephalierschädel, um die Verschiedenheiten des 

Aufbaues des Jochbogens zu zeigen: 

A: Lycosuchus Vanderrieti, Broom. Perm der Kapkolonie. 

B: Cynognathus platyceps, Seeley. Trias der Kapkolonie. 

(V 4 nat. Gr. Nach R. Broom.) 


Ag = Angulare. 

Ar = Articulare. 

D = Dentale. 

F = Frontale. 

J Jugale. 

L = Adlacrymale. 

Mx = Supramaxillare. 

Na = Nasale. 


O = Orbita. 

P = Parietale. 

Pc = Processus coronoideus. 

Pm = Praemaxillare. 

Po = Postcrbitale. 

Prf = Lacrymale. 

Q = Quadratum. 

Sq = Squamosum. 


Eckzähnen vorbei und legen sich nicht auf die Außenseite der Supra- 
maxillaria, sondern greifen in Gruben vor den oberen Eckzähnen in 
die Gaumenfläche der Supramaxillaria ein. Meist sind oben jederseits 
zwei Reißzähne hintereinander entwickelt (z. B. Fig. 322 u. 323), 
seltener nur einer jederseits (z. B. bei Cynognathus, F.'g. 326). Hinter 
den Eckzähnen folgen kleinere Zähne, welche die Aufgabe des Zer- 
kleinerns der Beutetiere haben und als Scherenzähne funktionieren. 
Bei den höher spezialisierten Gattungen sind sie dreispitzig, bei den 
primitiveren einspitzig. 


Abel, Stämme der Wirbeltiere. 


27 


418 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Smx. Na. La. AM. Fr. Ju. Pof. Porb. Par. 


J'mx. 


De. 


Fig. 324. 


Ang. 


Par. 


Ju. 


Porb. 


Orb. Ju. 


Smx. 


Na 


N. 


Pmx. 


Ang. Sang. FJg 325 

Par. u.T.n. Porb. Pof. 


o. T. r. 


4 dl. Smx. 


De. Fig. 326. 


Reptilia. 


419 


Mit der geänderten Gebißfunktion steht eine wesentliche Veränderung 
des Unterkieferbaues in kausalem Zusammenhang (Fig. 324 — 328). Das 
Dentale hat eine gewaltige Vergrößerung auf Kosten aller anderen 
Unterkieferknochen erfahren und es ist zur Ausbildung eines Pro- 
cessus coronoideus des Dentale gekommen, der durchaus an den Kronen- 
fortsatz des Säugetierunterkiefers gemahnt. Die von den älteren Wirbel- 
tieren ererbten Elemente: Articulare, Praearticulare, Angulare, Supra- 
angulare, Spleniale und Complementare sind zwar noch vorhanden, 
werden aber bei den jüngeren Therocephaliern stark reduziert. Arti- 
culare, Angulare, Supraangulare und Praearticulare liegen bei drsen 
in einer Grube am Hinterende und auf der Innenseite des Dentale 
(Fig. 328) und sind so locker mit diesem verbunden, daß sie bei der 
Fossilisation sehr leicht aus dem Verbände mit dem Dentale herausfallen 
und verloren gehen. 

Die Ausbildung des Kronenfortsatzes des Dentale sowie die all- 
gemeine Form dieses Unterkieferelementes spricht dafür, daß die Aus- 
bildung des Massetermuskels und des bei den Säugern auf dem Kronen- 
fortsatz inserierenden Temporalmuskels bei den Therocephaliern dieselbe 
oder doch sehr ähnlich war wie bei den Säugetieren. 

Die Schädelkapsel ist sehr klein und das Gehirn wenig dif- 
ferenziert gewesen, wie aus den Ausgüssen der Hirnhöhle hervorgeht. 


Zu Fig. 324—326. 

Die Schädel und Unterkiefer dreier Therocephalier aus dem Perm und der Trias der 

Kapkolonie, die die allmähliche Reduktion der hinteren Unterkieferpartie 

(mit Articulare, Angulare und Supraangulare) zeigen. 

Scylacosaurus Sclateri, Broom; Perm Südafrikas (Kapkolonie), in 


Fig. 324. 
Fig. 325. 
Fig. 326. 


*/ 7 nat. Gr. (Nach R. Broom.) 


Bauria cynops, Broom; Trias Südafrikas (Kapkolonie); in 3 / 4 nat. Gr. 

•(Nach R. Broom.) 

Cynognathus crateronotus, Seeley; aus den oberen Beaufortschichten 

nat. Gr. (Neue Rekonstruktion des Schädels auf 

Grundlage der Abbildungen des Schädels nach A. Smith Woodward, 1898, und 

des Unterkiefers [nach der beendeten Präparation] nach D. M. S. Watson, 1912; 

das Original im Brit. Mus. Nat. Hist. in London.) 


(Trias) der Kapkolonie, etwa in 1 / i 


Ang. 


= Angulare. 


Par. 


= Parietale. 


Art. 


= Articulare. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


Adl. 


= Adlacrymale. 


Pof. 


= Postfrontale. 


De. 


= Dentale. 


Porb. 


= Postorbitale. 


Fr. 


= Frontale. 


Q. 


= Quadratum. 


Ju. 


= Jugale. 


Smx. 


= Supramaxillare 


La. 


= Lacrymale. 


Spt. 


= Septomaxillare. 


N. 


= Nasenöffnung. 


Sq. 


= Squamosum. 


Na. 


= Nasale. 


Sang. 


= Supraangulare. 


Orb. 


= Orbita. 


u. T. g. 


= untere Tempor 


o. T. g. 


= obere Temporalgrube. 


"gl"? 


27* 


420 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


An die Schädelkapsel schließen sich die lateralen, sehr großen und 
weiten Temporalgruben an, welche für eine starke Ausbildung der in 
diesen Höhlen liegtnden Muskulatur sprechen. Diese großen Temporal- 
gruben werden unten von einem starken Jochbogen begrenzt, der aus 
dem Postorbitale, Jugale und Squamosum aufgebaut wird. Zwischen 
dem Jugale, Squamosum und Postorbitale liegt bei einzelnen Formen, 
wie bei Cynognathus, eine kleine Fissur, die der unteren Temporalgrube 
der Reptilien mit oberen und unteren lateralen Temporalgruben homo- 
log ist (Fig. 326). 

Der Gelenkhöcker der Therocephalier ist ursprünglich einköpfig, 
später doppelt, und zwar kommt diese Verdoppelung dadurch zustande, 
daß das Basioccipitale nach vorn ausweicht (Fig. 331). 

De. 


Art. 


Fig. 327. 

Außenansicht des rechten Unterkieferastes von Scymnosuchus Whaitsi, Broom, 

in Y 2 nat. Gr. (Zähne nicht eingezeichnet.) (Nach D. M. S. Watson.) 

Ang. = Angulare. De. = Dentale. 

Art. = Articulare. Sang. = Supraangulare. 


Die Schädelbasis bietet besonders im Abschnitt der Choanen 
wichtige Eigentümlichkeiten dar. Bei den permischen Therocephaliern 
ist der Gaumen noch primitiv gebaut; die Choanen werden durch die 
Vomeres (nach Broom ,,Praevomeres", aber gewiß ident mit den Vo- 
meres der Stegocephalen und Cotylosaurier sowie der übrigen höheren 
Wirbeltiere) getrennt, welche sich nach hinten zwischen die Palatina 
einkeilen und mit dem Vorderende der Pterygoidea zusammenstoßen. 
Bei den jüngeren Therocephaliern der Trias ist ein sekundärer Gaumen 
zur Ausbildung gelangt, indem die Choanen von zwei Platten über- 
brückt werden, die von den Palatina entspringen. Dadurch wird die 
Gaumenplatte sekundär verlängert und die Öffnung der Choanen weiter 
nach hinten verlegt. Auf dem Palatinum sind in einigen Fällen (bei Cyno- 
gnathus und Diademodon) sehr kleine, dichtstellende Zähnchen zu beob- 
achten, ebenso auf dem Pterygoid (bei Scylacosaurus, Fig. 329). Zwischen 
dem Palatinum, Pterygoid und Supramaxillare ist noch ein kleines Trans- 
versum vorhanden; zwischen Transversum, Palatinum und Pterygoid liegt 


Reptilia. 


421 


eine Lücke, die bei Scylacosaurus groß, bei Diademodon aber rudimentär 
ist (Fig. 330). Die äußeren Nasenöffnungen sind nur bei Galesaurus 
zu einer einzigen Öffnung verschmolzen, sonst sind sie getrennt. Das 
Quadratum ist bei den permischen Therocephaliern zwar auch schon 
verkleinert, doch nimmt die Reduktion dieses Knochens bei den tria- 


Art 


A. 


B. 


Sy. 


Präa. 


Ang. 


Spl. 
Fig. 328. 

A. Rechter Unterkieferast von Cynognathus crateronotus, Seel., aus der Trias 
der Kapkolonie, von außen gesehen. Die Zähne sind nicht dargestellt. 

B. Linker Unterkieferast desselben Tieres, von innen gesehen. 

Beide Figuren in 7 4 nat. Gr. (Nach D. M. S. Watson.) 

Präa. = Präarticulare. 
Sang. = Supraangulare. 
Spl. = Spleniale. 
S.v. = Symphyse. 


Ang. = Angulare. 

Art. = Articulare. 

Cpl. = Complementare. 

Dcnt. = Dentale. 


dischen Gattungen stark zu. Der Hauptknochen dieses Schädelab- 
schnittes, in dem sonst, z. B. bei den Stegocephalen und Cotylosauriern, 
das Quadratum und das Quadratojugale die Hauptrolle spielen, wird 
bei den Therocephaliern vom Squamosum eingenommen. 

Die Therocephalier umfassen jedenfalls verschiedene Familien, die 
sich zum Teil ganz einseitig spezialisiert haben, deren Merkmale und 
Unterschiede aber bis jetzt noch nicht scharf abzugrenzen sind. Zu 


422 Die Stämme der Wirbeltiere. 

diesen einseitigen Spezialisationen gehört z. B. das sekundär herbivore 
Gebiß von Diademedon und Gomphognathus, die einem Seitenast an- 
gehören; dazu gehört ferner die Reduktion der Knochenspange zwischen 
der Orbita und der Temporalgrube bei Bauria; ein weiteres einseitiges 
Spezialisationsmerkmal ist die Verschmelzung der beiden Frontalia zu 
einem medianen, unpaarigen Knochen und die schon erwähnte Ver- 
einigung beider Nasen Öffnungen zu einer einzigen bei Galesaurus usf. 

Trotz dieser Verschiedenheiten in Einzelheiten, die das Vorhanden- 
sein verschiedener Entwicklungsreihen im Rahmen der Therocephalia 
beweisen, bieten sie doch in ihrer Gesamtheit eine überraschende Fülle 
von Merkmalen dar, die wir unter den Säugetieren wiederfinden. Diese 
sind: 

1. Das Vorhandensein eines einzigen Jochbogens, der vom Squa- 
mosum und Jugale gebildet wird (Owen, Seeley, Broom, Watson). 

2. Die Differenzierung des Gebisses in Greifzähne (Inzisiven), 
Reißzähne (Caninen) und Mahlzähne (Molaren) (Owen, Seeley, Broom, 
Watson). 

3. Die Art der Einpflanzung der Zähne in Alveolen (Owen, Seeley, 
Watson). 

4. Das Vorhandensein eines sekundären Gaumens bei den jüngeren 
Therocephaliern (Seeley, Broom, Watson). 

5. Das Vorhandensein eines medianen Parasphenoids. Außerdem 
sind im vorderen Teile des Gaumens die paarigen Vomeres vorhanden, 
welche von Broom als ,,Praevomeres" bezeichnet werden, aber zweifel- 
los mit den als Vomeres bei den Amphibien unterschiedenen Knochen 
homolog sind, die wieder, von verschiedenen Forschern in der letzten 
Zeit dargelegt wurde 1 , ebenso wie mit dem unpaarigen Vomer der 
Schildkröten, mit dem unpaarigen Vomer der Säugetiere homolog sind. 

6. Die starke Reduktion des Quadratums(Seeley, Broom, Watson). 

7. Die starke Reduktion der Unterkieferelemente mit Ausnahme 
des Dentale (Seeley, Broom, Watson). 


1 Die Bezeichnung „Praevomer" hat R. Broom aufgestellt (On the Homo- 
logy of the Palatine Process of the Mammalian Praemaxillary. — Proc. Linnean 
Soc. New South Wales (X), 1895; On the Mammalian and Reptilian Vomerine Bones. 
— Ibidem, 1902). Seither ist diese Bezeichnung in der paläontologischen Literatur 
häufig angewandt worden. Der ,, Vomer" der Säugetiere wird jedoch in einzelnen 
Fällen (z. B. bei Homo und Didelphis) noch paarig angelegt und verschmilzt hier 
erst im Laufe der Ontogenie. Da außer diesem Vomer ( = Praevomeres, Broom) bei 
Didelphis auch ein Rudiment des Parasphenoids nachgewiesen werden konnte, ist 
für die Unterscheidung der „Praevomeres" der Reptilien und des ,, Vomer" der 
Säugetiere kein Grund mehr vorhanden. 

Vgl. darüber insbesondere F. von Huene: Ein ganzes Tylosaurusskelett. — 
Geol. u. Paläont. Abhandl., N. F. Bd. VIII (G. R.. Bd. XII), 1910, p. 309. 


Rept'ilia. 423 

8. Das Vorhandensein eines langen äußeren Gehörganges (Meatus 
auditorius externus) (Gregory, Watson). 

9. Die Ausbildung eines doppelten Gelenkkopfes des Hinterhauptes 
bei den triadischen Therocephaliern (Seeley, Watson). 

10. Die allgemeine Form und Anordnung der Abschnitte der Wirbel- 
säule (Seeley, Watson). 

11. Die auffallende Säugetierähnlichkeit der Scapula und des 
Schiiltergürtels überhaupt (Seeley, Broom, Watson, Gregory). 

12. Die Gestalt des Humerus, der ein Foramen entepicondyloideum 
besitzt (Owen, Seeley, Broom, Watson, Gregory). 

13. Das Vorhandensein eines Olecranons in der Ulna (Seeley, 
Watson). 

14. Der Bau der Handwurzel (Seeley, Bardeleben, Broom, 
Watson, Gregory). 

15. Die Reduktion der Phalangen in den Fingern und Zehen und 
das Vorhandensein derselben Phalangenformel wie bei den normalen 
Säugetieren (2, 3, 3, 3, 3) (Broom, Osb'orn, Watson). 

16. Der Aufbau des Sacrums aus mehr als zwei Wirbeln (Owen, 
Seeley, Watson). 

17. Der Bau des Beckens (Owen, Seeley, Broom, Watson). 

18. Der Bau des Tarsus (Broom, Watson, Gregory). 

19. Die Kleinheit der Fenestra vestibuli (Watson). 

20. Die ventrale Lage des inneren Ohres (bei Theromus beobachtet) 
(Watson). 

21. Das Vorhandensein zahlreicher Gefäßlöcher an der Seite der 
Gehirnkapsel, nur mit dem Gefäßsystem dieser Region des Insektivoren- 
schädels vergleichbar (Watson). 

22. Der einmalige Zahnwechsel der Inzisiven, Caninen und Prä- 
molaren (bei Diademodon, nach R. Broom 1913). 

Trotz dieser großen Zahl von Säugetiermerkmalen können die 
Therocephalia aus dem Grunde nicht als die Ahnengruppe der Säuge- 
tiere betrachtet werden, weil sie in wichtigen Merkmalen, wie im Bau 
des Gehirns und der Schädelkapsel, von den Säugetieren weit ver- 
schieden sind. Wir dürfen jedoch aus der Tatsache, daß die Thero- 
cephalier eine so große Menge von Säugetiermerkmalen aufweisen, 
darauf schließen, daß sie zusammen mit den Säugetieren von gemein- 
samen Ahnen abstammen. Da die ältesten Therocephalier im Perm 
auftreten, so muß der Zeitpunkt der Entstehung der Säugetiere in an- 
nähernd dieselbe Zeit wie die Abtrennung der Therocephalia fallen. 
Beide Stämme sind auf kleine Reptilien zurückzuführen, die aus der 
Gruppe der Cotylosaurier entstanden sind. Während jedoch die Säuge- 
tiere erst viel später zur Blüte gelangten und das ganze Mesozoikum 


424 Die Stämme der Wirbeltiere. 

hindurch auf einer tiefen Entwicklungsstufe verharrten, entwickelten 
sich die Therocephalier sehr rasch zu hoher Blüte, um aber schon in 
der Trias zu erlöschen, ohne daß es ihnen gelungen wäre, sich im Kampfe 
mit den anderen Raubtieren des Reptilienstammes erfolgreich zu be- 
haupten; aus der Trias sind die Therocephalia bisher nur aus der Kap- 
kolonie bekannt und selbst in reichen Fossillagern dieser Formation 
ist in Europa oder Nordamerika nie die geringste Spur ihrer Anwesen- 
heit entdeckt worden, während sie im Perm auch aus Europa nach- 
gewiesen werden konnten. Das Hauptlager der Therocephalier sind die 
dem Perm zuzurechnenden unteren und die der Trias angehörenden 
oberen Beaufortschichten Südafrikas (Kapkolonie). 

Die wichtigsten Gattungen sind 1 : 

Scylacosaurus. — Perm Südafrikas. — Z. B. S. Sclateri (Fig. 324, 
329). 

Scaloposaurus. — Perm Südafrikas. — Z. B. S. constrictus, der 


1 Die wichtigste Literatur über diese interessante und für die Frage nach der 
Abstammung der Säugetiere sehr wichtigen Gruppe der Reptilien ist folgende: 
R. Broom, On the Development and Morphology of the Marsupial Shoulder 

Girdle. -- Transactions Royal Society Edinburgh, Vol. XXXIX, Part III, 1899, 

p. 749. 

— On the Mammalian and Reptilian Vomerine Bones. — Proc. Linnean Society 
New South Wales, 1902, Part IV, p. 545. 

— On the Structure of the Palate in the Primitive Theriodonts. ■ — Geological Maga- 
zine, London (4), 1903, Vol. X, p. 343. 

— On the Classification of the Theriodonts and their Allies. — Report of the South 
African Assosiation of the Advancement of Science, Vol. I, 1903, p. 1. 

— On an almost perfect Skull of a New Primitive Theriodont (Lycosuchus Vander- 
rieti). — Transactions South African Philosoph. Soc, Vol. XIV, 1903, p. 197. 

— The Origin of the Mammalian Carpus and Tarsus. — Ibidem, Vol. XV, 1904, 
p. 89. 

— On the Structure of the Theriodont Mandible, and un its Mode of Articulation 
with the Skull. - - Proc. Zool. Soc, London 1904, Vol. I, p. 490. 

— On the Use of the Term Anomodontia. — Records of the Albany Museum, South 
Africa, Vol. I, 1905, p. 266. 

— Preliminary Notice of some New Reptiles collected by Mr. Alfred Brown at 
Aliwal North, S. Africa. — Ibidem, p. 269. 

- On some Points in the Anatomy of the Theriodont Reptile Diademodon. — Proc. 
Zool. Soc, London 1905, Vol. I, p. 96. 

— Reptiles of the Karrooformation. ■ — In: A. W. Rogers, ,,An Introduction to 
the Geology of Cape Colony", London 1905, p. 228. 

— On a New Cynodont Reptile (Aelurosuchus Browni). Transactions South 
African Phil. Soc, Vol. XVI, 1906, p. 376. 

— Some Recent Advances in South African Paleontology. "— Science, N. S., 
Vol. XXVI, 1907, p. 796. 

— On the Origin of Mammals. — Report of the Brit. and South Africa Assoc, 
Vol. III. 1907, p. 1. 


Reptilia 425 

kleinste bekannte Therocephale, dessen Schädellänge kaum 5 cm be- 
trägt. Das Angulare ist noch groß, aber der Kronenfortsatz des Den- 
tale bereits stark entwickelt. 

Lycosuchus. — Penn Südafrikas. — Z. B. L. Vanderrieti (Fig. 323). 


R. Broom, On the Geological Horizons of the Vertebrate Genera of the Karroo- 
formation. — Records of the Albany Museum, Vol. II, 1907, p. 156. 

— The origin of the Mammal-like Reptiles. — Proc. Zool. Soc, London 1907, p. 1047. 

— On the Interrelationships of the Known Therocephalian Genera. — Annais of 
the South African Museum, Vol. IV, Part IV, 1908. 

— Notice of some new South African Fossil Amphibians and Reptiles. — Ibidem, 
Vol. VII, Part III, 1909, p. 270. 

— On the Shoulder Girdle of Cynognathus. — Ibidem, p. 283. 

— An Attempt to determine the Horizons of the Fossil Vertebrates of the Karroo. 
— Ibidem, p. 285. 

— The Skull of Tapinocephalus. - - Geological Magazine, London 1909, p. 400. 

— A Comparison of the Permian Reptiles of North America with those of South 
Africa. — Bulletin Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XXVIII, Art. 20, 1910, p. 197. 

— Observations on some Specimens of South African Fossil Reptiles preserved in 
the British Museum. — Transactions Royal Soc. South Africa, Vol. II, Part I, 

1910, p. 19. 

— On the Structure of the Skull in Cynodont Reptiles. — Proc. Zool. Soc, London 

1911, p. 893. 

— On some New South African Permian Reptiles. — Ibidem, p. 1073. 

— On some New Carnivorous Therapsids. — Bulletin Amer. Mus. Nat. Hist., New 
York, Vol. XXXII, 1913, p. 557. 

- On Evidence of a Mammal-like Dental Succession in the Cynodont Reptiles. — 
Ibidem, p. 465. 
R. Owen, On some Reptilian Fossils from South Africa. — Quart. Journal Geol. 
Soc, London 1860, Vol. XVI, p. 49. 

— Descriptive and Illustrative Catalogue of the Fossil Reptilia of South Africa in the 
Collection of the British Museum. — London 1876. 

W. K. Gregory, The Orders of Mammals. — Bulletin of the Amer. Mus. Nat. 
Hist., Vol. XXVII, 1910, p. 113. 

— Critique of Recent Work on the Morphology of the Vertebrate Skull, Especially 
in Relation to the Origin of Mammals. -- Journal of Morphology, Baltimore 1913, 
Vol. XXIV, No. 1, p. 1. 

H. G. Seeley, Researches on the Structure, Organization, and Classification of 
the Fossil Reptilia. — Part IX, On the Therosuchia. — Philosophical Transactions, 
Roy. Soc, London 1895, Vol. CLXXXV B, p. 987. 

— Ibidem, Part IX, Sect. 2, p. 1019. 

— Ibidem, Part IX, Sect. 4, Vol. CLXXXVI, 1895, p. 1. 

— Ibidem, Part IX, Sect. 5, Vol. CLXXXVIII, 1895, p. 59. 

D. M. S. Watson, The Skull of Diademodon, with Notes on those of some other 
Cynodonts. — Annais and Magazins of Natural History (8), Vol. VIII, 1911, p. 293. 

— On some Features of the Structure of the Therocephalian Skull. — Ibidem (8), 
Vol. XI, 1913, p. 65. 

A. Smith Woodward, Outlines of Vertebrate Paleontology. — Cambridge 1898, 
p. 150. 


426 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Aloposaurus. — Perm Südafrikas. Z. B. A. gracilis. Schädel- 
länge 12 cm (Fig. 322). 

Alopecodon. — Perm Südafrikas. 8 Greifzähne, 2 Reißzähne 
und 8 Mahlzähne oben jederseits vorhanden. 


Pmx. 


Pte. 


Pte. 


Fig. 329. 

Gaumenansicht des Schädels von Scylacosaurus Sclateri, Broom, ein 
Therocephalier aus dem Perm Südafrikas; rekonstruiert in 4 / 7 nat. Gr. 

(Nach R. Broom, 1910.) 

Q. -- Quadratum. 


Bo. = Basioccipitale. 
N. = Choane. 
Pal. = Palatinum. 
Pmx. = Praemaxillare. 
Pte. = Pterygoid. 
Ptz. = Pterygoidalzähne. 


Smx. Supramaxillare. 

Sq. = Squamosum. 

Tr. = Transversum. 

Vo. = Vomer. 


Scymnosuchus. i— Perm Südafrikas. Z. B. S. Whaitsi. — Angulare 
noch groß (Fig. 327). 

* Lycosaurus. r- Perm Südafrikas. — Übergangstype zu den jün- 
geren Gattungen. 


Reptilia. 


427 


Inostranzewia. Perm Rußlands (noch nicht eingehend be- 

schrieben). 

Cynognathus. Trias Südafrikas. — Z. B. C. crateronotus 

(Fig. 323, 326, 328, 331). 


rar. F.ju. Co. F. Bas. 
Fig. 330. 

Rekonstruktion der Unterseite des Schädels von Diademodon Browni, Seeley, 
aus der Trias Südafrikas (Kapkolonie). 4 / 5 na t- G r - (' m wesentlichen nach 
D. M. S. Watson, ergänzt im Vorderteile der Kiefer nach Gomphognathus 
minor, Broom, aus der Trias der Kapkolonie; Einzelheiten zum Teil nach 

R. Broom.) 

Alv. = Alveole vor dem Reißzahn. P.Z. = Palatinalzähne. 

Bas. = Basisphenoid. 

Co. = Condylus occipitalis. 

Cho. = Choane. 

F. = Frontale. 

F. ju. = Foramen jugulare. 

F. pt. = Foramen pterygopalatinum. 

Ju. = Jugale. 

Op. = Opisthoticum. 

Pal. = Palatinum. 


Par. 


= Parietale. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


Pt. 


= Pterygoid. 


Q. 


= Quadratum. v 


Smx. 


- Supramaxillare. 


Sq. 


= Squamosum. 


Tr. 


= Trans versum. 


Vo. 


= Vomer. 


Bauria. - — Trias Südafrikas. — Z. B. B. cynops (Fig. 325). 
Gomphognathus. — Trias Südafrikas. — Z. B. G. polyphagus. 
Herbivor. 


428 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Diademodon. — Trias Südafrikas. — Z. B. D. Browni. Herbi- 
vor. — 4 Greifzähne, 1 Reißzahn, 12 Mahlzähne (bei D. platyrhinus). 


fieor 


PtySo- 


Fig. 331. 

Unterseite des Schädels von Cynognathus platyceps 
Kapkolonie. Ungefähr l / a nat. Gr. (Nach W 


Ang. 


= Angulare. 


mb. ty. 


Ar. 


= Articulare. 


As. 


= Alisphenoid. 


Bo. 


= Basioccipitale. 


p. cor. 


Bs. 


= Basisphenoid. 


D. 


= Dentale. 


PI. 


e. a. in. 


= Meatus auditorius ex- 
ternus. 


pl. Mx. 


Ex. o. ■ 


= Exoccipitale. 


Pt. 


/. /. p. + /. 


con. = Foramen lacerum po- 
sterius + Foramen condylo- 


p. ty. So. 


ideum. 


Qu. 


gl. Sq. 


= Gelenkfläche des Squamo- 


So. 


sums. 


Sq. 


J- P- 


= Interparietale. 


St. 


Ja. (Ma.) 


= Jugale. 


Vo. 


, Seeley, aus der Trias der 

. K. Gregory, 1913.) 

wahrscheinliche Lage und 
Umriß des Trommelfells 
(Membrana tympanica). 
Kronenfortsatz (Processus 
coronoideus) des Dentale. 
Palatinum. 

Gaumenvorsprung des 
Supramaxillare. 
Pterygoid. 

Processus posttympanicus 
des Squamosums. 
Quadratum. 
Supraoccipitale. 
Squamosum. 

Stelle für den verloren ge- 
gangenen Stapes (Columella). 
Parasphenoid. 


Nach R. Broom (1913) ist bei Diademodon ein Zahnwechsel in der- 
selben Weise wie bei den Säugetieren zu beobachten; wenn das Tier 
seinen Reifezustand erreicht, so werden die Greifzähne, Reißzähne und 


Reptilia. 


429 


Fig. 332. 

A. Die drei letzten Backenzähne von Diademodon Browni, von der 
Kaufläche gesehen (vgl. Fig. 330). 

A'. Seitenansicht des letzten Backenzahns von D. Browni. 

B. Die drei letzten Backenzähne von Diademodon entomophonus. 

C. Die zwei vorletzten Backenzähne von Diademodon mastacus. 

Alle Figuren in 3 /i nat - G r - Die Reste stammen aus den „Red Beds" bei der 

Farm Witkop (Distrikt Albert der Kapkolonie), die wahrscheinlich der obersten 

Trias angehören. (Nach D. M. S. Watson, 1913.) 


Fr. Porb. 


La. Adl 


Smx. Na 


Aud. 


Fig. 333. 

Seitenansicht des rekonstruierten Schädels von Sesamodon Browni, Br. des 
säugetierähnlichsten der bisher bekannten Therocephalier aus der Trias der Kapkolonie. 

(Nach R. Broom, 1911.) 


Aud. 

Adl. 
De. 


= Gehöröffnung. 
= Adlacrymale. 
= Dentale. 


Na. 

Pmx. 

Porb. 


= Nasale. 

= Praemaxillare. 

= Postorbitale. 


Fr. 

J.U. 

La. 
N. 


= Frontale 
= Jugale. 
= Lacrymale. 
= Naris. 


Sq. 

Smx. 

Spt. 


= Squamosum. 
— Supramaxillare 
= Septomaxillare 


430 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


der vordere Teil der Mahlzähne durch 4 Inzisiven, 1 Canin und 4 Prä- 
molaren ersetzt, während die der ersten Dentition angehörenden Mo- 
laren stehen bleiben und nicht gewechselt werden, also die hinteren 
8 Mahlzähne der ersten Dentition (Fig. 320, 332). 

Sesamodon. — Trias Südafrikas. — S. Browni. Diese Art ist 
unter den Therocephaliern die säugetierähnlichste. Die Zahnformel um- 
faßt Greifzähne, Reißzähne, Backenzähne; die Differenzierung des Ge- 
bisses steht in innigem Zusammenhang mit der Form und dem Bau 

Orh. l'oih. Tg 


Pmx 


D. Smx. Sjpl. Ju. Ang. Sang. 
Fig. 334. 
Rekonstruktion des Schädels von Galepus Jouberti, Broom, aus dem Perm 


Südafrikas. 5 / 3 nat. 


Gr. (N 


ach R. Broom.) 


Adl. 


= Adlacrymale. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


Ang. 


= Angulare. 


Port. 


= Postorbitale. 


Art. 


= Articulare. 


Q. 


= Quadratum. 


D. 


= Dentale. 


Sang. 


= Supraangulare. 


Ju. 


= Jugale. 


Spl. 


= Spieniale. 


La. 


= Lacrymale. 


Spt. 


= Septomaxillare 


N. 


= Nasenöffnung. 


Sq. 


= Squamosum. 


Na. 


= Nasale. 


T.g- 


= Temporalgrube 


Orb. 


= Orbita. 


.des Unterkiefers, in dem das Dentale auf Kosten der anderen Mandi- 
bularelemente sehr stark entwickelt und ein starker Kronenfortsatz 
ausgebildet ist. Der Unterkiefer konnte (nach Broom, 1. c, 1911, 
p. 916) eine' anteroposteriore Bewegung ausführen; W. K. Gregor y 
(The Orders of Mammals, 1910, 1, c, p. 119 und 220) nimmt dagegen 
eine mediolaterale Bewegungsfähigkeit des Unterkiefers an. Die late- 
rale Verbreiterung der Kronen der Backenzähne scheint dafür zu 
sprechen, daß Sesamodon Browni ein herbivores Tier war. Als direkter 
Ahne der Säugetiere kann es aber trotz der vielen und großen Ähnlich- 
keiten nicht in Betracht kommen (Fig. 333). 


Reptilia. 431 

2. Unterordnung: Dromasauria. 

Die wichtigsten Kennzeichen dieser Unterordnung sind das Fehlen 
des Quadratojugale (wie bei den Therocephaliern) und die Ausbildung 
eines langen Astes des Squamosums, der nach unten vorspringt und an 
seinem Ende ein kleines Quadratuni trägt (wie bei den Dicynodontiern). 
Die Augenhöhlen sind außerordentlich vergrößert. Der Gesamthabitus 
des Schädels erinnert an Eidechsen. Im Schädeldach ist ein großes 
Parietalloch vorhanden. Im Unterkiefer ist das Angulare und Supra- 
angulare gut entwickelt und beide Knochen nehmen fast dieselbe Länge 
wie das Dentale ein. Reißzähne sind nicht ausgebildet und alle Zähne 
von gleicher Gestalt und Größe. Der Schultergürtel ist ebenso gebaut 
wie bei den Therocephaliern, aber das Vorhandensein eines Cleithrums 
ist zweifelhaft. Die Phalangenformel ist: 2, 3, 3, 3, 3. Abdominalrippen 
sind vorhanden. Galechirus besitzt einen Skleiotikahing. 

F. Dromasauridae. 

Galechirus. — Perm von Südafrika. 1 G. Scholtzi. 
Galepus. — Perm von Südafrika. — Schädellänge ungefähr 40 mm. 2 
G. Jouberti (Fig. 334). 


3. Unterordnung: Dinocephalia. 

Die Dinocephalier sind durch einige Gattungen aus dem Perm der Kap- 
kolonie vertreten; ob die als Eubrachiosaurus aus der Trias Nordamerikas 
beschriebenen Reste dieser Gruppe einzureihen sind, ist sehr fraglich. Ob- 
wohl die einzelnen Gattungen bisher nur unvollständig bekannt sind, so 
läßt sich doch aus den vorhandenen Schädelresten schließen, daß sie einen 
Seitenzweig der Theriodontier bilden, der sich schon sehr frühzeitig 
von den Therocephaliern getrennt haben muß, da bei Delphinognathus 
noch ein Quadratojugale vorhanden ist, das den Therocephaliern fehlt. 
Es scheint jedocli, daß Tapinocephalus kein Quadratojugale mehr be- 
sessen hat. Der Schädel der Dinocephalier ist verhältnismäßig kurz 
und hoch und die Bezahnung schwach ausgebildet. Ebenso wie bei 
einigen Therocephaliern findet sich auch bei Delphinognathus eine 
kleine laterale Temporalgrube unterhalb der großen lateralen Tem- 


1 R. Broom, On Some New Reptiles from the Karroobeds of Victoria west, 
South Africa. — Transactions South African Phil. Soc, Vol. XVIII, 1907, p. 31. 

2 R. Broom, A Comparison of the Permian Reptiles of North America with 
those of South Africa. — Bulletin Amer. Mus. Nat. Hist., New York 1910, Vol. XXVIII, 
p. 205. 

Derselbe, On the Structure of the Skull in Cynodont Reptiles. — Proc. Zool. 
Soc, London 1911, p. 893. 


432 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


poralgrube, woraus hervorgeht, daß auch bei den Dinocephaliern die 
letztere nur der oberen Temporalgrube der Reptilien mit doppelten 
Lateralgruben in der Schläfenregion entspricht. Die Augenhöhle ist 
bei Delphinognathus und Tapinocephalus, den am besten bekannten 
Gattungen, relativ klein. 


J'a. 


Pmx. 


Ana. 


<ang. 


Fig. 335. 

Rekonstruktion des Schädels von Delphinognathus conocephalus, Seeley. 
aus dem Perm Südafrikas, in 1 / i nat. Gr. (Nach R. Broom.) 


Adl. 


- Adlacrymale. 


Pa. 


= Parietale. 


Ang. 


= Angulare. 


Pof. 


= Postfrontale. 


Art. 


= Articulare. 


Porb. 


= Postorbitale. 


De. 


= Dentale. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


Fr. 


= Frontale. 


Q. 


= Quadratum. 


J"- 


= Jugale. 


Qj. 


= Quadratojugale. 


La. 


= Lacrymale. 


Smx. 


= Supramaxillare. 


N. 


Nasenöffnung. 


Spt. 


= Septomaxillare. 


Na. 


= Nasale. 


Sang. 


Supraangulare. 


Orb. 


= Orbita. 


Sq. 


= Squamosum. 


o. T. g. 


= obere Temporalgrube. 


u. T. g. 


= untere Temporalgrulu 


F. Dinocephalidae. 

Die wichtigsten Gattungen sind: 

Delphinognathus. — Perm von Südafrika. — Bezahnung aus 
kleinen, gleichförmig gestalteten Zähnen bestehend. Die Wirbel er- 
innern durch die starke Entwicklung der Querfortsätze an jene von 
Dimetrodon. Der Schultergürtel umfaßt eine große Scapula, Coracoid 
und Präcoracoid. Das Cleithrum ist schwach entwickelt, die Clavicula 


Reptilia. 


433 


und Interclavicula sehr kräftig. Baiichrippen scheinen zu fehlen. 1 D. cono- 
cephalus (Fig. 335). 

Tapinocephalus. — Perm von Südafrika. — Schädelkapsel 
hoch, gewölbt, Schnauze kurz, vorn abgerundet, mit kleinen, gleich- 
großen Zähnen. Die Hinterwand des Schädels springt weit über das 
Foramen magnum nach hinten schüsseiförmig vor. Die Vomeres trennen 
die Palatina und treten mit den Vorderenden der Pterygoidea in Ver- 
bindung. 2 T. Atherstoni. 


Präa. 


Sif.D. 


Sy. Spl. 


An. 


Fig. 336. 
Innenseite des rechten Unterkiefers von Moschognathus Whaitsi, Broom, 
aus dem Perm Südafrikas (Karrooformation der Kapkolonie), in 2 /s na L Gr. 

(Nach R. Broom, 1914.) 


Ang. 


= Angulare. 


Spl. 


= Spleniale. 


Art. 


= Articulare. 


Sy. D. 


= Symphysenabschnitt 


Cpl. 


= Complementare. 


des Dentale. 


De. 


= Dentale. 


Sy. Spl. 


= Symphysenabschnitt 


Präa. 


= Praearticulare. 


des Spleniale. 


S. ang. 


= Supraangulare. 


Moschops. — Perm von Südafrika. — M. capensis. 
Moschognathus. — Perm von Südafrika. — M. Whaitsi 3 (Fig. 336). 
Gorgonops. — Perm von Südafrika. 4 — In der Art der Verbindung 
der Praemaxillaria mit den Supramaxillaria besteht eine auffallende 


1 R. Broom, A Comparison etc., 1. c, supra, 1910, p. 206. 

2 R. Broom, The Skull of Tapinocephalus. — Geological Magazine, London 
1909, pK 400. 

3 R. Broom, A Further Comparison of the South African Dinocephalians 
with the American Pelycosaurs. — Bulletin Amer. Mus. Nat. Hist., New York 1914, 
Vol. XXXIII, p. 137. 

4 D. M. S. Watson, On Some Features of the Structure of the Therocephalian 
Skull. — Ann. Mag. Nat. Hist., London 1913, Ser. 8, Vol. XI, p. 72. 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 28 


434 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Übereinstimmung mit den primitiven Therocephaliern einerseits und den 
Sphenacodontiden andererseits, so daß dieses Verhalten als ein primitives 


l'te. 


Bas. 


Gaumenansicht des Schädels von Gorgonops torvus, Broom, aus dem Perm Süd- 
afrikas (Endothiodon Beds der Beaufortgruppe der Karrooformation), kombiniert 
mit dem unvollständigen Schädel eines Gorgonopsiden (Scymnosuchus Whaitsi?) 
aus denselben Schichten, in 1 / 2 nat. Gr. (Nach D. M. S. Watson, 1913, aber die 
Deutung der Knochen hier zum Teil abgeändert.) 

= Alveole des großen Fang- 
zahns des Oberkiefers. 


Alv. 


Bas. 


= Basisphenoid. 


Bo. 


= Basioccipitale. 


Cho. 


= Choane. 


Op. 


= Opisthoticum. 


Orb. 


= Orbita. 


Pal. 


= Palatinum. 


Pas. 


= Parasphenoid. 


Pmx. 


Praemaxillare. 


Pte. 


= Pterygoid. 


Q. 


= Quadratum. 


Smx. 


= Supramaxillare 


T.g. 


= Temporalgrube 


Vo. 


= Vomer. 


zu betrachten sein dürfte. Allerdings scheint dieses Merkmal, da es sich 
bei den Cotylosauriern nicht vorfindet, unabhängig voneinander bei 
den verschiedenen primitiven Stämmen entstanden zu sein (Watson, 


Reptilia. 435 

1913). Watson meint, daß die Vomeres nicht mit dem medianen 
„Vomer" der Säugetiere verwechselt werden dürfen; dies gehe aus dem 
Verhalten der Vomeres bei Gorgonops wie auch aus dem Vergleiche mit 
anderen Therapsidenschädeln hervor, wo man in einigen Fällen zwischen 
den Vomeres deutlich einen medianen Knochen feststellen kann, der 
'dem Parasphenoid der primitiven Tetrapoden homolog ist. Diese Auf- 
fassimg beruht hauptsächlich auf der Voraussetzung, daß das Para- 
sphenoid der Stegocephalen und Reptilien mit dem Vomer der Säuge- 
tiere identisch ist und daß die „Praevomere.s" den Säugetieren fehlen, 
Indessen ist diese Ansicht kaum aufrecht zu halten, denn die Praevomeres 
sind wahrscheinlich dem bei den Säugetieren unpaarigen Vomer 
homolog (vgl. oben) und das Parasphenoid scheint bei den Säugern zu 
fehlen. In dieser Frage sind noch fortgesetzte Untersuchungen er- 
wünscht, um zu einer Klärung zu gelangen. 

Im Oberkiefer steht jederseits ein stark vergrößerter Reißzahn. 
Im Zwischenkiefer sind fünf Greifzähne jederseits in Funktion, aber 
es ist zweifelhaft, ob hinter den großen Reißzähnen noch funktionelle 
Mahlzähne standen. Wir dürfen wohl annehmen, daß Gorgonops eine 
Form repräsentiert, die der Vorstufe der Dicynodontier angehört, welche 
aller Wahrscheinlichkeit nach mit den Dinocephaliern genetisch ver- 
bunden sind und einen aus ihnen hervorgegangenen, hochspezfalisierten 
Seitenast darstellen. G. torvus. (Fig. 337). 

4. Unterordnung: Dicynodontia. 

Die Dicynodontier stellen einen einseitig spezialisierten Stamm der 
Reptilien dar, der eine Reihe von Gattungen umfaßt, die man als die 
Sirenen unter den Reptilien bezeichnen könnte. Sie gehören dem Kreise 
der Theriodontia an und scheinen mit den Dinocephaliern am nächsten 
verwandt zu sein. Dafür würde vor allem das Vorhandensein des langen, 
nach unten gerichteten Astes des Squamosums sprechen, an dessen 
unterem Ende ein sehr kleines Quadratum die Gelenkverbindung mit 
dem Unterkiefer herstellt. 

Das schon auf den ersten Blick auffallende Kennzeichen des Schädels 
der Dicynodontier ist der eigentümlich herabgebogene Zwischenkiefer, 
der bei allen Gattungen dieser Unterordnung gänzlich zahnlos geworden 
ist. Im Oberkiefer ist meist ein einziger großer Zahn jederseits ausge- 
bildet, der an der Stelle der Reißzähne der Therocephalia und des Reiß- 
zahnes von Gorgonops steht und mit demselben zweifellos homolog ist. 
Er fehlt jedoch in vielen Fällen; es ist die Vermutung ausgesprochen 
worden, daß die zahnlosen Formen, wie z. B. Udenodon, nur die Weib- 
chen der zahntragenden Formen, wie Dicynodon, vorstellen, da die son- 
stigen Unterschiede zwischen den bezahnten Dicynodonten und den 

28* 


436 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


~ 
M 


zahnlosen Udenodonten nur ganz geringfügiger Natur sind. Bei den primi- 
tiveren Gattungen 
(z. B. bei Endothio- 
don) stehen hinter 
dem Eckzahn noch 
kleinere Mahlzähne, 
aber bei den höher 
spezialisierten For- 
men sind diese ganz 
verloren gegangen. 

Die Praemaxil- 
laria sind unterein- 
ander verschmolzen 
und es ist wahr- 
scheinlich, daß sie, 
ebenso wahrschein- 
lich auch der Unter- 
kiefer, mit einem 
Hornschnabel be- 
deckt gewesen sind. 
Es ist aber anderer- 
seits zu bedenken, 
daß bei einem klei- 
nen, von 0. Jaekel 
beschriebenen Di- 
cynodonten (Udeno- 
don pusillus) auf 
einer Seite des Schä- 
dels noch ein Zahn- 
rudiment (des Reiß- 
zahnes) zu beob- 
achten ist, das der 
anderen Seite gänz- 
lich fehlt, und dies 
scheint mir dafür 
zusprechen, daß Di- 
cynodon von Ude- 
nodon genetisch ver- 
schieden ist. 

Die Ghoanen 
sind ziemlich weit 
nach hinten gerückt, 

und zwar kommt diese Verschiebung in ähnlicher Weise wie bei den jüngeren 


crcj" 

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73 
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5! 

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so 
o 


73 


O 


Reptilia. 


437 


Therocephaliern durch die Ausbildung eines sekundären Gaumens zu- 
stande, der von den Palatina und den Suprainaxillaria gebildet wird. 


Fig. 339. 

Schräge Seiten- und Vorderansicht des Schädels von Sagecephalus 
pachyrhynchus, Jaekel, aus der Karrooformation (untere Trias) 
Südafrikas, in ungefähr l / s nat. Gr. (Nach O. Jaekel.) 


Fig. 340. 

üordonia Traquairi, Newt., aus dem Perm von Cutties Hillock 
bei Elgin in Schottland. Etwa 1 /. i nat. Gr. Rekonstruktion des 
Schädels in Seitenansicht. (Nach E. T. Newton.) 


Die Ausbildung eines sekundären Gaumens ist also jedenfalls unab- 
hängig voneinander bei den Therocephaliern und bei den Dicynodontiern 


438 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


erfolgt; Gorgonops hat noch weit vorn liegende Choanen und verhält 
sich also in dieser Hinsicht gegenüber den Dicynodonten als die pri- 
mitivere Vorstufe. Der Condylus occipitalis ist aber bei den Dicyno- 
dontiern nicht wie bei den Therocephaliern durch das Ausweichen des 
Basioccipitale nach vorn doppelt geworden, sondern ist noch funk- 
tionell einfach, wenn er auch sehr deutlich .seinen Aufbau aus drei 
Stücken (beide Exoccipitalia und .das Basioccipitale) zeigt. 

Sang. Präa. De. Cpl. Spl. 


Art. 


Ait 


Sang. 


Fig. 341. 


'% Z>. 


A. Linker Unterkieferast von Dicynodon, aus dem Perm der Kapkol 

in y a nat. Gr., von innen gesehen. 
B. Rechter Unterkieferast desselben Exemplars, von außen gesehen. 
(Nach D. M. S. Watson.) Abkürzungen wie in Fig. 336. 


Die kleinen Ohröffnungen liegen auf der Hinterseite des Schädels. 

Am vollständigsten ist das Skelett von Lystrosaurus latirostris 
bekannt. Die Wirbelsäule ist bei dieser Art sehr kräftig gebaut und 
umfaßt 25 Präsakralwirbel, 6 Sakralwirbel und 10 Kaudalwirbel. 

Der Schultergürtel umfaßt die drei Elemente Scapula, Coracoid 
und Präcoracoid; am Vorderrande der Scapula findet sich ein dem 
Acromion der Säugetierscapula vergleichbarer Fortsatz. Das Becken 
besitzt in einigen Punkten eine auffallende Ähnlichkeit mit dem Säuge- 
tierbecken, und zwar besteht diese Ähnlichkeit hauptsächlich in der 


Reptilia. 


439 


Art der Nahtverbindung der drei Elemente des Beckens, sowie im Vor- 
handensein eines Foramen obturatorium zwischen dem Pubis und Is- 
chium. Die Gliedmaßen waren kurz und stämmig und hatten die Pha- 
langenformel 2, 3, 3, 3, 3. 

Daß die Dicynodonten Wasserbewohner waren, ist als sicher an- 
zunehmen; eine ganze Reihe von Anpassungen, die D. M. S. Watson 
bei Lystrosaurus latirostris analysiert hat, sprechen dafür, daß es Tiere 
waren, die dieselbe oder doch eine sehr ähnliche Lebensweise wie die 
Sirenen geführt haben. Die Ähnlichkeit des Schädels mit der besonders 
bei Lystrosaurus an die Stoßzahnbildung der Halitheriiden und Hali- 
coriden (hier ist es ein Schneidezahn) erinnernden Stellung und Form 


A. Fig. 342. B. 

A. Huinerus von Dicynodon pardiceps, Owen, aus dem Perm der Kapkolonie. 

B. Humerus von Udenodon ( = Platypodosaurus) robustus , Owen, ebendaher. 

(Nach R. Owen.) 
je. = Foramen entepicondyloideum. 


des Eckzahnes in Verbindung mit einer Reduktion des übrigen Ge- 
bisses, wie bei Rhytina, spricht dafür, daß die Nahrungsweise der Di- 
cynodonten eine ähnliche war wie bei den Seekühen. Die Tiere waren 
aber keinesfalls in derselben Weise wie die Sirenen zum Schwimmen 
befähigt, da der Schwanz kurz und plump ist und keine Anzeichen des 
Vorhandenseins einer Schwanzflosse trägt, und beide Gliedmaßenpaare 
vorhanden sind. Es ist daher wahrscheinlich, daß dieser ganz einseitig 
spezialisierte und nur auf das Perm und die Trias beschränkte Zweig 
des Reptilstammes eine Lebensweise in Sümpfen und ruhigen Strömen 
führte, wie heute die Flußpferde oder die fluviatilen Lamantine und daß 
sich diese schwerfälligen Tiere, deren Größe zwischen einer Ratte und einem 
kleinen Flußpferd schwankte, von Wasserpflanzen genährt haben. 


440 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


F. Dicynodontidae. 

Endothiodon. — Schon 1876 beschrieb R. Owen aus dem Penn 
der Kapkolonie eine Gattung aus der Verwandtschaft von Dicynodon, 
um welche sich einige später entdeckte Gattungen (z. B. Esöterodon, 


Smx. 


Fig. 343. 


Udenodon gracilis, Broom. Perm Südafrikas. Nat. Gr. Schädel in normaler 
Stellung zur Horizontalebene. (Nach R. Broom.) 


Adl. 


= Adlacrymale. 


Pa. 


= Parietale. 


Ang. 


= Angulare. 


Pmx. 


Praemaxillare. 


Art. 


= Articulare. 


Porb. 


Postorbitale. 


Co. 


= Condylus occ. 


Pte. 


Pterygoid. 


Fr. 


= Frontale. 


Q. 


= Quadratum. 


Ju. 


Jugale. 


Sang. 


Supraangulare. 


La. 


Lacrymale. 


Smx. 


Supramaxillare. 


N. 


Nasenöffnung. 


Sq. 


Squamosum. 


Na. 


Nasale. 


De. 


Dentale. 


Orb. 


= Orbita. 


Cryptocynodon, Opisthoctenodon, Pristerodon) gruppieren. Das wesent- 
liche Kennzeichen dieser Gattungen isf der geringere Spezialisations- 
grad des Gebisses im Vergleiche zu den Gattungen Lystrosaurus, Dicy- 
nodon, Udenodon, Gordonia, Cistecephalus usw., bei denen entweder 


Reptilia. 


441 


nur noch ein Paar Reißzähne im Oberkiefer stehen oder alle Zähne ver- 
loren gegangen sind; bei Endothiodon und seinen engeren Verwandten 
stehen dagegen noch im hinteren Teile der Oberkiefer und Unterkiefer 
eine oder mehrere Reihen kleinerer Zähne. Auffallend ist die große 


mx. 


l.pi. 


Bas. 


Fig. 344. 

Rekonstruktion des Schädels von Udenodon pusillus, Jaekel ; links von der Unter- 
seite, rechts von der Oberseite gesehen, 1 l '.-, mal vergrößert. (Nach O. Jaekel.) 


Bo. 


Basioccipitale. 


Orb. 


Orbita. 


Bas. 


= Basisphenoid. 


Par. 


= Parietale. 


Cho. 


= Choane. 


Pal. 


= Palatinum. 


Fe. pal. 


Fenestra palatinalis 


mediana. 


Porb. 


Postorbitale. 


F. pa. 


Foramen parietale. 


Pmx. 


Praemaxillare. 


Fr. 


= Frontale. 


Pte. 


= Pterygoid. 


J"- 


Jugale. 


Smx. 


Supramaxillare. 


La. 


Lacrymale. 


Sq. 


= Squamosum. 


N. 


= Naris. 


T. Z- 


= Temporalgrube. 


Na. 


Nasale. 


Ähnlichkeit der Gattungen Esoterodon und Cryptocynodon einerseits 
und der Gattungen Opisthoctenodon und Pristerodon anderseits, die 
sich nur dadurch voneinander unterscheiden, daß die Gattungen Crypto- 
cynodon und Pristerodon ein Paar Reißzähne im Oberkiefer besitzen, 


442 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Esoterodcn und Opisthoctenodon dagegen nicht. Vielleicht liegen hier 
wirklich nur sexuelle Unterschiede vor. 1 

Die oben genannten, nur aus dem Perm Südafrikas bekannten 
Gattungen sind meist als geschlossene Familie (Endothiodontidae) den 
Dicynodontiden gegenübergestellt worden. Diese Trennung scheint mir 


J'mv. 


Fori. 


Par 


So 


Fig. 345. 

Rekonstruktion des Schädels von Cistecephalus microrhinus, Owen, ein 
Dicynodontide aus dem Perm (Karrooformation) der Kapkolonie. Nat. Gr. 

(Nach R. Broom.) 

Adl. - Adlacrymale. 
Ipa. -■- Interparietale. 
Die übrigen Abkürzungen wie in Fig. 344. 


nicht genügend begründet und nur geeignet, das Bild von tWn engen 
Beziehungen der beiden Gattungsgruppen zu verwischen, die sich allein 
durch graduelle Differenzen in der Spezialisation des Gebisses unter- 
scheiden. 

Lystrosaurus. - Perm von Südafrika und Ostindien. - - Wichtigste 


1 R. Broom, A Comparison of the Permian Reptiles of North America with 
those of South Africa. Bulletin of the American Museum of Natural History. 

Vol. XXVIII, 1910, p. 211. 


Reptilia. 443 

Arten: L. declivis, L. latirostris. Nasenlöcher weit nach hinten bis in 
die Nähe der Orbita verschoben. 1 (Fig. 338.) 

Sagecephalus. — Untere Trias der Kapkolonie. 2 (Fig. 339.) 
Gordonia. — Perm von Cutties Hillock bei Elgin in Schottland. 3 
(Fig. 340.) 

Dicynodon. — Perm und Trias von Südafrika. 4 (Fig. 341, 342.) 
Udenodon. — Perm und Trias von Südafrika. 5 (Fig. 343, 344.) 
Cistecephalus. — Perm von Südafrika. — Eine vollständig zahn- 
los gewordene Form mit stark verkürztem Schädel. 6 (Fig. 345.) 


VII. Ordnung: Rhynchocephalia. 

Man hat seit dem genaueren Bekanntwerden der lebenden Gattung 
Sphenodon (= Hatteria) in Neuseeland die phylogenetische Bedeutung 
der Rhynchocephalen allgemein sehr hoch eingeschätzt. Durch die 
Untersuchungen v. Huenes ist mit dieser althergebrachten Vorstellung 
gründlich aufgeräumt worden; es sind wohl primitive Stammeslinien, 
die sich schon in früher Zeit von den Cotylosauriern losgelöst haben, 
aber sie haben sich einseitig entwickelt und niemals zu besonderer 


1 D. M. S. «Watson, The Skeleton of Lystrosaurus. - - Records of the Albany 
Museum, Vol. II, p. 287. 

Derselbe, The Limbs of Lystrosaurus. - Geological Magazine, London (5), 
Vol. X, 1913, p. 256. 

Derselbe, Some Notes on the Anomodont Brain Case. — Anatomischer An- 
zeiger, XLIV. Bd., 1913, p. 210. 

2 O. Jaekel, Die Wirbeltiere. ■ Berlin 1911, p. 191, Fig. 209 (ohne nähere 
Beschreibung). 

3 E. T. Newton, Some New Reptiles from the Elgin Sandstone. — Philo- 
sophical Transactions of the Royal Society, Vol. CLXXXIV (B), London 1893, 
p. 431. 

4 I. B. J. So 1 las and W. J. So I las, A Study of the Skull of a Dicynodon 
by Means of Serial Sections. — Philosophical Transactions of the Royal Soc. 
Vol. CCIV(B), London 1913, p. 201. (Hier Zitate der älteren Literatur.) 

D. M. S. Watson, On Some Reptilian Lower Jaws. - - Ann. Mag. Nat. Hist., 
Vol. X, London 1912 (8), p. 575. — Udenodon wird von Watson als das Weibchen 
von Dicynodon angesehen. 

5 O. Jaekei, Über den Schädelbau der Dicynodonten. Sitzungsberichte 
der Ges. Naturforschender Freunde in Berlin, 1904, p. 172. 

R. Broom, A Comparison of the Permian Reptiles of North America with 
those of South Africa. - - Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XXVIII, 1910, p. 212. 

6 Ibidem, p. 213. 

R. Broom, Observations on Some Specimens of South African Fossil Rep- 
tiles Preserved in the British Museum. — Transactions of the Royal Soc. of South 
Africa. Vol. II, Part I, 1910, p. 24: ,, Cistecephalus . . . . is evidently the last Stage 
in the Development of the Dicynodonts". 


444 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Blüte entfaltet. Seitdem die Cotylosaurier genauer bekannt geworden 
sind und dem Vorhandensein der beiden Temporalgruben bei Sphenodon 
und seinen Vorfahren nicht mehr die große phylogenetische Bedeutung 
wie früher zugeschrieben werden kann, stellen sich eben die Cotylo- 
saurier als die Ahnengruppe der höheren Reptilien dar, von denen eine 
große Zahl verschiedener Stammesreihen abgezweigt sind. 

Außer der durch Sphenodon in der Gegenwart vertretenen Gruppe 
der echten Rhynchocephalen oder Sphenodontiden sind in der Ordnung 
der Rhynchocephalen noch folgende Familien zu unterscheiden: die 
Sauranodontiden, die Rhynchosauriden, die Champsosauriden und die 
Acrosauriden. Die Thalattosauriden, die früher vielfach mit den Rhyncho- 
cephaliern vereinigt worden sind, erweisen sich jetzt nach eingehenderen 
Untersuchungen als eine Gruppe der Lepidosauria, die schon in sehr 
früher Zeit, wahrscheinlich schon im Perm, neben den Rhynchocephalen 
auftreten und einen von diesen ganz unabhängigen Stamm der Rep- 
tilien darstellen, der sich in ähnlicher Richtung wie die gleichfalls aus 
den Lepidosauriern hervorgegangenen Mosasaurier (= Pythonomorphen) 
abgezweigt und an das Meeresleben angepaßt hat, ohne aber die Trias 
zu überleben, in der er entstanden ist. 

F. Sphenodontidae. 

Im Schädel sind zwei übereinanderliegende Temporalgruben vor- 
handen, die untere vom Jugale und Quadratum nebst Quadratojugale 
gebildete Spange als unterer Abschluß der unteren Temporalgrube ist 
wohl entwickelt. Die Nasenlöcher sind getrennt, das Foramen parietale 
klein. Das Quadratum ist mit dem Schädeldach unbeweglich verbunden. 
Die Wirbelsäule weist im erwachsenen Zustande noch Reste der Chorda 
auf; die Wirbel sind amphizöl und auf der Ventralseite finden sich 
Hypozentren ausgebildet. Das Supramaxillare, Palatinum und Dentale 
tragen dreieckige abgeplattete Zähne, das Praemaxillare ist zahnlos 
oder trägt einen schneidenden Zahn, der stark nach unten vorspringt. 
Bei Polysphenodon sind Praemaxillare, Supramaxillare, Palatinum, 
Pterygoid und Transversum mit zahlreichen stumpfkonischen Zähnen 
besetzt, was auf eine durophage Lebensweise hindeutet. Bauchschuppen 
<ind wohl bei allen Sphenodontiden vorhanden gewesen, aber nur bei 
einigen nachgewiesen. 

Eifelosaurus. — Untere Trias (Buntsandstein) der Eifel. 1 
Brachyrhinodon. — Mittlere Trias von Elgin in Schottland. 2 

1 O. J aekel, Über ein neues Reptil aus dem Buntsandstein der Eifel. 
Zeitschrift d. Deutschen Geol. Ges., LVI. Bd., 1904, S. 90. 

2 F. von Huene, Über einen echten Rhynchocephalen aus der Trias von 
Elgin, Brachyrhinodon Taylori. - Neues Jahrbuch f. Min. usw., 1910, II. Bd., S. 29. 

Derselbe, Der zweite Fund des Rhynchocephalen Brachyrhinodon in Elgin. 
— Ibidem, 1912, I. Bd., S. 51. 


Reptilia. 


445 


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446 Die Stämme der Wirbeltiere. 

Polysphenodon. — Obere Trias (mittlerer Keuper) von Hannover. 1 
(Fig. 347, A). 

Homoeosaurus. — Oberer Jura Bayerns, Englands und Han- 
novers. 2 

Sphenodon. — Lebend in Neuseeland; auf einige kleine Inseln 
in der Plentybai an der Nordinsel beschränkt, sonst erloschen. (Fig. 346.) 

F. Pleurosauridae. 

Diese Familie ist durch eine kleine Gattung aus dem oberen Jura 
Europas vertreten, die sich einseitig an das Meeresleben angepaßt hat 
und einen sehr langen Körper (mit über 45 Präsakralwirbeln) und kleine 
Flossen besitzt. Der allgemeine Habitus erinnert am meisten an den 
der Mosasaurier. 

Pleurosaurus. — Oberer Jura von Bayern und Frankreich. 3 — 
Junge Individuen wurden als Acrosaurus beschrieben. 4 

F. Rhynchosauridae. 

Eine hochspezialisierte Gruppe, die sich von primitiven Rhyncho- 
cephalen abgezweigt und einseitig differenziert hat. Als die wesent- 
lichsten Kennzeichen der Familie können die zu einer einzigen Öffnung 
vereinigten Nasenlöcher, die sehr merkwürdige, schnabelartig nach 
unten abgebogene Form der Zwischenkiefer und das nach oben scharf 
aufgebogene Unterkieferende in Verbindung mit der durophagen Be- 
zähmung- des Supramaxillare und des Dentale gelten; die Palatina und 
Praemaxillaria sind unbezahnt. Das Supratemporale scheint zu fehlen. 
Die Begrenzung der Augenhöhle unterliegt bei den einzelnen Gattungen 
durchgreifenden Verschiedenheiten; das vorgeschrittenste Stadium scheint 
bei Stenometopon aus der mittleren Trias von Elgin vorzuliegen. Beide 
Temporalgruben sind wohl ausgebildet. 

Hyperodapedon. — Mittlere Trias von Elgin in Schottland und 
Ostindien. 5 (Fig. 347, B.) 

1 O. jaekel, Die Wirbeltiere. — Berlin 1911, S. 146. (Eine eingehendere 
Beschreibung fehlt noch.) 

2 L. von Ammon, Über Homoeosaurus Maximiliani. — Abhandl. der math. 
phys. Klasse d. Kgl. Bayrischen Akad. d. Wiss., XV. Bd., München 1885, S. 499. 

3 W. Dames, Beitrag zur Kenntnis der Gattung Pleurosaurus H. v. Meyer. 
Sitzungsber. d. Akad. d. Wiss. zu Berlin, XLII. Bd., 1896, S. 1107. 

4 A. Andreae, Acrosaurus Frischmanni H. v. Mey. — Ein dem Wasserleben 
angepaßter Rhynchocephale von Solnhofen. — Ber. d. Senckenberg. Ges. Frank- 
furt a. M., 1893, S. 21. 

5 Th. H. Huxley, Further Observations on Hyperodapedon Gordoni. — 
Quarterly Journal Geolog. Soc, Vol. XL III, London 1887, p. 675. 

R. Burckhardt, On Hyperodapedon Gordoni. — Geological Magazine, 
Dec. IV, Vol. VII, London 1900, p. 486. 

G. A. Boulenger, On Reptilian Remains from the Trias of Elgin. ■ — Philo- 
sophical Transactions R. Soc, Vol. CXCVI (B), London, 1903, p. 176. 


Reptilia. 


447 


Fig. 347 A. 
Gaumenansicht des Schädels von Polysphenodon Müllen', Jaekel, aus der oberen Trias 
(mittlerer Keuper) von Fallersleben (Hannover), 4 mal vergr. (Nach O. Jaekel.) 

Pm. = Praemaxillare (bezahnt). Pa. = Palatinum (bezahnt). 

Mx. --= Supramaxillare (bezahnt). Pt. = Pterygoideum (bezahnt). 

V. = Vomer. Tr. = Transversum (bezahnt). 

Ni. = Choane. 


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Fig. 347 B. 
Gaumenansicht des Schädels'' von Hyperodapedon Gordoni, Huxley, aus 
der mittleren Trias von Elgin in Schottland, in 1 / i nat. Gr., rekonstruiert. 

(Nach G. A. Boulenger, 1903.) 

pm. = Praemaxillare. pt. = Pterygoid. 

m. = Supramaxillare. /. = Jugale. 

v. = Vomer. qj. = Quadratojugale. 

Nav. = Choanen. q. = Quadratum. 

pal. = Palatinum. ept. = Transversum. 


448 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Rhynchosaurus. 
England. 1 (Fig. 348.) 

Stenometopon. 
(Fig. 349.) 


Obere Trias von Grinsill bei Shrewsbury, 

Mittlere Trias von Elgin in Schottland. 2 

Howesia. — Trias von 
Südafrika. 3 


F. Sauranodontidae. 

Nur eine einzige, stark 
aberrante und einseitig spe- 
zialisierte Gattung repräsen- 
tiert diesen Seitenzweig der 
Rhynchocephalen, der sich 
in ähnlicher Weise wie die 
Rhynchosauriden entwickelt 
hat. Die Kiefer und Pala- 
tina sind gänzlich zahnlos 
gewerden, schnabelartig ge- 
krümmt und besitzen 
scharfe, schneidende Ränder, 
die jedenfalls mit Horn- 
scheiden bedeckt gewesen 
sind. Ein Foramen parietale 
fehlt ebenso wie bei den 
Rhynchosauriden; die Post- 
orbitalia sind groß und 
vielleicht mit den Post- 
frontalia verschmolzen. Das 
Schädeldach trägt zwei late- 
rale Temporalgruben. Der 
Schwanz ist lang. 

Das geologische Alter 
(oberster Jura) würde den 
Gedanken nahelegen, daß 
Sauranodon ein hochspezia- 
lisiertes Endglied der Rhyn- 
chosauriden ist; dagegen 
spricht aber der primitive Bau der Nasenregion, in der die Nasenöffnungen 

1 A. Smith Woodward, On Rhynchosaurus artieeps. — Report of the 
76 th. Meeting of the British Association Advancement Science (York, 1906), 
London 1907, p. 1. 

2 G. A. Bouienger, 1. c. 1903, p. 179. 

3 R. Broom, The South African Diaptosaurian Reptile Howesia. ■ — Procee- 
dings Zoological Society, London 1906, p. 591. 


Fig. 

Rhynchosaurus artieeps, 
Trias von Grinsill bei 


348. 

Owen, aus der oberen 


Shrewsbury (England). 
Rekonstruktion in 2 / 3 nat. Gr. (Nach A. Smith 
Woodward.) 


Reptilia. 


449 


weit voneinander getrennt sind, da sich die Praeinaxillaria und Nasalia 
zwischen sie einschieben, während bei den Rhynchosauriden die äußeren 
Nasenöffnungen vereinigt sind. Trotz der nahen Verwandtschaft von 
Sauranodon mit den Rhynchosauriden ist diese Gattung daher als Ver* 
treter eines selbständigen Seitenzweiges anzusehen, der zwar mit den 
Rhynchosauriden in einer gemeinsamen Wurzel zusammenläuft, aber 
schon frühzeitig eigene Entwicklungswege eingeschlagen hat. 


Fig. 349. 
a. Seitenansicht, b. Oberansicht des Schädels von Stenometopon Taylori, Bou- 
lenger, aus der mittleren Trias von Elgin (Schottland), rekonstruiert in l / 4 nat. Gr. 

(Nach G. A. Boulenger, 1903.) 

pm. = Praemax llare. /. 

ffi, = Supramaxillare. qj. 

prf. ---- Lacrymale. sq. 

f. = Frontale. p. 

ptf. = Postfrontale. q. 

por. = Postorbitale. 


Jugale. 

Quadratojugale. 

Squamosum. 

Parietale. 

Quadratum. 


Sauranodon. — Oberster Jura von Cerin in Frankreich. 1 
cisivus, Jouidan. 


S. in- 


F. Champsosauridae. 

Von dieser Familie sind zwei Gattungen aus der oberen Kreide 
und dem unteren Eozän Nordamerikas und Europas (Nordfrankreichs 
und Belgiens) bekannt; es waren aquatische, krokodilähnliche Rep- 
tilien, die sich wahrscheinlich schon frühzeitig von den Sphenodontiden 


1 L. Lortet, Les Reptiles fossiles du Bassin du Rhone. — Arch. Mus. 
d'Hist. Nat. de Lyon, T. V., 1892, p. 1. 

F. v. Huene, Über einen echten Rhynchocephalen aus der Trias von Elgin, 
Brachyrhinodon Taylori. — Neues Jahrbuch f. Mineral, usw., 1910, II. Bd., S. 50: 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 29 


450 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


abgezweigt und einseitig differenziert haben. Auf den Kiefer- 
knochen stehen spitzige Zähne, kleine Zähnchen stehen außerdem auf 
den Vomeres, Palatina, Pterygoidea und Transversa. Das Foramen 
parietale ist verloren gegangen. Die Nasenlöcher stehen terminal. Die 
allgemeine Form des Schädels erinnert an einen Gavialschädel. Im 


Fig. 350. 

Unteransicht des Schädels von 

Champsosaurus laramiensis, 

B. Brown, aus der obersten Kreide 

(Laramie Beds) von Montana, 

Nordamerika , in 1 / 6 nat. Gr. 

(Nach B. Brown.) 

a Praemaxillare (bezahnt). 

b = Supramaxillare (bezahnt). 

c = Ethmoideum. 

d = Choane. 

e Vomer (bezahnt). 

/ = Palatinum (bezahnt). 

g Orbita (von unten gesehen), 

unter ihr die Fenestra pala- 

tinalis. 

h Pterygoideum (bezahnt). 

/' Jugale. 

k = Transversum. 

/ = Postorbitale. 

m = Postfrontale. 

n obere Temporalgrube. 

o = untere Temporalgrube. 

p = Quadratojugale. 

q = Quadratum. 

r = Squamosum. 

s = Exoccipitale. 

t = hinterer Fortsatz des Parietale. 

u Basisphenoid u. Basioccipitale. 


Halswirbelabschnitt sind Hypozentren vorhanden, der Bauch war durch 
Bauchrippen geschützt. Die Tiere waren Süßwasserbewohner. 

Champsosaurus. — Obere Kreide (Laramie Beds) von Montana 
und unteres Eozän (Puerco Beds) von Neumexiko. 1 (Fig. 350.) 


1 B. Brown, The Osteology of Champsosaurus, Cope. — Memoirs Amer. Mus. 
Nat. Hist., Vol. IX, Part I, 1905, p. 1. 


Reptilia. 451 

Simoedosaurus. — Obere Kreide und unteres Eozän von Belgien 
und Nordfrankreich. 1 

VIII. Ordnung: Protorosauria. 

Die Grundlage dieser Ordnung ist die Gattung Protorosaurus. 
Das erste Exemplar wurde 1706 im permischen Kupferschiefer von 
Suhl (Thüringen) gefunden; Ch. M. Spener beschrieb den Rest als 
fossiles Krokodil. Seither sind von diesem Reptil zahlreiche Exem- 
plare gefunden worden, aber nur der erste Fund umfaßt auch den 
Schädel, dessen Bau noch immer nicht ganz klargestellt ist. Nach den 
neuen Untersuchungen von S. W. Williston (1914) ist kein zwingender 
Grund zur Annahme vorhanden, daß der Schädel außer der unteren 
auch eine obere Temporalgrube besaß; auch ist das von Seeley an- 
genommene Vorhandensein einer Präorbitalöffnung zweifelhaft. Wir 
sind daher bei der systematischen Bestimmung dieser Gattung fast 
ausschließlich auf die Merkmale der Wirbelsäule und des Gliedmaßen- 
skeletts angewiesen. Vergleiche mit anderen Reptilordnungen haben 
schon seit langer Zeit auf gewisse Beziehungen zu den Lepidosauriern 
hingewiesen und die neueren Untersuchungen Willistons haben diese 
Vermutungen bestärkt. Mit den Rhynchocephalen scheinen sie nicht 
näher verwandt zu. sein. Wichtig ist das Vorhandensein von Hohl- 
räumen in den Gliedmaßenknochen. Im großen und ganzen ist von 
Protorosaurus viel zu wenig bekannt, als daß weittragende phylogene- 
tische Schlüsse auf Vergleichen zwischen den Protorosauriern und den 
anderen Reptilordnungen aufgebaut werden könnten; indessen scheint 
es von Vorteil, die Gattung Protorosaurus als Vertreter einer eigenen 
Ordnung zu unterscheiden, da sie sich in die übrigen nicht ohne Zwang 
einreihen läßt. Ob Aphelosaurus aus dem Perm von Autun in Frank- 
reich an Protorosaurus anzuschließen ist, muß einstweilen unentschieden 
bleiben. 

Protorosaurus. — Oberes Perm (Kupferschiefer) Deutschlands 
und Magnesian Limestone Englands (Durham). 2 


1 L. Dollo, Premiere Note sur le Simoedosaurien d'Erquelinnes. — Bull. 
Mus. Roy. d'Hist. Nat. de Belgique. — T. III, 1884, p. 151. 

V. Lemoine (Drei kurze Mitteilungen über Funde von Simoedosaurus im 
untersten Eozän Frankreichs), Comptes Rendus, Acad. Sei. Paris, T. XCVIII, 1884, 
p. 697 und 1011; ibidem, 1885, p. 753. 

2 S. W. Williston, The Osteology of Some American Permian Vertebrates. 
— Journal of Geology, Vol. XXII, 1914, p. 394. 

Von der älteren Literatur über dieses oft erwähnte Reptil vgl. insbesondere 
H. G. Seeley, On Protorosaurus Speneri. — Philos. Transactions, Vol. CLXXVIII, 
London 1887. 

29* 


452 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


IX. Ordnung: Mesosauria (= Proganosauria). 

Im Perm von Südamerika, Südafrika und Deutsch-Südwestafrika 
treten zwei Gattungen auf (Stereosternum und Mesosaurus), welche 
unter den Reptilien eine ziemlich isolierte Stellung einnehmen. Man 
hat diese Gattungen mit den Sauropterygiern, Ichthyosauriern und 
mit den Rhynchocephalen in Beziehungen zu bringen versucht, doch 
ist bisher über ihre systematische Stellung noch keine Einigung erzielt 
worden. Die richtigste Auffassung scheint mir die v. Huene's zu sein, 
der die Mesosaurier sowohl von Protorosaurus wie von den Rhyncho- 
cephalen scharf scheidet und dagegen auf eine Anzahl von mit den 
Ichthyosauriern übereinstimmenden Merkmalen hinweist. Freilich ist 


Fig. 351. 

Schädel von Mesosaurus brasiliensis Mc Gregor aus dem Perm von Iraty, südlich 

von Ponto Grossa im Staate Parana. Nat. Gr. (Nach J. H.Mc Gregor, 1908.) 

N. = Nasenöffnung. Art. = Articulare. 

O. = Orbita. i — 6 = die 6 vorderen Halswirbel. 

Q. = Quadratum. 


mit Entschiedenheit zu betonen, daß weder die Ichthyosaurier von 
Mesosauriern abgeleitet werden dürfen, noch umgekehrt; es ist dagegen 
wahrscheinlich, daß die Mesosaurier der Wurzel des Ichthyosaurier- 
stammes nahestehen und sich wie diese zwar an das Wasserleben früh- 
zeitig angepaßt haben, aber in einer ganz anderen ' Richtung als die 
Ichthyosaurier. Die Ähnlichkeiten zwischen den Mesosauriern und 
Ichthyosauriern bestehen vor allem in der Art des Eingreifens der 
Nasalia zwischen die Praemaxillaria, in der Bezähmung- der langge- 
streckten Vomeres, die sich vor den Choanen zwischen die Prämaxil- 
larien einschieben, in der Form des Quadratunis und in dem Fehlen 
einer unteren Schläfenbrücke. Dagegen ist die weit nach hinten ver- 
schobene Lage der Nasenöffnungen als eine bloße Konvergenzerscheinung 


Reptilia. 


453 


infolge vorgeschrittener Anpassung an das Wasserleben zu deuten. An- 
dererseits bestehen Konvergenzen mit den Sauropterygiern in der Pachy- 
ostose der Rippen; die Lokomotionsart scheint am ehesten mit jener 
der Meereskrokodile vergleichbar zu 
sein, da die Hinterbeine viel stärker 
entwickelt sind als die Vorderbeine. 
Die Zähne sind sehr lang und spitz 
und bilden ein Fanggebiß; sie stehen 
in Alveolen und sind dicht ge- 
drängt. Die plattenförmige Ausbil- 
dung des Brust- und Beckengürtels 
erinnert wieder an ähnliche' Speziali- 
sationen der Sauropterygier. Die 
Mesosaurier besaßen Bauchrippen. 

F. Mesosauridae. 

Die beiden bekannten Gattungen 
sind Süßwasserbewohner gewesen. 

Stereosternuni. — Perm von 
Säo Paulo und Parana in Süd- 
brasilien, Paraguay und Uruguay, 
Perm von Südafrika (Fig. 352, 385, B). 

Mesosaurus. • — Verbreitung 
dieselbe wie die der vorigen Gattung, 
außerdem noch im Perm von Deutsch- 
Süd westafrika. 1 (Fig. 351.) 


X. Ordnung: Ichthyosauria. 

In der Triasformation erscheinen 
die ersten Vertreter eines Reptilien- 
stammes, der in so hohem Maße 
an das Wasserleben angepaßt war, 
daß nicht nur im allgemeinen 
Habitus, sondern aucli in vielen 
einzelnen Merkmalen weitgehende 
Ähnlichkeiten mit den Fischen und 

Walen aufgetreten sind, die jedoch nur als Konvergenzerscheinungen 
bewertet werden dürfen. Der Schädel läuft in eine spitze, delphin- 


Fig. 352. 

Stereosterrium tumidum, Copc, aus dem 

Perm von Sä3 Paulo, in ungefähr l / t 

nat. Gr., von der Ventralseite gesehen. 

(Nach J. H.Mc Gregor.) 


1 Die Literatur über Stereosterrium und Mesosaurus ist enthalten in: E. von 
Stromer, Die ersten fossilen Reptilreste aus Deutsch-Südwestafrika und ihre geo- 
logische Bedeutung. — Centralbl. f. Min. usw, 1914, S. 530. 


454 Die Stämme der Wirbeltiere. 

ähnliche Schnauze aus, die Nasenlöcher sind weit nach hinten gegen 
das Schädeldach zu verschoben, der Körper ist in hohem Grade delphin- 
förmig geworden, die paarigen Gliedmaßen sind zu Flossen umgeformt, 
es hat sich eine Rückenflosse und eine Schwanzflosse ausgebildet, die 
Wirbel zeigen eine sehr vereinfachte, fischähnliche, kurze, amphizöle 
Gestalt, der Körper ist nackt geworden usf. 

Die Ichthyosaurier gehörten im Jura zu den häufigsten Meeres- 
reptilien und können wohl als die damaligen „Beherrscher der Meere" 
angesehen werden. Ihre Reste liegen zu Tausenden in den Ablage- 
rungen des süddeutschen und englischen Lias begraben; im oberen 
Jura bereits seltener, nehmen sie in der Kreidezeit sichtlich an Häufig- 
keit ab und verschwinden schon vor dem Ausgange der Kreideformation 
aus allen Meeren, ohne Nachkommen zu hinterlassen. 


Fig. 353. 


Schädel von Stenopterygius acutirostris, Owen, aus dem oberen Lias 
von Holzmaden, Württemberg; Länge 1,28m. (Nach E. Fraas, 1913.) 
(Grundlage für die Rekonstruktion Fig. 354.) 

Als Grundlage der Besprechung der Morphologie des Schädels wähle 
ich den Schädel eines Ichthyosauriers aus dem oberen Lias, Stenop- 
terygius acutirostris Ow. 1 (Fig. 353 — 356.) 

Die Schnauze (Fig. 354) ist sehr lang und nimmt fast zwei Dritteile der 
Schädellänge ein; sie ist mit sehr zahlreichen, kräftigen Zähnen bewaffnet, 
die ein Fanggebiß bilden. Die Zwischenkiefer und Nasalia sind stark in 
die Länge gezogen, das Nasenloch ist weit nach hinten gerückt und 
von der großen, durch einen Sklerotikalring geschützten, lateral ge- 
legenen Augenhöhle nur durch das große Adlacrymale getrennt. Der 
Oberrand der Orbita wird von einem kleinen Lacrymale gebildet, an 
das sich hinten, gleichfalls an der oberen Begrenzung der Orbita teil- 
nehmend, ein Postfrontale anschließt; der Hinterrand der Orbita wird 
vom Postorbitale begrenzt, an das sich, den Unterrand der Augen- 
höhle bildend, das Jugale anschließt. Das Jugale keilt sich vorn zwischen 

1 E. Fraas, Ein unverdrückter Ichthyosaurusschädel. — Jahreshefte d. Verl 
f. vaterländ. Naturkunde in Württemberg, 1913, S. 1. 


Reptilia. 


455 


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456 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


das Adlacrymale und das Supramaxillare ein und schiebt sich mit seinem 
Hinterende zwischen das Postorbitale und das Quadratojugale, das die 
hintere Außenecke des Schädels bildet. Das Quadratum liegt auf der 
Hinterseite des Schädels und ist im Seitenprofil daher nicht sichtbar. 
Der Hirnteil des Schädeldaches wird von den paarigen Frontalia und 
Parietalia gebildet; das Parietalforamen liegt an der Stelle, wo die FroiiT 
talia und Parietalia in der Mittellinie zusammenstoßen. 


J'a. Fo.ma. So. 


Exo. 


QJ- 


Fo.qu. 


£tap. 


Fig. 355. 


Hinteransicht des Schädels von Stenopterygius acutirostris Owen (vgl. Fig. 353, 

354, 356). (Originalrekonstruktion.) 


Bo. 


Basioccipitale. 


Q. 


Quadratum. 


Exo. 


Exoccipitale. 


Qi- 


= Quadratojugale. 


Fo. ma. 


Foramen magnum. 


Sq. 


Squamosum. 


Fo. qu. 


= Foramen quadrati. 


St. 


Supratemporale. 


Op. 


Opisthoticum. 


Stap. 


Stapes. 


o. T. g. 


obere Temporalgru 


be. 


So. 


= Supraoccipitale. 


Pa. 


Parietale. 


XII. 


= Foramen für den N. 


hypo- 


Pter. 


= Pterygoid. 


glossus. 


Während die einzelnen Knochen der Seitenwände und der Ober- 
seite des Schädeldaches enge zusammenschließen und weiche, sanft 
gerundete und geglättete Oberflächenformen besitzen, fällt uns bei Be- 
trachtung der Hinterseite des Schädels (Fig. 355) die klobige Gestalt der 
einzelnen Knochen auf, die nur in losem Verband stehen und zwischen 
sich zahlreiche Lücken frei lassen. Der größte Knochen des Schädel- 
daches ist das Basioccipitale, das allein den Gelenkkopf des Hinter- 
hauptes, den Condylus occipitalis, bildet. Die äußerste Mittelspitze 
des Basioccipitale beteiligt sich an der Begrenzung des Foramen 
magnum, aber die Seitenränder desselben werden von den Exoccipitalia 


Reptilia. 


e'te. 


Fe. ha. 


Fig. 356. 

Schädelbasis von Stenopterygius acuti- 
rostris, Owen; nach dem Exemplar im 
Stuttgarter Naturalienkabinett (Fig. 353, 
354, 355). Auf Grundlage einer Photo- 
graphie von E. Fraas, aber zum Teil 
mit anderer Deutung der Knochen. 


Angulare. 

Basisphenoid. 

Basioccipitale. 

Dentale. 

Fefiestra basitemporalis. 

Foramen caroticum. 

Gesteinsrest. 

Hyoid. 

Palatinum. 

Parasphenoid. 

Pterygoid. 

Spleniale. 

Symphyse des Unterkiefers. 


458 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


gebildet, die von einem kleinen Loch, der Austrittsstelle des Nervus 
hypoglossus (XII) durchbohrt sind; das Schlußstück der Öffnung 
des Hinterhauptsloches wird von einem auffallend kleinen Supra- 


Fo.car. Bo. 


Bas. 


Fig. 357. 
Gaumenfläche der hinteren Schädelpartie von Stenopterygius longifrons, Owen, aus 
dem oberen Lias der Normandie. — Mit Benützung der Abbildungen von R. Owen 
und A. Smith Woodward, aber wesentlich abgeändert; ebenso die Deutung der 
Knochen abgeändert. J. Versluys faßte (1912) die Hinterenden der Praemaxil- 
laria (Pmx) als die Palatina und die Palatina (Pal.) als Transversa auf, ebenso wie 
E. Fraas (1913) und F. Broili (1917) im Gegensatze zu seiner früheren Deutung 
(Neubearbeitung von Zittels Grundzügen der Palaeontologie, 1911, II. Bd., S. 223, 
Fig. 363). Ich pflichte v. Huene bei, wenn er (1916, S. 64) betont, daß bei den 
Ichthyosauriern ein Transversum bis jetzt nicht sicher nachgewiesen ist, entgegen 
der Auffassung von J. Versluys, E. Fraas und F. Broili. Neue Untersuchungen 
dieser Schädelregion werden uns darüber Aufklärung bringen müssen* 

Bas. = Basisphenoid. 

Bo. = Basioccipitale. 

Cho. Choane. 

Fe. bas. = Fenestra basitemporalis. 

Fe. pal. = Fenestra palatinalis. 

Fo. car. = Foramen caroticum. 

Ju. = Jugale. . 


Pal. 


= Palatinum. 


Pas. 


=■ Parasphenoid. 


Pte. 


= Pterygoid. 


Pmx. 


- Praem axillare. 


Q. 


= Quadratum. 


Smx. 


Supramaxillare. 


Vo. 


= Vomer. 


occipitale gebildet. Über dem Supraoccipitale werden in der Hinter- 
ansicht die kleinen Parietalia sichtbar, an die sich seitlich die Squa- 
mosa und unter diesen die Supratunporalia anschließen, deren Grenzen 


Reptilia. 


459 


gegen das Squamosum nicht immer deutlich zu sehen sind. An das 
Supratemporale legt sich das schon in der Besprechung aer Seiten- 
ansicht des Schädels erwähnte Quadratojugale an; innerhalb von diesem 
liegt das Quadratum mit der Gelenkfläche für das Articulare des Unter- 
kiefers. Zwischen dem Quadratum und dem Basioccipitale wird die 
Verbindung durch das Pterygoid hergestellt. In der Lücke zwischen 
Pterygoid, Quadratum, Squamosum, Exoccipitale und Basioccipitale 


Pnix 


Ni 


A. B. 

Fig. 358. 

A. Schnauzenfragment von Ichthyosaurus Quenstedti, Zittel; im Bohn- 
erz von Melchingen auf sekundärer Lagerstätte gefunden (aus 
Schichten des oberen Jura umgelagert). (Nach F. A. Quenstedt.) 

Na = Nasale, Pmx = Praemaxillare, Md = Unterkiefer. 

B. Zahn von Eurypterygius communis, Conyb.; aus dem unteren Lias 
von Lyme Regis in Dorsetshire, England. Nat. Gr. (Nach 

K. A. von Zittel.) 


liegen zwei Otikalknochen; der untere, der mit seiner Außenseite in 
eine Grube des Quadratums hineinpaßt und sich an das Basioccipitale 
anlegt, ist der Stapes, der obere, größere Knochen das Opisthotictim. 
Die Schädelbasis (Fig. 356) bietet bei Stenopterygius acutirostris Auf- 
schluß über eine Reihe wichtiger Merkmale. An das Basioccipitale «chließt 
sich vorn das unpaarige Basisphenoid an, das die Gestalt eines Drei- 
eckes mit nach hinten gerichteter Spitze und nach vorn gerichteter 
Basis besitzt. Darauf folgt weiter vorn das dolchförmig gestaltete 
Parasphenoid, das die große Fenestra palatinalis teilt; seitlich schließt 
sich an das Basisphenoid das Pterygoid an, das den Innenrand der 
Fenestra basitemporalis bildet. 


460 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Das Basisphenoid von Stenopterygius acutirostris weist zwei Fora- 
mina auf, welche als die Austrittsstellen der geteilten Carotis interna 
anzusehen sind. 

An das Pterygoid schließt sich vorn das Palatinum und seitlich 
davon gegen innen der paarig ausgebildete Vomer an. 1 Zwischen Vomer, 
Palatinum und dem Supramaxillare liegt die innere Nasenöffnung 
(Choane), deren Vorderrand bei St. acutirostris wahrscheinlich ebenso 
wie bei den meisten übrigen Ichthyosauriern von den Hinterenden der 
Praemaxillarien gebildet wird. (Fig. 357.) 


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Fig. 359. 

Horizontalschliff durch die Basis der Zahnkrone von Ichthyosaurus 
crassicostatus, Theodori, aus dem oberen Lias Württembergs. - 
8 : 1 nat. Gr. - In der Mitte Querschnitt der Pulpahöhle, in welche 
von außen her Radialfalten (Dentinsubstanz) vorspringen. Außen 
und innen Knochensubstanz (Cement). (Nach E. Fraas, 1891.) 

Bei' dem (Fig. 356) abgebildeten Schädel sind die beiden rippen- 
artig gebogenen Zungenbeine oder Hyoidea erhalten geblieben. 

Der Unterkiefer der Ichthyosaurier zeigt verschiedene Eigentüm- 
lichkeiten im Vergleiche mit den Cotylosauriern und den übrigen pri- 
mitiveren Reptilien. Zu diesen gehört in erster Linie das Fehlen des 
Complementare (= Coronoid), das durch ein großes Praearticulare er- 
setzt wird, mit dem es häufig verwechselt worden ist. Das Articulare 
ist sehr klein, legt sich an die innere Seite des Supraangulare und 
fällt beim Fossilisationsprozeß leicht aus dem Verbände mit den übrigen 
Knochen des Unterkiefers. Außer den genannten Elementen des Unter- 
kiefers sind noch vorhanden: Dentale. Spleniale, Angulare, Supraangulare. 


1 In Fig. 356 ist diese Partie der Schädelbasis von Gestein (Gest.) verdeckt. 


Reptilia. 


461 


B. 


D. 


Fig. 360. 


Die phylogenetische Entwicklung der 
Schwanzflosse bei den Ichthyosauriern. 

A. Mixosaurus Nordenskjöldi Wiman. 
Trias (Muschelkalk) von Spitzbergen. 
(Nach C. Wiman, 1910.) 

Ichthyosaurus (Stenopterygius) qua- 
driscissus, Quenst., Jugendstadium. 
Oberer Lias(e) Württembergs. (Nach 

E. Fraas, 1911.) 

C. Dieselbe Art, erwachsenes Exemplar. 
Ebendaher. (Nach E. Fraas, 1910.) 

D. Ichthyosaurus trigonus, var. posthu- 
mus. Oberer weißer Jura (Tithon) 
von Solnhofen, Bayern. (Nach 

F. Bauer, 1898.) 

(Nach E. Fraas 


462 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Die geringe Entwicklung des Articulare sowie die schwache Ausbildung 
des Kiefergelenkes überhaupt beweist, daß das Gebiß (Fig. 352 — 359), 
welches aus spitzen, bei jüngeren Gattungen in einer gemeinsamen, 
tiefen Rinne stehenden kegelförmigen Zähnen bestand (Fig. 358), nur 
zum Ergreifen, aber nicht auch zum Zerbeißen der Beute diente. Bei 
den ältesten Gattungen steckten die Zähne in Alveolen und erst später 
trat ihre Lockerung ein. 


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Linke Vorderflosse von Merriamia 

Zitteli aus der Trias Kaliforniens. 

V« nat. Gr. 

(Nach J. C. Merriam.) 


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Fig. 362. 

Rechte Vorderflosse von Eurypterygius com- 
munis, Conyb., var. hyperdactyla Jaekel. 
Unterer Lias von Lyme Regis, England. 
(Original im Kgl. Naturalienkabinett zu 
Stuttgart.) Verkl. (Nach O. Jaekel.) 


Der Rumpf der Ichthyosaurier war im allgemeinen von der Form 
eines Delphinrumpfes, doch bestehen insofern Unterschiede zwischen 
den einzelnen Arten und Gattungen der Ichthyosaurier, daß wir ge- 
drungenere und langgestreckte Rumpfformen unterscheiden können. 
Die Wirbelsäule besteht aus einer sehr großen Zahl amphizöler Wirbel, 
die durch ihre Kürze auffallen. Die Wirbelsäule setzt sich als Achse 


Reptilia. 


463 


des unteren Schwanzflossenlappens bis zum Ende der Terminalflosse 
fort; bei Mixosaurus, dem primitivsten bekannten Ichthyosaiuier aus 
der mittleren Trias, ist die Abknickung des Schwanzendes, das sich 
in die Terminalflosse fortsetzt, sehr gering, nimmt bei den Liasformen 
rasch zu und erreicht ihren höchsten Grad bei den Ichthyosauriern 
des oberen Jura, wo eine starke Reduktion der Schwanzwirbel des 
unteren Schwanzflossenlappens einsetzt, die sich bei den Kreideichthyo- 
sauriern noch weiter vorgeschritten zeigt. 1 (Fig. 360.) 


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Fig. 363. 

Vorderflosse von Eurypterygius ex- 

tremus, Boulenger, aus dem Kim- 

meridge der Gegend von Bath in 

England. 


rx 
rx- 


rx 


fux t 
hux s 


Fig. 364. 

Linke Vorderflosse von Eurypterygius platy- 
dactylus, Broili, aus der oberen Unterkreide 

(Aptien) Hannovers. (Nach F. Broili.) 

Unterarm und proximale Carpalreihe desselben 

Stückes: vgl. Fig. 367. 


Zwischen den vordersten Wirbeln finden sich an der Ventralseite 
Hypozentren (= Interzentren) ausgebildet, wie dies auch bei Cotylo- 
sauriern und anderen primitiven Reptilien zu beobachten ist. 


1 F. Bauer, Die Ichthyosaurier des oberen Weißen Jura. — Paläontographica, 
XLIV. Bd., 1898, S. 283. 

F. Broili, Ein neuer Ichthyosaurus aus der norddeutschen Kreide. — Ibidem, 
LIV. Bd., 1907, S. 139. 

E. Fraas, Embryonaler Ichthyosaurus mit Hautbekleidung. Jahreshefte d. 
Ver. f. vaterländ. Naturkunde in Württemberg, 67. Jahrg., 1911, S. 480. 


464 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Bei den älteren Ichthyosauriern der Trias sind ebenso wie bei 
den Juraichthyosauriern die Rippen in der vorderen RunTpfregion zwei : 
köpfig und gehen erst in der Beckenregion in einköpfige Rippen über. 1 
Bei jüngeren Ichthyosauriern tritt infolge der starren Kopfhaltung 
ebenso wie bei den marinen Zahnwalen eine Verschmelzung der vor- 
deren Halswirbel ein. 2 

Die Gliedmaßen der Ichthyo- 
saurier sind zu Flossen umgeformt, 
und zwar lassen sich bei dieser Um- 
wandlung aus den Extremitäten der 
landbewohnenden Vorfahren der Ich- 
thyosaurier zwei Wege unterscheiden. 
Der erste Weg führt zur Ausbildung 
einer langen, spitzen, schmalen Flosse 
(z. B. Fig. 361) unter Verringerung der 
Finger- und Zehenzahl, der zweite Weg 
führt zur Entstehung breiter, kurzer 
Flossen (z. B. Fig. 362, 363, 364) unter 
Neubildung von Fingerstrahlen (Hyper- 
daktylie). Bei der primitivsten Ich- 
thyosauriertype,, die wir kennen, Mixc- 
saurus, sind die drei Elemente des 
Ober- und Unterarmes (Fig. 365) und 
die drei Elemente des Ober- und 
Unterschenkels (Fig. 366) noch deut- 
lich als solche zu erkennen, wenn sie 
auch schon weitgehende Anpassungen 
an das Wasserleben und eine Um- 
formung der ganzen Gliedmaßen zu 
Flossen zeigen; aber bei den jüngeren 
Ichthyosauriern geht diese Umformung 
der Gliedmaßen zu Flossen so weit, 
daß sich die Knochen des Unterarmes 


f. 


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Fig. 365. 

Brustflosse von Mixosaurus Norden- 
skjöldi, Hulke , aus dem ,, oberen 
Saurierniveau" (mittlere Trias) von 
Middelhook im Isfjord auf Spitz- 
bergen, in y a nat. Größe. (Nach 
C. Wirhan, 1910.) 


und des Unterschenkels kaum mehr 
Wesentlich von den Knochen desCarpus und Tarsus unterscheiden (Fig. 367). 
Die einzelnen, mitunter irregulären (Fig. 368) Fingerstrahlen bestehen 
aus einer sehr großen Zahl von Phalangen, sowohl bei den breitflossigen 


1 F. v. Huene, Beiträge zur Kenntnis der Ichthyosaurier im deutschen 
Muschelkalk. Paläontographica, LXII. Bd., 1916, S. 1 (Literatur). 

F. Broili, Einige Bemerkungen über die Mixosauridae. -- Anatom. Anzeiger 
1916, S. 474. 

:* F. Broili, Ein neuer Ichthyosaurus usw., 1. c, 1907, S. 143. 

0. Abel, Grundzüge der Paläobiologie der Wirbeltiere. — 1912, S. 466. 


Reptilia. 


465 


(Iatipinnaten) als auch bei den schmalflossigtn (longipinnaten) Typen; 
in einigen Fällen ist jedoch im Vergleich zu den Ausgangsformen der 
Ichthyosaurier, wie sie uns etwa in den Cotylosauriern entgegentreten, 
eine weitgehende Reduktion der Phalangen in den noch vorhandenen 
Fingern und Zehen zu verzeichnen (z.B. Ophthalmosaurus) (Fig. 369, 370). 


Fig. 366. 

Beckengürtel und Hinterflosse von Mixosanrus Nordenskjöldi, Hulke, 

aus der mittleren Trias von Middelhook im Isfjord auf Spitzbergen, 

in >/ 2 Nat. Gr. (Nach C. Wiman, 1910.) 


Fig. 367. 

Unterarm und proximale Carpalreihe von Eurypterygius platydactylus, Broili, aus 
dem Aptien (obere Unterkreide) Hannovers (vgl. Fig.364). 1 / 2 nat. Gr. (Nach F. Broili.) 

r. = Radius. t\ = Radiale. 

U. = Ulna. i. = Intermedium. 


rx. = Gelenkfläche für das radiale Sesambein. 
«x. = Gelenkfläche für das ulnare Sesambein. 


u 1 = Ulnare. 

IV. --- Gelenkfläche für das Pisiforme. 


Der Schultergürtel der Ichthyosaurier ist sehr kräftig gebaut. An 
ein medianes, ursprünglich dreieckiges und später T-förmiges Mittel- 
stück, das der Interclavicula entspricht, legen sich zu beiden Seiten 
die großen Coracoide an, die zusammen mit der Scapula das Arm- 
gelenk bilden. An die Scapula und den vorderen, quer verbreiterten 
Teil der Interclavicula legt sich beiderseits eine schlanke, stabförmige 
Clavicula an. 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. *>" 


466 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Der Beckengürte] der ältesten Ichthyosaurier hat noch große Ähn- 
lichkeit mit jenem der tetrapoden Landreptilien der Permzeit. Zu- 
nächst lockert sich bei der Anpassung an das Wasserleben die Ver- 
bindung des Iliums mit der Wirbelsäule, das zu einem schmalen Stab 
wird, später senkt sich das Becken immer mehr herab und steht bei 
den Liasichthyosauriern nicht mehr mit der Wirbelsäule in Verbindung. 
Die Hinterextremitäten sind stets kleiner als die Vorderextremitäten 
und unterliegen bei den meisten Gattungen und Arten aus jüngerer 
Zeit einer fortschreitenden Reduktion, die besonders stark bei Oph- 
thalmosaurus zum Ausdruck kommt. Bei dieser Gattung sind Pubis 
und Ischium völlig miteinander verwachsen, aber vom Ilium getrennt; 


Fig. 368. 

Abnormale Ichthyosaurierflosse aus dem 
Unterlias von Street, Somersetshire. - 
Wahrscheinlich = Eurypterygius inter- 
medius (Guide of Fossil Reptiles, Brit. 
Mus. Nat. Hist., London, 1910, p. 39, 

Fig. 38, A). 

Orig.-Zeichnung nach einem Abguß im 

Brit. Mus. Nat. Hist., Nr. 2562. 


in dem plattenförmigen, aus der Verschmelzung von Pubis und Ischium 
hervorgegangenen Knochen ist ein kleines Foramen obturatorium sichtbar 
(Fig. 371). • 

Zwischen den beiden Gliedmaßenpaaren sind sehr zahlreiche, dünne, 
schwach gebogene Bauchrippen ausgebildet. 

Die häutige Rückenflosse, die an mehreren Exemplaren aus dem 
deutschen Oberlias freipräpariert werden konnte, hatte dieselbe Form 
wie die Rückenflosse der Delphine der Gegenwart (Fig. 372 — 374). 

In der Kehlregion einzelner Exemplare aus dem deutschen oberen 
Lias ist ein runder Sack erhalten, der wahrscheinlich als Kehlsack zu 
deuten ist 1 ; seine Funktion ist jedoch noch fraglich (Fig. 372, 374). 


1 O. Abel, Paläobiologie der Wirbeltiere. — 1912. p. 422. Ich habe hier die 


Reptilia. 


467 


Bei zahlreichen Exemplaren hat man in der Leibeshöhle junge 
Tiere gefunden, die wiederholt zu der Vorstellung geführt haben, daß 
es sich in allen derartigen Fällen um Embryonen handelt, die mit der 
Mutter zugrunde gegangen sind. Indessen sind in einzelnen dieser Fälle 


Fig. 369. 


Linke Vorderflosse von Ophthalmosaurus 

icenicus, Seeley, aus dem Oxfordien von 

Peterborough in England, 1 / 6 nat. Gr. 

(Nach C.W. Andrews, 1910.) 


Fig. 370. 

Ventralansicht der rechten Hinter- 
flosse derselben Art, 1 / 6 nat. Gr. 


h. 


= Humerus. 


dr. 


= Crista trochanterica femoris 


r. 


= Radius. 


a. s. 


= Ventralseite des Femur. 


ü. 


= Ulna. 


t. 


= Tibia. 


P- 


= Pisiforme. 


f. 


= Fibula. 


rad. 


= Radiale. 


üb. 


= Tibiale. 


int. 


= Intermedium. 


int. 


= Intermedium. 


uln. 


= Ulnare. 


fib. 


= Fibulare. 


/ — V. = Reihenfolge der Finger. /. — ///. = erste bis dritte Zehe. 


die Jungen verschieden groß und liegen zum Teil so weit vorn in der 
Leibeshöhle, daß es sich wohl nur um gefressene Junge handeln kann. 
Möglicherweise liegen in einigen Fällen wirklich Embryonen vor; daß 
die Ichthyosaurier vivipar gewesen sind, ist übrigens auch ohne Nach- 


Vermutung ausgesprochen, daß es sich in dem Kehlsack entweder um eine Schall- 
blase oder um eine Einrichtung handelt, die mit der Nahrungsaufnahme in irgend- 
einem Zusammenhange steht. 

30* 


468 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


weis von dem Vorhandensein von erhaltenen Embryonen nahezu sicher, 
da die Lebensweise eine Fortpflanzung auf oviparem Wege als unwahr- 
scheinlich erscheinen läßt. 1 

Die Nahrung der Ichthyosaurier bestand in Fischen, Belemniten 
und anderen Cephalopoden, wie erhaltene Speisereste in der Magen- 
gegend beweisen. An einzelnen Fundstellen von Ichthyosauriern sind 
ihre Exkremente häufig (Koprolithen). 2 


F. obt 


Fig. 371. 

Pubis + Ischium von Ophthalmosaurus 
icenicus, Seel., aus dem Oxfordien Eng- 
lands. V2 na t- Gr. 
(Nach C. W. Andrews.) 

Is. = Ischium. 

P. = Pubis. 

F. obt. = Foramen obturatorium. 


Die Körperlänge der Ichthyosaurier schwankte zwischen 1 m und 
1 2 m. Der größte Ichthyosaurier dürfte I. trigonodon gewesen sein ; ein 2 m 
langer Schädel dieser Art wurde im oberen Lias Frankens gefunden. 

Schon im Rhät lebten riesige Ichthyosaurier, wie das gewaltige 
Unterkieferfragment aus dem Bonebed von Aust Cliff am Severn bei 
Bristol beweist, das F. von Huene(1912) beschrieb 3 . Dieses Tier könnte 
vielleicht noch größer gewesen sein als Ichthyosaurus trigonodon, doch 
sind einstweilen genauere Schätzungen unmöglich. 


1 W. Branca, Sind alle im Inneren von Ichthyosauren liegenden Jungen 
ausnahmslos Embryonen? — Abhandl. Kgl- Preuß. Akad. d. Wiss., 1907, S. 1. 

Derselbe, Nachtrag zur Embryonenfrage bei Ichthyosaurus. - Sitzungsber. 
Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss., XVIII. Bd., 1908, S. 392. 

O.Abel, Paläobiologie der Wirbeltiere. 1912. S. 75. 

2 Viele der unter dem Namen ,,Ichthyosaurierkoprolithen" beschriebenen 
Exkremente dürften jedoch von Fischen herrühren. 

3 F. v. Huene, Der Unterkiefer eines riesigen Ichthyosauriers aus dem eng- 
lischen Rhät. — Centralbl. f. Mineral, usw., 1912, S. 61. 


Reptilia. 


469 


Man hat ursprünglich sowohl die Arten mit kurzen und breiten 
Flossen wie die Arten mit langen und schmalen Flossen in einer Gat- 
tung (Ichthyosaurus) vereinigt und faßt auch heute noch sehr hetero- 
gene Typen unter diesem Namen zusammen. Es kann jedoch keinem 
Zweifel unterliegen, daß es sich in den Breitflossern und in den Schmal- 


Fig. 372. 

Rekonstruktion von Stenopterygius quadriscissus, Quenstedt, aus dem oberen 

Lias Württembergs, auf Grundlage des Originals im Senckenberg-Museum 

zu Frankfurt a. M. (vgl. Fig. 374). (Nach O. Abel, 1912.) 


Fig. 373. 

Stenopterygius quadriscissus, Qu. (emend. E. Fraas). Sehr junges Exemplar 
von 50 cm Körperlänge. — Oberer Lias von Holzmaden in Württemberg. - 
Original im Kgl. Naturalienkabinett zu Stuttgart. (Nach E. Fraas, 1911.) 


flossern (diese Unterscheidung deckt sich nicht ganz mit den systema- 
tischen Gruppen der Latipinnati und Longipinnati) um Vertreter zweier 
durchaus divergenter Stammesreihen handelt, welche ebenso scharf von- 
einander geschieden sind, wie etwa die breit- und kurzflossigen Balae- 
niden von den lang- und schmalflossigen Balaenopteriden unter den 
Bartenwalen. 0. J aekel hat daher schon 1904 vorgeschlagen 1 , die 


1 O. J aekel, Eine neue Darstellung von Ichthyosaurus. 
Deutsch. Geol. Ges., LVI. Bd., 1904, S. 32. 


— Zeitschrift der 


470 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


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Reptilia. 471 

Breitflosser unter den Ichthyosauriern unter dem Namen Eurypterygius 
und die Schmalflosser unter dem Namen Stenopterygius zusammen- 
zufassen, doch hat sich diese Bezeichnung gegenüber dem eingebürgerten 
Namen Ichthyosaurus noch nicht durchzusetzen vermocht. Jedenfalls 
ist dieses Merkmal des Flossenbaues' zur Unterscheidung der Ichthyo- 
saurusarten von viel größerer Wichtigkeit, als etwa die verschiedene 
Schnauzenlänge, die bei I. breviceps aus dem unteren Lias Englands 
extrem kurz, bei I. campylodon aus dem Gault des Rounddown Tunnel 
bei Dover extrem lang ist. Eine sehr merkwürdig differenzierte Gat- 
tung mit enorm verlängerter Schnauze und kurzem Unterkiefer, die 
in dieser Hinsicht eine überraschende Konvergenz mit dem langschnau- 
zigen Zahnwal Eurhinodelphis aus dem Obermiozän von Antwerpen 
aufweist, habe ich (1909) als „Eurhinosaurus" abgetrennt. 1 


Fig. 375. 
Rekonstruktion des Schädels von Ophthalmosaurus icenicus, Seeley, eines 
Ichthyosauriers aus dem Oxfordien Englands mit riesigen Augenhöhlen und 
breitem Sklerotikalring. Schädellänge etwa 1 m. Gebiß rudimentär. 

(Nach C. W. Andrews.) 

Bei der oberjurassischen Gattung Ophthalmosaurus mit außer- 
ordentlich vergrößerten Augenhöhlen sind die Zähne sehr klein und 
auf die vordersten Teile der Kiefer beschränkt. Es liegt hier eine par- 
allele Anpassung mit den sekundär zahnarm gewordenen Zahnwalen 
vor, und zwar ist als die Ursache dieser Gebißreduktion wohl der Über- 
gang von der ichthyophagen zur ausschließlich teuthophagen Ernährung, 
d. i. Cephalopodennahrung, anzusehen. 2 (Fig. 375.) 

Die Ichthyosaurier stammen nicht direkt von den Cotylosauriern 
ab, sondern von einer Ahnengruppe, bei der bereits ein oberes Schläfen- 
loch jederseits zur Ausbildung gelangt war. Huene hat es (1916) wahr- 
scheinlich zu machen versucht, daß die direkten Ahnen auf der Spezia- 
lisationsstufe der Poliosauriden gestanden und diesen sehr ähnlich waren, 3 


1 O. Abel, Cetaceenstudien. I. Mitteilung. — Sitzungsber. d. Kais. Akad. 
d. Wiss., Wien, CXVIII. Bd., math. nat. KL, 1909, S. 245. 

2 O. Abel, Paläobiologie der Wirbeltiere, S. 526. 

3 F. von Huene, Beiträge zur Kenntnis der Ichthyosaurier im deutschen 
Muschelkalk. — Paläontographica, XLII. Bd., 1916, S. 63. 


472 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


aber dagegen spricht vor allem, daß die Poliosauriden nur eine untere, 
aber keine obere Temporalgrube besessen haben, so daß die Ichthyosaurier 
mit ihrer oberen Temporalgrube und fehlenden unteren Temporalgrube 
nicht auf den Schädeltypus von Varanosaurus usf. zurückgehen können. 
Auch ist der hintere steile Absturz'des Schädeldaches von Varanosaurus 
so eigenartig, daß an eine Ableitung der Ichthyosaurier von varano- 
saurusartigen Theromorphen nicht gedacht werden kann. Indessen mag 
zugegeben werden, daß die langgestreckte, schmale und spitz zulaufende 
Schädelform von Varanosaurus acutirostris unverkennbare Ähnlichkeiten 


Id. 


Clav. 


Scap. 


Fig. 376. 

Schultergürtel von Mixosaurus atavus, Quenst., aus der mittleren Trias Deutschlands, 

in 1 / i nat. Gr.; kombiniert und rekonstruiert von F. v. Huene, 1916. 

Id. = Interclavicula. Scap. = Scapulare. 
Clav. = Clavicula. Cor. = Coracoid. 

(Vgl. dazu die Kritik F. Broili's (1917, Anat. Anz., 49. Bd., S. 484), in welcher die 

Richtigkeit dieser Rekonstruktion bestritten wird.) 


mit dem Schädel der primitiven Ichthyosaurier aufweist, aber diese 
Ähnlichkeiten sind höchstens auf Rechnung einer analogen Nahrungs- 
weise zu setzen. 

Zwischen den Mesosauriern und Ichthyosauriern bestehen keine 
verwandtschaftlichen Beziehungen und die vorhandenen Ähnlichkeiten 
sind teils als Folge der aquatischen Lebensweise beider Stämme, teils als 
gemeinsam von den Ahnen ererbte Merkmale anzusehen. Wir müssen die 
Ahnen der Ichthyosaurier in primitiven Reptilien der Theromorphenstufe 
aus der Permzeit suchen, die jedoch bis heute unbekannt geblieben sind. 1 


1 Gegen die Ableitung der Ichthyosaurier von Mesosaurus oder Stereosternum 
sprechen vor allem die in ganz anderer Richtung entwickelten Anpassungen an das 
Wasserleben bei den beiden Gruppen. Während die Mesosaurier den Molchtypus 
aufweisen, haben die Ahnen der Ichthyosaurier zweifellos schon sehr frühzeitig die 
Richtung zum Torpedotypus eingeschlagen, ohne daß irgend ein Merkmal dafür 
sprechen würde, daß die Vorstufe der Ichthyosaurier von molchförmigen Typen ge- 
bildet worden und diese Anpassungsform an das Schwimmen später mit der fusi- 
formen Körpergestalt vertauscht worden wäre. Vgl. hierüber auch Stromer, Die 
ersten fossilen Reptilreste aus Deutsch-Südwestafrika und ihre geologische Be- 
deutung. — Centralblatt f. Min., usw., 1914, S. 538. 


Reptilia. 473 

Mixosaurus. — Die Reste dieser kleinen, höchstens 1 m Körper- 
länge erreichenden Gattung sind bisher aus der Trias der Lombardei, 
Spitzbergens, Deutschlands und Nevadas bekannt geworden. Das 
Schwanzende ist nur wenig abgebogen, so daß die Schwanzflosse sehr 
niedrig gewesen sein- muß. Die Zähne stecken in Alveolen, nicht in einer 
Zahnrinne. Die Interclavicula (Fig. 376) ist dreieckig, die Flossen breit und 
kurz, die Vorderflosse viel größer als die Hinterflosse, die Knochen des 
Oberarms und Oberschenkels, des Unterarms und Unterschenkels ver- 
hältnismäßig primitiv gebaut und in ihrer Form noch deutlich von den 
proximalen Elementen des Carpus und Tarsus unterschieden. M. ata- 
vus: Deutschland, unterer Muschelkalk; M. Nordenskjöldi: Spitzbergen, 
oberer Muschelkalk; M. Cornalianus: obere Trias der Lombardei; M. 
Fraasi: mittlere Trias von Nevada und einige andere Arten. 1 (Fig. 365, 
366, 376, 377.) 

Cymbospondylus. — Mittlere Trias von Nevada, Muschelkalk 
Deutschlands. — Der Schädel zeigt im Bau der Region zwischen den 
Augenhöhlen wesentliche Verschiedenheiten, die besonders in dem ver- 
schiedenen Größenverhältnis der Frontalia und Nasalia zum Ausdruck 
kommen. Die Tiere waren relativ groß (Schädellänge etwa 1 m). Der 
Schwanz war wie bei Mixosaurus nur wenig nach unten gebogen. In 
der Länge der Arm- und Beinknochen ist C. noch primitiv. Die Vorder- 
und Hinterflossem sind etwa gleich groß. Ob sie breit und kurz waren, 
ist noch zweifelhaft. 2 (Fig. 378.) 

Merriamia. — Obere Trias von Kalifornien. Die Flossen sind 
sehr schmal und lang und enthalten in der Vorderflosse nur drei funk- 
tionelle Fingerstrahlen nebst Rudimenten eines vierten Fingerstrahls; 
die Hinterflosse ist kleiner als die Vorderflosse. In dieser Hinsicht ist 


1 E. Repossi, II Mixosauro degli Strati Triasici di Besano in Lombardia. — 
Atti Soc. Italiana, XLI. Bd., Milano 1902, p. 361. 

J. C. Merriam, Triassic Ichthyosauria with Special Reference to the American 
Forms. — Memoirs of the University of California, Vol. I, 1908. 

C. Wiman, Ichthyosaurier ans der Trias Spitzbergens. — Bulletin of the 
Geol. Inst, of Upsala, Vol. X, 1910, p. 124 (Literatur p. 144). 

Derselbe, Über Mixosaurus Cornalianus Bass. sp. — Ibidem, Vol. XI, 1912, 
p, 230 (Literatur p. 240). 

Derselbe, Notes on the Marine Triassic Reptile Fauna of Spitzbergen. — 
University of California Publications, Bull, of the Department of Geology, Vol. X, 
1916, p. 63 (Literatur p. 73). 

F. von Huene, Beiträge zur Kenntnis der Ichthyosaurier im deutschen 
Muschelkalk. — Paläontographica, LXII. Bd., 1916, p. 1 (Literatur p. 66). 

F. Broili, Einige Bemerkungen über die Mixosauridae. — Anatomischer An- 
zeiger, XLIX. Bd., 1916, S. 474. 

2 Vgl. außer der oben genannten Abhandlung Mer Harns auch seine Studie: 
The Types of Limb-Structure in the Triassic Ichthyosauria. - - Americ. Journal of 
Science (4), Vol. XIX, New Haven 1905, p. 23. 


474 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


also Merriamia bereits höher spezialisiert als die mangelhaft bekannte 
Gattung Toretocnemus, bei der die Hinterflossen ebenso lang oder etwas 
länger sind als die Vorderflossen; Toretocnemus ist in der oberen Trias 
Kaliforniens gefunden worden. 1 (Fig. 361.) 


Fig. 377. 

Rekonstruktion des Schädels von 
Mixosaurus atavus, Quenst., aus 
der Mitteltrias (Homomyen- 
Mergel des Wellendolomits bei 

Simmozheim, Schwarzwald) 
Deutschlands, von oben gesehen. 


V 2 nat. Gr. 


^ach 


F. v. Huene, 1916.) 


Adl. 


= Adlacrymale. 


Bo. 


= Basioccipitale. 


Fr. 


= Frontale. 


Fo.p. 


= Foramen parietale 


fu. 


- Jugale. 


La. 


= Lacrymale. 


N. 


= Nasenöffnung. 


Na. 


= Nasale. 


Orb. 


= Orbita. 


Pa. 


= Parietale. 


Prnx. 


= Praemaxillare. 


Porb. 


= Postorbitale. 


Q. 


= Quadratum. 


Ol- 


= Quadratojugale. 


Smx. 


= Supramaxillare. 


Sq. 


= Squamosum. 


Sta. 


= Stapes. 


S.t. 


= Supratemporale. 


T.g. 


= Temporalgrube. 


Fo.p. 


Porb 


Shastasaurus. 


Obere Trias Kaliforniens. — Nur zwei bis drei 


Fingerstrahlen in der sehr schmalen Vorderflosse, welche die rudimentäre 
Hinterflosse bedeutend an Länge übertrifft. 2 

Eurypterygius (= Ichthyosaurus e. p., Gruppe der polydaktylen 


1 Ibidem und J. C. Merriam, i. c. stipra. 

2 J. C. Merriam, I. c. 1908. 


Reptilia. 


475 


Pmx. 


Ichthyosaurier). 1 — Weit verbreitet, vom unteren Lias bis zur oberen 

Kreide. Diese Gat- 
tung kann unmög- 
lich von den wenig- 
fingerigen (oligodak- 
tylen) Triasichthyo- 
sauriern abstam- 
men, da sie nicht 
nur ihre normale, 
von den Landrep- 
tilien ererbte Finger- 
zahl besaß, sondern 
die Flossenbreite im 
Laufe der Stammes- 
geschichte der Gat- 
tung noch beständig 
vermehrte. Wahr- 
scheinlich stecken 
auch noch nach 
der Abtrennung von 
Eurhinosaurus und 
Stenopterygius in 
der Gattung Eury- 
pterygius mehrere 
verschiedene Gat- 
tungen, deren Ab- 
grenzung aber einst- 
weilen noch nicht 
möglich ist und ein- 
gehendere morpho- 
logische Vergleiche 
aller bekannten 
Arten voraussetzt, 
die bis heute noch 
fehlen. 

Die Gattung 
Eurypterygius ist 
wahrscheinlich aus 
einer der primitiven 
Gattungen Mixo- 
saurus oder Cymbo- 

1 O. J aekel, Eine neue Darstellung von Ichthyosaurus. — Sitzungsberichte 
d. Deutschen Geol. Ges., Zeitschrift d. Deutsch. Geol. Ges., LVI. Bd., 1904, S. 32. 


Orb. 


T.g. 


Fo.j). 


Porb. 


Fig. 378. 

Rekonstruktion des Schädels von Cymbospondylus 

spec. aus der mittleren Trias Kaliforniens, von oben 

gesehen. 1 / 1 nat. Gr. (Nach'J. C. Merr iam.) 

Abkürzungen wie in Fig. 377. 


476 Die Stämme der Wirbeltiere. 

spondylus hervorgegangen; die sclnnalflossigen, oligodaktylen, hoch- 
spezialisierten Gattungen Merriamia, Shastasaurus usw. kommen nicht 
als Ahnenformen in Betracht und stellen jedenfalls einen blinden Seiten- 
ast der Ichthyosaurier dar, da die Juraichthyosaurier, die sich einerseits 
um Eurypterygius, andererseits um Stenopterygius gruppieren, in ihrem 
Flossenbau auf breitflossige Ahnen mit voller Finger- und Zehenzahl 
zurückgehen und daher nicht von Formen mit reduzierten Fingern und 
Zehen abgeleitet werden können. 

Schon bei den im Lias auftretenden Arten der Gattung Eurypterygius 
sind Ulna, Radius, Tibia und Fibula sehr stark modifiziert und haben 
die Form der angrenzenden Carpalia bzw. Tarsalia angenommen. Im 
weiteren Verlauf der Stammesentwicklung der Gattung keilt sich das 
Intermedium immer weiter zwischen Radius und Ulna ein und erreicht 
schon bei E. extremus aus dem unteren Lias Englands den Unterrand 
des Humerus. Durch Vermehrung der Fingerstrahlen bzw. der Längs- 
reihen von Phalangen können bis zu elf Strahlen in der Brustflosse von 
E. communis auftreten. Die Art der Vermehrung unterliegt großen 
Schwankungen selbst innerhalb der Arten, wie Vergleiche der Flossen 
von E. communis zeigen. Die Vermehrung der "Phalangenreihen findet 
hauptsächlich an der ulnaren Seite der Hand, aber auch, freilich in 
schwächerem Maße, an der Vorderseite oder Radialseite der Hand statt. 

Die Gattung Eurypterygius entspricht nicht genau der Gruppe der 
,,Latipinnati", da diese nicht nur durch breite, kurze Flosse, sondern 
namentlich dadurch gekennzeichnet sein soll, daß vom Intermedium 
der Handwurzel zwei Fingerstrahlen ausgehen, während bei den ,,Longi- 
pinnati" nur ein einziger Fingerstrahl in 'der Mitte der Vorderflosse 
stehen soll; nach dieser Auffassung soll bei den „Latipinnati" der 
dritte Finger verdoppelt sein und statt des einen Centrale bei den 
Longipinnati sollen zwei Centralia vorhanden sein. Da jedoch die Be- 
stimmung der betreffenden Knochen als „Centralia" außerordentlich 
zweifelhaft ist, kommt diese systematische Gliederung kaum in Be- 
tracht. Dagegen scheint es, daß Flossentypen wie die des E. extremus 
einem anderen Stamme angehören als die Flossentypen, wie sie uns 
bei E. platydactylus entgegentreten, und es ist daher wahrscheinlich, 
daß auch in der Gattung Eurypterygius weit mehr Gattungen stecken 
als man bisher anzunehmen pflegt. 1 

Zu den breitflossigen Ichthyosauriern (Eurypterygius) sind z. B. 
zu rechnen: 

E. intermedius (unterer Lias Englands) (Fig. 368). 

E. Conybeari (unterer Lias Englands), 

1 Die Literatur über Ichthyosaurier ist sehr umfangreich. G. Baur, E. D. 
Cope, R. Owen und E. Fraas haben zahlreiche Abhandlungen über diese Reptilien 


Reptilia. 477 

E. communis (oberer Jura Englands [Kimmeridge]) (Fig. 358 B, 362). 

E. extremus (oberer Jura [Kimmeridge] Englands). 1 (Fig. 363.) 

E. platydactylus (untere Kreide [Neokom und Aptien] Norddeutsch- 
lands) (Fig. 364, 367) usf. 

Stenopterygius (= Ichthyosaurus e. p., Gruppe der oligodaktyleu 
Ichthyosaurier). — Hauptverbreitung im Lias. 2 — Die Ichthyosaurier 
des süddeutschen oberen Lias aus den schwarzen Schiefern und Kalken 
von Holzmaden, Boll und anderen Fundorten in Süddeutschland ge- 
hören zu den Ichthyosauriern, die meist eine reduzierte und nur selten 
die normale Fingerzahl aufweisen und nur in wenigen Fällen an der 


veröffentlicht. Zu den wichtigsten derselben, in denen auch die weitere Literatur 
nachzusehen ist, gehören: 

E. Fr aas, Die Ichthyosaurier der süddeutschen Trias und Juraablagerungen. — 
Tübingen 1891. 

— Die Hautbedeckung von Ichthyosaurus. — Jahreshefte d. Ver. f. Vaterland. 
Naturkunde in Württemberg, L. Bd., 1894, S. 493. 

— Ein unverdrückter Ichthyosaurusschädel. — Ibidem, 1913, S. 1. 

G. Baur, ün the Morphology and ürigin of the Ichthyopterygia. — American 
Naturalist, Vol. XXI, 1887, p. 837. 

R. Lydekker, Note on the Classification of the Ichthyopterygia. — Geolog. Maga- 
zine (3), Vol. V, 1888, p. 309. 

R. Owen, Monograph of the Fossil Reptilia of the Liassic Formations. — Part III 
(Ichthyopterygia). — Palaeontographical Society, Vol. XXXV, London 1881, p. 83. 

G. Baur, Die Palatingegend der Ichthyosauria. — Anat. Anzeiger, X. Bd., 1895, 
S. 456. • 

R. Lydekker, Catalogue of the Fossil Reptilia and Amphibia in the British Mu- 
seum. — Part II. — 1889. 

O. P. Hay, Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North 
America. — Bull. 179 of the U. S. Geol.-Survey, Washington 1902, p. 461 (aus- 
führliche Literatur, besonders über Proteosaurus, Home [Type: P. platyodon, 
Conyb.)]. 

F. Broili, Ein neuer Ichthyosaurus aus der norddeutschen Kreide. — Paläonto- 
graphica, LIV. Bd., 1907, S. 139. 

— Neue Ichthyosaurierreste aus der Kreide Norddeutschlands und v das Hypo- 
physenloch bei Ichthyosauriern. — ■ Ibidem, LV. Bd., 1909, S. 295. 

E. von Stromer, Neue Forschungen über lungenatmende Meeresbewohner. — 
Fortschritte der naturw. Forschung, II. Bd., Berlin u. Wien 1910, S. 101. 

1 Das geologische Alter des von G. A. Boulenger (A Paddle of a New Species 
of Ichthyosaur. — Proc. Zool. Soc, London 1904, p. 424) beschriebenen Restes war 
unbekannt, ebenso wie der Fundort; als wahrscheinlich wurde angenommen, daß 
der Rest aus dem unteren Lias der Gegend von Bath stamme. Da ein zweites, 
allerdings nicht so vollständiges Exemplar im oberen Jura (Kimmeridge) von Swindon 
in England gefunden wurde, wie C. W. Andrews (Marine Reptiles of the Oxford 
Clay. — Vol. I, 1910, p. 54) berichtet, so ist es wahrscheinlich, daß diese Art dem 
oberen und nicht dem unteren Jura angehört, wofür ja auch, wie Andrews hervor- 
hebt, der extrem hohe Spezialisationsgrad der Flosse spricht. 

2 O. Jaekel, Eine neue Darstellung von Ichthyosaurus. — Zeitschrift der 
Deutschen Geol. Ges., LVI. Bd., 1904, S. 32. 


478 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


ulnaren Seite der Hand überzählige Phalangenreihen besitzen. Die 


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Flosse kann dabei (vgl. St. tenuirostris, Fig. 379) sehr breit und groß 
sein, ist aber oft klein (St. quadriscissus, Fig. 380). Hierher gehören 


Reptilia. 


479 


die häufigsten Ichthyosaurierarten 
St. quadriscissus, St. tenuirostris, 
St. acutirostris, St. longifrons, St. 
platyodon. Wahrscheinlich wird 
auch die Gattung Stenopterygius in 
mehrere Gattungen zu zerlegen sein, 
doch sind erst genauere Unter- 
suchungen darüber erforderlich. 

Eurhinosaurus. — Oberer Lias 
Württembergs und Englands. 1 — 
Schnauze enorm verlängert, den 
kurzen Unterkiefer weit überragend, 
Flossen dreifingerig, lang und schmal, 
die vorderen Flossen länger als die 
hinteren. 2 Die Schnauzenlänge des 
etwa 5 m langen Tieres erreichte, von 
der Spitze bis zum Nasenloch ge- 
messen, über 1 m. — E. longirostris 
und E. longipes mit Flossen von 
über 1 m Länge. 3 

1 0. Abel, Cetaceenstudien. I. Mit- 
teilung: Das Skelett von Eurhinodelphis 
Cocheteuxi aus dem Obermiozän von Ant- 
werpen. — Sitzungsberichte d. K. Akad. 
d. Wiss. Wien, math. nat. KL, CXVI1I. Bd., 
1909, S. 245. 

2 Die Vorderflossen eines von B. 
Hauff präparierten „Hautexemplars" aus 
dem Lias von Holzmaden von 4 m Körper- 
länge sind 80 cm, die Hinterflossen nur 
60 cm lang. (Nach einer Mitteilung von 
E. Fraas an F. König. — F. König: 
Fossilrekonstruktionen. — München, bei 
Dultz u. Co., 1911, S. 41.) Zittel hatte 
hervorgehoben, daß die Hinterflossen bei 
diesem Typus länger seien als die Vorder- 
flossen, was sich nunmehr als unrichtig 
erwiesen hat. 

3 K. A. von Zittel, Handbuch der 
Paläozoologie. — III. Bd., S. 470. 

Das Verhältnis zwischen Rostrum 
und Unterkiefer, das auffallend an den 
miozänen Zahnwal Eurhinodelphis aus dem 
Bolderien von Antwerpen erinnert, ist an 
einem trefflich erhaltenen Schädel des Stutt- 
garter Naturalienkabinetts sehr gut zu be- 
obachten. 


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480 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Ophthalmosaürus. — Oberer Jura von England und Nord- 
amerika, vielleicht noch in der oberen Kreide Englands. — Augen- 
höhlen sehr groß, Knochenspange hinter den Augenhöhlen stark re- 
duziert. Supramaxillare klein, zahnlos, Praemaxillare sehr lang. Zähne 
nur in den Zwischenkiefern und im vorderen Teile der Unterkiefer, 


Fig. 381. 


Hinterhaupt von Ophthalmosaürus icen 
Peterborough, England. 1 / 3 nat. 

= Gelenkfläche des Quadra- 

tums. ' 

-== Basioccipitale. 

= Condylus occipitalis. 

= Exoccipitale. 

= Foramen im Supraoccipitale. 

= Foramen magnum. 

= Opisthoticum. 

= Facette für das Opisthoticum 
(am Squamosum). 

= Fortsatz des Supraoccipitale, 
in das Foramen magnum vor- 
springend. 


art. 

boc. 

cond. 

cxo. 

for. 

for. mag. 

op. 

op. f. 


icus, Seeley, aus dem Oxfordien von 
Gr. (Nach C. W. Andrews.) 

pa. f. = Facette am Supraoccipitale 

für die Parietalia. 

p. b. sq. = Parietalast des Squamosums. 

p. e. a. = hinterer Ast des Squamosums. 

pt. = Pterygoid. 

pt. foss. ■■= Fenestra posttemporalis. 

q. = Quadratum. 

q. b. sq. -- Quadratast des Squamosums. 

soc. = Supraoccipitale. 

st. = Supratemporale. 
/. b. sq. Temporalast des Squamosums. 

XII. -- Foramen für den hinteren 

Ast des N. hypoglossus. 


sehr klein, locker in der Zahnrinne stehend und daher bei der Fossili- 
sation leicht ausfallend. Vordere Halswirbel verschmolzen. Dornfort- 
sätze der Wirbel lateral stark komprimiert, breit. Vorderflossen breit 
oval, sehr kurzfingerig, nur mit vier Fingern in Funktion 1 , der fünfte 


1 C.W.Andrews bildete 1910 (A Descriptive Catalogue of the Marine Reptiles 
of the Oxford Clay, PI. II, Fig. 4) die linke Vorderflosse eines Ichthyosauriers unter 
dem Namen Ophthalmosaürus icenicus ab, ohne sich im Texte darauf zu beziehen 
(das Exemplar wurde erst nach dem Drucke des Textes gefunden). Die Flosse ist 


Reptilia. 481 

rudimentär. Hinterflossen viel kleiner als die vorderen, außerordentlich 
reduziert, nur mehr drei kurze Zehenstrahlen umfassend. Pubis und 
Ischium verschmolzen, mit kleinem Foramen obturatorium. 

O. icenicus. — Oberer Jura (Oxfordien) Englands. 1 (Fig. 369, 370, 
371, 375, 381). 

Die Ichthyosaurier der Kreide werden unter dem Sammelbegriff 
„Ichthyosaurus" zusammengefaßt, gehören aber wahrscheinlich ebenso 
verschiedenen Gattungen an wie die Juraichthyosaurier. I. campylodon 
ist aus der Kreide Englands, Frankreichs und Rußlands bekannt; andere 
Reste aus den Kreideablagerungen Europas werden zu verschiedenen 
Arten gestellt. Vereinzelte Reste von Ichthyosauriern sind in der Kreide 
von Australien und Neuseeland, ein riesiges Schnauzenfragment in der 
Kreide von Ceram und einzelne Wirbel in der Kreide Ostindiens ge- 
funden worden. 


XI. Ordnung: Sauropterygia. 

Die Sauropterygier bilden eine Gruppe von Reptilien, die sich von 
terrestrischen Vorfahren abgezweigt haben und zur marinen Lebens- 
weise übergegangen sind. Abweichend von der Mehrzahl der sekundär 
aquatisch gewordenen Vertebraten ist der Schwanz der Sauropterygier 
nicht als Lokoniotionsorgan verwendet und daher verkürzt worden; 
die Fortbewegung geschah ausschließlich mit Hilfe der zu großen, 
langen und schmalen Ruderflossen umgeformten Gliedmaßen, die wohl 
in ähnlicher Weise funktioniert haben wie die Flossen der Meeresschild- 
kröten, an die auch die ganze Körpergestalt erinnert. Freilich sind 
diese Ähnlichkeiten rein äußerlicher Natur und ebenso als Konvergenz- 
erscheinungen anzusehen wie die allgemeine Ähnlichkeit des Körper- 
typus der Delphine, Ichthyosaurier und Haifische. 

Die Geschichte der Sauropterygier ist heute in den Grundzügen 
als aufgeklärt anzusehen. Die primitivsten Typen unter den Sauro- 
pterygiern sind nächst den Trachelosauriden die Nothosauriden, die man 
vielfach, aber mit Unrecht, als die Ahnen der Plesiosaurier betrachtet. 
In vielen Merkmalen, wie z. B. im Bau der Gliedmaßen, der Wirbelsäule, 
des Schultergürtels und Beckens usw. primitiv, stellen sie im Bau der 
Schädelbasis hochspezialisierte Typen dar, während die Plesiosaurier 
im Bau des Gaumens eine tiefere Spezialisationsstufe als die Notho- 


polydaktyl und zwar besteht sie aus acht Fingerstrahlen, die teilweise durch 
Teilung eines einfachen Strahls verdoppelt sind. Ob diese Flosse zu Ophthalmo- 
saurus icenicus gehört, scheint mir sehr zewifelhaft, da die anderen Abbildungen 
eine ausgesprochene Oligodaktylie beider Flossen zeigen. 
1 Ibidem, p. 2. 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 31 


482 Die Stämme der Wirbeltiere. 

sauriden einnehmen, sonst aber die entsprechend höhere Spezialisations- 
stnfe des Sauropterygierstammes repräsentieren. 

Unter den Plesiosauriern sind wieder ganz verschiedene Spezia- 
lisationsreihen zu unterscheiden. Wir kennen kurzschnauzige Formen mit 
starkem Rechengebiß, wie z. B. Simolestes vorax; andere Schädeltypen 
erinnern in hohem Grade an Krokodile, z. B. Pliosaurus ferox; wieder 
andere, wie z. B. Trinacromerum bentonianum (Fig. 399), besitzen lange, 
schmale Schnauzen. Diese verschiedenen Schnauzenformen zeigen be- 
reits, daß die Nahrungsweise der Plesiosaurier ziemlich verschieden 
gewesen sein muß, da Formen, wie Simolestes, benthonische Beute- 
tiere gefressen haben müssen, während Trinacromerum ein schnell- 
schwimmender Fischjäger gewesen sein dürfte. Bei der Gruppe der 
durch Elasmosaurus markierten Formen tritt eine außerordentliche 
Verlängerung des Halses ein, der (bei Elasmosaurus selbst) die unter 
Wirbeltieren einzig dastehende Zahl von 76 Halswirbeln erreicht und den 
Körper beträchtlich an Länge übertrifft (Hals: Rumpf = 23: 9), so 
daß das rekonstruierte Bild dieses Reptils einen ganz verzerrten Ein- 
druck hervorruft. Daß dieses Tier gleichfalls vorwiegend von bentho- 
nischen Tieren lebte, geht wohl daraus hervor, daß in der Magen- 
gegend von Elasmosaurus Snowii Gastrolithen (d. s. verzehrte und 
im Magen geschliffene Kieselsteine) gefunden worden sind. Der lange 
Hals der Elasmosaurier ist daher mit den langen Hälsen verschiedener 
gründelnder Wasservögel in Parallele zu stellen. 

Die Verschiedenheiten des Brustgürtels bei den Nothosauriden und 
bei den Plesiosauriden, die zuweilen als Gründe für die Divergenz beider 
Stämme angeführt werden, sind nur gradueller Natur und durch die 
verschiedene Funktion der Arme bedingt; dagegen ist es unmöglich, 
den Gaumentypus der Plesiosauriden auf den der Nothosauriden zurück- 
zuführen, so daß wir die Nothosauriden als einen blind endenden Seiten- 
zweig der Sauropterygier ansehen müssen, deren Hauptstamm von den 
Plesiosauriden gebildet wird. Die Nothosaurier sind nur aus der Trias 
bekannt; die ersten dürftigen Reste der Plesiosaurier treten im Muschel- 
kalk auf, aber erst im Lias erscheinen die mitunter prachtvoll erhaltenen 
Skelette von Plesiosaurus, die dieses Reptil neben den Ichthyosauriern 
zu den populärsten gemacht und schon seit langer Zeit wieder- 
holt den Gegenstand wissenschaftlicher Untersuchungen gebildet haben. 
Trotzdem sind noch manche Fragen aus der Stammesgeschichte der 
Plesiosauriden, namentlich die verwandtschaftlichen Beziehungen der 
jurassischen zu den kretazischen Gattungen, dringend einer Aufklärung 
bedürftig. 

F. Trachelosauridae. 

Die neuerliche Untersuchung eines Reptilienskelettes aus dem Bunt- 


Reptilia. 483 

Sandstein (untere Trias) von Bernburg im Herzogtum Anhalt 1 hat er- 
geben, daß in ihm ein Sauropterygier von sehr geringer Spezialisations- 
höhe vorliegt. F. Broili, der die nicht zum Abschlüsse gebrachten 
Untersuchungen 2 E. Fischers beendete und herausgab, legt dar, daß 
es sich um eine Type handelt, die zwar in vielen Punkten, so z. B. im 
Baue des Beckens geradezu als eine Vorstufe von Nothosaurus zu be- 
trachten ist, aber in anderen, wie im Baue der Halswirbelsäule, bereits 
einen höheren Spezialisationsgrad als Nothosaurus erreicht hat. 

Der Halswirbelabschnitt der Wirbelsäule umfaßt etwa 20 (21?) 
Wirbel, war also auffallend lang. In dieser Hinsicht sowie in der Art 
der Gelenkverbindung der Halsrippen allein mit dem Wirbelkörper 
schließt sich Trachelosaurus Fischeri, wie F. Broili diesen Saurier ge- 
nannt hat, enge an die übrigen Sauropterygier an; dagegen unter- 
scheidet er sich von diesen sehr bestimmt durch die Größenabnahme 
der Rückenwirbel im Vergleiche mit den hinteren Halswirbeln. Ferner 
sind bei den Nothosauriden, die wir bisher als die primitivsten Sauro- 
pterygier betrachteten, die Wirbelkörper und Dornfortsätze in der Hals- 
region nur sehr locker verbunden, bei Trachelosaurus dagegen durch feste 
Gelenke vereinigt. Es liegen also in diesen beiden Spezialisationen 
zwischen Trachelosaurus und den Nothosauriden „Spezialisationskreu- 
zungen" vor, .die uns daran verhindern, Trachelosaurus als unmittel- 
baren Vorläufer bzw. Ahnen der Nothosauriden anzusehen, obwohl der 
Bau des Iliums einer Vorstufe des Nothosaurideniliums entspricht. 
Trachelosaurus ist daher nach F. Broili als der Vertreter einer bisher 
unbekannt gewesenen Gruppe der Sauropterygier anzusehen, die eine 
selbständige Entwicklungsreihe repräsentiert und sich weder in die 
Nothosauriden noch in die Plesiosauriden fortgesetzt hat. 

Obwohl Broili aus der Form des Iliums die Annahme einer terre- 
strischen Lebensweise von Trachelosaurus zu begründen versucht, so 
scheint mir doch für diese Annahme kein zwingender Grund vorzu- 
liegen. In den Anfangsstufen der Anpassung an das Wasserleben 
macht sich namentlich in jenen Fällen, in denen die Hinterextremitäten 
•nicht funktionslos werden, sondern noch als Ruder fungieren, nur eine 
sehr geringe Veränderung des Beckens bemerkbar. Die allgemeine 
Körperform scheint, wie aus den Ausführungen Broilis zu schließen 
ist, der eines Lariosaurus ziemlich ähnlich gewesen zu sein. 


1 F. Broili und E. Fischer, Trachelosaurus Fischeri nov. gen. nov. spec. — 
Ein neuer Saurier aus dem Buntsandstein von Bernburg. — Jahrbuch der Königl. 
Preußischen Geologischen Landesanstalt für 1916, Berlin 1917, XXXVII. Bd., 
p. 359. 

2 Dr. E. Fischer fiel im Gefecht von Freconrupt (Vogesen) am 21. August 
1914. F. Broili gab dem neuen Typus den Artnamen. 

31* 


484 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


F. Nothosauridae. 

Die Nothosaurier zeigen zwar auch schon deutlich die ersten An- 
passungsstufen an das Wasserleben, aber die Gliedmaßen besitzen, 


Fig. 382. 
Lariosaurus Baisami, Curioni (von der Bauchseite), aus dem Muschelkalk 
(mittlere Trias) von Perledo am Comersee. Original im Senckenberg- 
Museum zu Frankfurt a. M. Ungefähr J /2 nat - G r - (J un g es Tier.) 

(Nach F. Drevermann.) 

wie z. B. Lariosaurus Baisami (Fig. 382) zeigt, noch durchaus den all- 
gemeinen Charakter, wie ihn terrestrische Vertebraten aufweisen; 


Reptilia. 


485 


freilich wurden sowohl die Hand als auch der Fuß bereits als Flossen 
verwendet. Die Hauptknochen der Gliedmaßen sind noch relativ lang, 
der Unterarm auffallend massiv; überhaupt sind Hand und Fuß 
ziemlich zart und klein im Verhältnis zu den übrigen Abschnitten der 
Gliedmaßen. Bei der höher spezialisierten Gattung Proneusticosaurus 


rig. 383. 

Gaumenansicht des Schädels von Simosaurus Gaillardoti, 

H. v. Meyer, aus der mittleren Trias (oberer Muschelkalk) von 

Crailsheim in Württemberg, in 1 / 2 nat. Gr. (Nach O. Ja ekel.) 

Pm = Praemaxillare. Pt = Pterygoideum. 

Mx = Supramaxillare. Tr = Transversum. 

N = Vomer. Q = Quadratum. 
PI = Palatinum. 

(Der hintere Teil des Schädels ist ergänzt.) 


sind Hand und Fuß bereits zu typischen Flossen geworden, weisen 
aber noch keine Verlängerungen der Finger- und Zehenstrahlen auf. 

Der Schädel ist bei einigen Gattungen (z. B. Lariosaurus, Simo- 
saurus) (Fig. 383) kurz und breit, bei Nothosaurus (Fig. 384) lang und 
schmal. Die Nasenlöcher sind vom Vorderende der Schnauze weg gegen 
hinten verschoben, die Nasalia verkümmert; das Vorderende der Schnauze 


486 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


wird allein von den Praemaxillaria gebildet. Die Frontalia und Parietalia 
sind verwachsen, die Parietalia sehr schmal; zwischen ihnen steht ein 
Foramen parietale. 

Die oberen Temporalgruben (Fig. 384) sind sehr groß und drängen die 
Parietalia in der Mittellinie zu einem schmalen Kamm zusammen' (bei 


Fig. 384. 

Oberansicht des Schädels von Nothosaurus cfr. Friedericianus, 
v. Fritsch, aus der Mitteltrias (unterer Muschelkalk) von Mühl- 
hausen in Thüringen. 2 /a nat - Gr - (Nach O. Jaekel.) 


Nothosaurus; bei Simosaurus ist der mediane Parietalabschnitt breiter). 
Diese obere Temporalgrube wird unten von einer Knochenspange abge- 
schlossen, die vom Squamosum und Postorbitale gebildet wird; die untere 
Temporalgrube ist vorhanden, aber unten geöffnet, und diesem spezia- 
lisierten Zustand entspricht auch das Fehlen des Jugale und Quadrato- 


Reptilia. 487 

jugale. Diese Verhältnisse der Temporalregion beweisen, daß die Sauro- 
pterygier von Vorfahren abstammen müssen, die beide Schläfengruben- 
paare besaßen. Der Schädel der Nothosauriden war durchaus unbeweg- 
lich (akinetisch). 

Ganz eigentümliche Verhältnisse zeigt der Bau des Gaumens (Fig. 383). 
Die beiden Vomeres (N) trennen die Choanen und die an deren Hinterrand 
beginnenden Palatina; an das Hinterende der Vomeres schließen sich 
die Pterygoidea an, welche eine gewaltige Ausdehnung besitzen und 
bis an das Hinterende der Schädelbasis reichen, so daß weder das Para- 
sphenoid noch das Basisphenoid bei der Betrachtung der Schädel- 
unterseite sichtbar sind. Zwischen den Pterygoidea bleibt bei Simo- 
saurus Gaillardoti eine sehr schmale Spalte frei; bei Nothosaurus schließen 
sie fest aneinander. An den Seiten der Pterygoidea schiebt sich zwischen 


A B 

Fig. 385. 

A: Proneusticosaurus Madelungi, Volz, aus dem untersten Muschelkalk von 
Sacrau in Oberschlesien; B: Stereosternum (nach Seeley). Die beiden Figuren 
sind auf gleiche Größe gebracht, um den Vergleich zu erleichtern. In Fig. A 
ist der letzte Brustwirbel, beide Lendenwirbel und der erste Sakralwirbel 
dargestellt, in Fig. B das Sacrum und beide Ilia. (Nach W. Volz.) 

ihnen und den Supramaxillaria jederseits ein Transversum ein. Zähne 
stehen nur auf den Praemaxillaria, Supramaxillaria und Dentalia; sie 
sind spitzkegelförmig (Nothosaurus) oder stumpfkegelförmig (z. B. Simo- 
saurus), und zwar sind die vorderen größer; besonders stark sind die 
Größendifferenzen der Zähne bei Nothosaurus, wo die Zwischenkiefer- 
zähne die hinteren Supramaxillarzähne beträchtlich an Länge über- 
treffen. 

Die Wirbel sind platycoel. Bei Proneusticosaurus (Fig. 385) und 
verwandten Formen ist eine auffallende Verdickung (Pachyostose) der 
Wirbel, und zwar namentlich ihrer Fortsätze, zu beobachten. Der 
Halsabschnitt umfaßt bei Nothosaurus 22 Wirbel, ebensoviel bei Lario- 
saurus (20—21), aber Neusticosaurus besitzt nur 16 Halswirbel. Die 
Rippen sind einköpfig; die sehr kräftigen Bauchrippen bilden ein 
dichtes Geflecht. 


488 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


, DerBrustgürtel(Fig.386) besteht aus einer kleinen Interclavicula, an 
die sich die beiden Claviculae anschließen; mit der Scapula ist die Clavi- 
cula jederseits durch eine Quernaht verbunden. Die Scapula entsendet 
eilten kräftigen Ast nach oben und hinten und tritt mit dem größten 
Knochen des Schultergürtels, dem Coracoid, in feste Nahtverbindung. 
Die Coracoidea stoßen median zusammen, so daß zwischen dem Clavi- 
cularabschnitt und Coracoidabschnitt des Schultergürtels eine weite 
Öffnung freibleibt, in der vielleicht knorpelige Praecoracoidea lagen. 


Scap. 


Fig. 386. 

Schultergürtel von Nothosaurus mirabilis, Münster, aus dem Muschelkalk 
(mittlere Trias) von Bayreuth, in 1 / i nat. Gr.; von der Dorsalseite gesehen. 

(Nach K. A. v. Zittel.) 

Interclavicula. 
Clavicula. 


Icl. 
Cl. 


Scan. = Scapula. 
Cor. = Coracoid. 


Das Becken, das aus den relativ locker verbundenen normalen 
Elementen besteht, ist bei Proneusticosaurus mit sechs Sakralwirbeln 
fest verbunden. 

Lariosaurus. — Muschelkalk (mittlere Trias) der Lombardei. — 
Die Pterygoidea sind bei Jugendexemplaren noch nicht in der Mitte 
geschlossen; daraus ergibt sich, daß im Bau des Gaumens diese Gat- 
tung unter den Nothosauriden die tiefste Stellung einnimmt. Die all- 
gemeinen Verhältnisse des Körpers weisen trotz vielfacher Ähnlich- 
keiten mit Landreptilien bereits deutliche Sauropterygiermerkmale auf; 
die Bauchrippen bilden ein dichtes Geflecht, und zwar schließen sich 
je drei (eine mediane und je eine laterale) zu einer Querspange zu- 


Reptilia. 489 

sammen. Die Größe des Tieres war gering; die Körperlänge erwachsener 
Exemplare erreicht kaum 1 m 1 (Fig. 382). 

Nothosaurus. — Vom Buntsandstein (untere Trias) bis zur Letten- 
kohle (obere Trias) Deutschlands. Die Körperlänge einzelner Arten er- 
reicht 3 m, andere, wie N. Friedericianus, blieben, wie aus den Schädel- 
maßen hervorgeht, weit hinter dieser Zahl zurück. Hand und Fuß sind 
noch immer unbekannt, obwohl bereits zahlreiche Skelette gefunden 
worden sind 2 (Fig. 384, 386). 

Partanosaurus. — Mittlere Trias (Partnachschichten) Vorarlbergs. 
P. Zitteli. 3 

Anarosaurus. — Muschelkalk von Remkersleben bei Magdeburg 4 
(Fig. 387). 

Proneusticosaurus. — Muschelkalk (mittlere Trias) Schlesiens 5 
<Fig. 385). 

Simosaurus. — Mitteltrias und Obertrias Deutschlands 6 (Fig. 383). 

F. Plesiosauridae. 

Schon die ältesten Plesiosauriden, von denen wir vollständigere 
Reste besitzen, zeigen sehr weit vorgeschrittene Anpassungen an das 
Wasserleben. Die Gliedmaßen sind zu langen, schmalen Flossen aus- 
gebildet, und zwar sind alle vier Flossen ungefähr gleich groß. Der 
Körper bleibt bei allen Plesiosauriern plump und war auf der Bauch- 
seite abgeflacht; die Elemente des Schultergürtels, des Beckengürtels 
und der Bauchrippen bilden in funktioneller Hinsicht einen geschlossenen 
Bauchpanzer, der sich zwar in ethologischer, aber keineswegs in mor- 
phologischer Hinsicht mit dem Bauchpanzer der Schildkröten ver- 
gleichen läßt. 


1 W. Deecke, Über Lariosaurus und einige andere Saurier der lombardischen 
Trias. — Zeitschrift der Deutschen Geolog. Ges., XXXVIII. Bd., 1886, S. 170. 

G. A. Boulenger, On a Nothosaurian Reptile from the Trias of Lombardy, 
apparently referable to Lariosaurus. — Transactions Zoological Soc, London 1896, 
Vol. XIV, p. 1. 

2 E. Koken, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Nothosaurus. — Zeitschrift 
der Deutschen Geolog. Ges., XLV. Bd., 1893, S. 337. 

O. Jaekel, Über den Schädelbau der Nothosauriden. — Sitzungsber. d. Ges. 
Naturforsch. Freunde in Berlin, 1895, S. 60. 

3 Th. Skuphos, Über Partanosaurus Zitteli und Microleptosaurus Schlosseri 
aus den Vorarlberger Partnachschichten. — Abhandlungen der K. K Geol. Reichs- 
anstalt in Wien, XV. Bd., 1893. 

4 W. Dames, Anarosaurus pumilio. — Zeitschrift d. Deutschen Geol. Ges., 
XLII. Bd., 1890, S. 74. 

5 W. Volz, Proneusticosaurus, eine neue Sauropterygiergattung aus dem 
unteren Muschelkalk Oberschlesiens. — Paläontographica, XLIX. Bd., 1902, p. 121. 

6 O. Jaekel, Über den Schädelbau der Nothosauriden. — 1. c, p. 68. 


490 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Fig. 387. 
Oberansicht des Schädels von Anarosaurus pnmilio, Dames, aus dem Muschel- 
kalk (mittlere Trias) von Remkersleben. Vergr. 4:1. (Nach O. Jaekel.) 


Pm 


= Praemaxillare. 


P 


= Parietale. 


M 


= Supramaxillare. 


S 


= Squamosum. 


N 


= Nasale. 


So 


Supraoccipitale 


L 


= Lacrymale 


Q 


= Quadratum. 


F 


= Frontale. 


E 


= Epioticum. 


J 


= Juga'e. 


Eo 


= Exoccipitale. 


Po 


= Postorbitale. 


Bo 


Basioccipitale. 


Pt 


= Postfrontale. 


Im Schädel (Fig. 388 — 390) sehen wir die äußeren Nasenöffnungen 
ziemlich weit nach hinten verschoben — sie stehen knapp vor den Augen- 


Reptilia. 491 

höhlen — und sind sehr klein. Die oberen Schläfengruben werden wie bei 
den Nothosauriden unten vom Squamosumund Postorbitale abgeschlossen, 
die untere Temporalgrube ist in ihren oberen Grenzen deutlich erkennbar, 
aber die untere Spange fehlt, wie bei den Nothosauriden. Im Gegen- 
satz zu den Nothosauriden ist bei den Plesiosauriern noch ein Jugale 
vorhanden, das jedoch nicht die spitze Zacke am Vorderende der unteren 
Temporalgrube bildet; diese wird entweder vom Supramaxillare ein- 
genommen und über diesem liegt das Jugale, oder das Jugale erreicht 
zwar den Unterrand, bildet aber keinen Zacken. Das Vorhandensein 
des Jugale ist ebenso wie der Bau des Gaumens als ein primitives Merk- 
mal im Vergleich mit den Nothosauriden anzusehen. Der Gaumen (Fig. 390) 
enthält außer den Choanen noch eine mediane Lücke zwischen den Ptery- 
goidea, weiter hinten wird das Parasphenoid zwischen den Pterygoidea 
sichtbar und läßt zwischen sich und ihnen jederseits die „Parasphenoidal- 
lücke" frei. An den Grenzen der Pterygoidea gegen die großen Palatina 
ist meist noch eine schmale Lücke beiderseits vorhanden. 

Das Quadratum ist klein und fest mit den angrenzenden Knochen 
verbunden. 

Die Zähne stehen in tiefen Alveolen (Fig. 390, 391), und zwar nur 
in einer Reihe. 

Der Brustgürtel (Fig. 392, 393) bietet ein wesentlich verschiedenes 
Bild als bei den Nothosauriden dar. Die Coracoidea sind sehr bedeutend 
vergrößert und stoßen vorn entweder nur an die Scapulae, mit denen zu- 
sammen sie ein ovales Loch umschließen (z. B. bei Plesiosaurus Guilelmi 
imperatoris) oder sie enden in der Mittellinie spitz und die ovale Lücke 
bleibt vorn offen (bei Plesiosaurus Hawkinsi). Die Interclavicula ist 
verschieden groß entwickelt, tritt entweder mit den Coracoidea und 
den Claviculae oder nur mit den letzteren in Verbindung. Ob das Pro- 
coracoid in dem vorderen Fortsatz der Scapula zu suchen ist, das den 
vorderen Abschluß des Foramens zwischen Coracoid und Scapula bei 
Plesiosaurus Guilelmi imperatoris bildet, ist fraglich. Der Brustgürtel 
ist fast bei jeder Plesiosaurierart verschieden geformt und ist zur Be- 
stimmung der einzelnen Art trefflich geeignet, da seine Verhältnisse 
innerhalb der einzelnen Arten ziemlich konstant bleiben. Die Unter- 
schiede betreffen besonders den Clavicularabschnitt und treten z. B. 
bei einem Vergleich der aus dem Oxfordien Englands bekannten Plesio- 
saurier sehr deutlich zutage. 

Der Bau der Vorderflossen und Hinterflossen ist auffallend ähnlich 
und die Verschiedenheiten des Flossenbaues unter den einzelnen Arten 
sind in beiden Flossenpaaren merkwürdigerweise gleichsinnig. Stets ist 
der Humerus und das Femur sehr lang und kräftig gebaut; die Knochen 
des Unterarms und Unterschenkels sind bei den Liasformen viel kürzer 
(etwa halb so lang) und in ihrer Form bei den älteren Gattungen deutlich 


492 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Par. 


La. Fr. Orb. Pof. 


o.T.g. 


Porb. Ju. Compl. Sang. Ang. 

Fig. 388. 
Rekonstruktion des Schädels von Muraenosaurus in 1 / 3 nat. Gr. Oxfordien von 
Fletton bei Peterborough, England. (Nach C.W. Andrews, 1910.) 
A von oben, B von links gesehen. 


Reptilia. 493 

von den Carpalia und Tarsalia verschieden, ebenso wie diese von 
den Metapodien leicht unterschieden werden können, was z. B. bei 
den Ichthyosauriern nur sehr schwer möglich ist. In manchen Fällen 
(z. B. bei Cimoliasaurus Bernardi) kommt es zur Ausbildung akzes- 
sorischer Elemente am Ulnarrande der Flossen, die eine feste Ver- 
riegelung der knöchernen Flossenelemente herbeiführen. Immer enden 
die Flossen spitz, wobei der vierte Strahl in Hand und Fuß der längste 
bleibt. 

Bei den Gattungen des oberen Jura und der Kreide sind die Knochen 
des Unterarms und Unterschenkels sehr stark verkürzt und zu Platten 
umgeformt, die sich in ihrer allgemeinen Form nicht mehr so leicht 
von den Carpalia oder Tarsalia unterscheiden lassen (z. B. Crypto- 
cleidus, Fig. 395, und Cimoliasaurus, Fig. 396). Die Metapodien und 
Phalangen behalten aber auch bei diesen hochspezialisierten Plesio-, 
Sauriern ihre ursprüngliche Gestalt bei, wie sie die Liasplesiosaurier 
zeigen. 

Das Becken ist ventral stark abgeplattet; die Pubes verwachsen 
meist vollständig in der Mittellinie untereinander, ebenso die Ischia; 
auch die Pubes und Ischia verwachsen untereinander und bilden das 
Acetabulum, während das Ilium in den meisten Fällen nicht an der 
Bildung der Gelenkgrube für den Oberschenkel teilnimmt. 

Die Wirbelsäule enthält eine große Zahl platycoeler Wirbel, deren 
größte Zahl auf den Halsabschnitt entfällt; das Maximum wird mit 
76 Halswirbeln bei Elasmosaurus erreicht. Der Hals enthält auch bei 
den kurzhalsigen Formen mehr Wirbel als bei den Nothosauriden; der 
Schwanz ist verkümmert und umfaßt gewöhnlich etwa 40 kleine Wirbel. 
Eine Schwanzflosse ist kaum vorhanden gewesen, obwohl ihr Vorhanden- 
sein in verschiedenen Rekonstruktionen angenommen worden ist. 

Plesiosaurus. — Die ersten, aber noch zweifelhaften Spuren 
treten im deutschen Muschelkalk auf; die Hauptverbreitung erreicht 
die Gattung im unteren Lias Englands (Lyme Regis, Charmouth und 
Street) und im oberen Lias Süddeutschlands (Holzmaden, Banz, Alt- 
dorf usw.); auch im oberen Lias Englands -(z. B. Whitby) treten Plesio- 
saurier auf. Aus England kennt man fast 30 verschiedene Arten. Aus 


Zu Fig. 


388. 


Ang. 


= Angulare. 


■ Orb. 


= Orbita. 


Art. 


- Articulare. 


0. T. g. 


= obere Temporalgrube 


Compl. 


= Complementare. 


Par. 


= Parietale. 


De. 


= Dentale. 


Pmx. 


Praemaxillare. 


Fo.pa. 


= Foramen parietale. 


Pof. 


= Postfrontale. 


Fr. + Na. 


=- Frontale + Nasale 


Porb. 


= Postorbitale. 


(vgl. Fig. 389). 


Q. 


= Quadratum. 


Ju- 


= Jugale. 


Sang. 


= Supraangulare. 


La. 


= Lacrymale. 


Smx. 


= Supramaxillare. 


N. 


= Naris. 


Sq. 


= Squamosum. 


494 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


jüngeren Ablagerungen ist die Gattung nicht sicher nachgewiesen, da 
die verschiedenen, als P. beschriebenen Wirbel und anderen Skelett- 
reste möglicherweise zu anderen Gattungen gehören. 1 

Die wesentlichen Kennzeichen der Gattung liegen im Bau und in 
der allgemeinen Font! des Schädels und Schultergürtels. Im allgemeinen 


La. n. 

/ Smx. 


Fig. 389. 

Seitenansicht des Schädels von Plesiosaurus Guilelmi Imperatoris, Dames, 

aus dem oberen Lias von Holzmaden in Württemberg, in 2 / 3 nat. Gr. 

(Nach E. Fraas.) 

Fo.p. = Foramen parietale. 

Fr. = Frontale. 

Ju. = Jugale. 

La. = Lacrymale. 

N. = Naris. 

Na. = Nasale. 

Orb. = Orbita. 

Pa. = Parietale. 


Po. 


= Postorbitale. 


Pof. 


= Postfrontale. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


Q. 


= Quadratum. 


Sor. 


= Schläfengrube. 


Smx. 


= Supramaxillare. 


Sq. 


= Squamosum. 


Ukfg. 


= Unterkiefergelenk. 


kann P. als eine langhalsige Type mit kleinem Kopf bezeichnet weiden. 
Die schönsten bisher bekannten Exemplare wurden 1893 und 1906 im 
oberen Lias von Holzmaden aufgefunden; das erste wird in Berlin, 


1 W. Dames, Die Plesiosaurier der süddeutschen Liasformation. — Abhandl. 
d. Kgl. Akad. d. Wiss., Berlin 1895, S. 1. 

E. Fraas, Plesiosaurier aus dem oberen Lias von Holzmaden. — Paläonto- 
graphica, LVII. Bd., 1910, p. 105. (Literatur!) 

R. Lydekker, Catalogue of the Fossil Reptilia and Amphibia in the British 
Museum. — Part. II, London 1889. (Literatur!) 

R. Owen, Monograph of the Fossil Reptilia of the Liassic Formations. — 
Part I. Sauropterygia. - ■ Palaeontographical Society, London 1865, Vol. XVII, 
p. 1. 

W. J. So lias, On a New Species of Plesiosaurus (P. Conybeari) from the 
Lower Lias of Charmouth, etc. — Quarterly Journal Geol. Soc. London, Vol. XXXVII, 
p. 440. 


Reptilia. 495 

das zweite in Stuttgart aufbewahrt (Plesiosaurus Guilelmi imperatoris, 
Fig. 389). — Ein sehr schönes, fast vollständiges Skelett von Plesio- 
saurus dolichodeirus wurde schon vor langer Zeit (1824) im unteren 
Lias von Lyme Regis gefunden und von Conybeare beschrieben; die 
Abbildung dieses Skelettes ist weit verbreitet worden. Die Körper- 
länge der verschiedenen Arten schwankt zwischen 2 und 5 m (Fig. 389, 
391, 392, 394). 

Thaumatosaurus. — Vom unteren Lias bis zum Malm aus 
Deutschland, England und Frankreich sowie aus dem Jura (Gond- 
wanastufe) Ostindiens bekannt. Von Plesiosaurus namentlich durch- 
die Kürze des Halses und durch den großen Schädel verschieden. Ein 
prachtvolles Skelett wurde 1906 in dem dem oberen Lias angehören- 
den harten Kalkstein von Holzmaden unmittelbar über den weichen 
Schiefern gefunden, die das Hauptlager der Reptilienreste von Holz- 
maden bilden 1 (Fig. 390, 391, B.). 

Muraenosaurus. — Oxfordien Englands. — Schädel klein, sehr 
breit und kurz, niedrig, mit etwa 24 Zähnen in jeder Kieferhälfte. Hals 
lang; 44 Halswirbel. Unterkiefersymphyse sehr kurz, jederseits im 
Unterkiefer etwa 20 Zähne. Das Jugale erreicht zwar den Unterrand 
des Schädels, bildet aber keinen Zacken als Rest der unteren Schläfen- 
spange, die vollständig obliteriert ist. Die Pterygoidea schließen in 
der Mittellinie nicht aneinander, sondern lassen zwischen sich eine 
lange, schmale Spalte frei; diese Spalte wird in ihrem hinteren Teile 
durch das langgestreckte Parasphenoid halbiert, dem sich hinten das 
Basisphenoid und Basioccipitale anschließen. Das Basisphenoid bildet 
das Verbindungsstück zwischen den beiden gegen die Quadrata diver- 
gierenden Flügel der Pterygoidea und füllt den Raum zwischen diesen 
Ästen vollständig aus 2 (Fig. 388). 

Muraenosaurus verhält sich also im Bau des Gaumens zweifellos 
primitiver als z. B. Thaumatosaurus victor, wo die Pterygoidea vor und 
hinter der durch das Parasphenoid zweigeteilten Lücke in der Mittellinie 
des Schädels zusammenstoßen (Fig. 390). Schon aus diesem Verhalten 
der Gaumenregion geht klar hervor, daß Muraenosaurus trotz seines 
jüngeren geologischen Alters und trotz einzelner Spezialisationssteige- 
rungen im Vergleiche zu Thaumatosaurus und Plesiosaurus nicht der 
Ahne dieser beiden Gattungen sein kann, denn das Verhalten der Ptery- 
goidea bei Thaumatosaurus beweist deren höhere Spezialisation gegen- 
über Muraenosaurus. Es liegen somit hier Spezialisationskreuzungen 
vor, aus denen die Divergenz des durch Thaumatosaurus einerseits 


1 E. Fraas, 1. c, supra, p. 123. 

2 C.W. Andrews, A Descriptive Catalogtie of the Marine Reptiles of the 
Oxford Clay. — London, British Museum of Natural History, 1910, p. 77. 


496 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Fe. p 


Fe. pal. 


Fe.p. I. 


Fig. 3?0 


Gaumenansicht des Schädels von Thaumatosaurus Victor, E. Fraas, aus dem oberen 
Lias von Holzmaden in Württemberg, in 1 / 2 nat. Gr. (Nach E. Fraas, 1910.) 

Bo. = Basioccipitale. Pmx. = Praemaxillare. 

Cho. = Choane. Pte. = Pterygoid. 

Fe.p. = Fenestrapalatinalis posterior. Q. = Quadratum. 

Fe. pal. - Fenestra palatinalis anterior. Smx. = Supramaxillare. 

Fe. p. I. -- Fenestra palatinalis lateralis. Tr. Transversum. 

Pal. ---- Palatinum. Vo. Vomer. 

Pas. = Parasphenoid. 


Reptilia. 


497 


und durch Muraenosaurus andererseits vertretenen Stammes hervor- 
geht. ^ 

An den Muraenosaurustypus der Gaumenbildung schließen sich 
mehrere weitere Gattungen an, die sich in derselben Weise wie Mu- 
raenosaurus primitiv verhalten, da die Pterygoidea in der Mittellinie 


C. 


B. 


Fig. 391. 
Kieferformen dreier verschiedener Plesiosaurier. A: Unterkiefer von Peloneustes 
philarchus, aus dem Oxfordien von Peterborough, England; 1 / s nat. Gr. B: Unter- 
kiefer von Thaumatosaurus indicus, aus dem Oberjura Ostindiens, V? na t- G r > 
C; Unterkiefer von Plesiosaurus dolichodeirus, aus dem Unterlias von Lyme Regis 
in England, Vi na t. Gr. (Aus dem Guide Foss. Reptiles usw., Brit. Mus. Nat. Hist. 

London, 1910, Fig. 31, p. 35.) 
Die Kieferformen B und A beweisen, daß die Tiere Muschelfresser gewesen sein müssen. 
Der Typus A erinnert an die Unterkieferform der Schildkrötengattung Lytoloma. 


nicht zusammenstoßen; hierher gehört z. B. Tricleidus aus dem Ox- 
fordien Englands und eine Reihe anderer Gattungen, M. Leedsi von 
Peterborough in England. 

Cryptocleidus. — Oxfordien Englands. — Hals relativ kurz 
(32 Halswirbel), Halsrippen einköpfig; dies ist im Vergleich zu Plesio- 
saurus und Thaumatosaurus, bei denen die Halsrippen zweiköpfig sind, 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 32 


498 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


als ein Spezialisationsfortschritt zu betrachten, während andererseits 
im Bau des Schädels primitivere Verhältnisse vorliegen. Schädel kurz, 
plump, relativ klein. Mehrere trefflich erhaltene Skelette aus dem Ox- 
fordien von Fletton bei Peterborough bekannt. C. oxoniensis 1 (Fig. 395, 
398). 


Scaj). 


Cae.gl. 


Fig. 392. 

Schultergürtel von Plesiosaurus Guilelmi imperatoris, Dames, aus dem oberen 
Lias von Holzmaden in Württemberg, von der Ventralseite gesehen. y 6 nat. Gr. 

(Nach E. Fraas.) 
Id. = Interclavicula. Cav.gl. = Cavitasglenoidalis(Gelenk- 

C7. = Clavicula. fläche für den Humerus). 

Scap. = Scapula. Cor. = Coracoid. 


Pliosaurus. — Oxfordien Englands. — Schädel relativ groß, 
ähnlich dem eines langschnauzigen Krokodils, Hals kurz, mit zwei- 
köpfigen Rippen. Die Pterygoidea schließen hinter der Parasphenoidal- 
lücke zusammen und entsenden gegen die Quadrata lange, schlanke 
Äste. Das Jugale erreicht den Unterrand des Schädels, ohne einen 
Zacken, wie z. B. bei Thaumatosaurus, zu bilden. P. ferox. 2 

Peloneustes. — Oxfordien Englands. — Schädelform ähnlich 
wie bei Pliosaurus. P. philarchus. Unterkiefersymphyse lang 3 (Fig. 391, A). 


1 C. W. Andrews, A Descriptive Catalogue of Marine Reptiles of the Oxford 
Clay. — 1. c, 1910, p. 164. 

2 Derselbe, Ibidem, Part II, London 1913, p. 2. 

3 Ibidem, p. 34. 


Reptilia. 


499 


Simolestes. — Oxfordien Englands. — Schädel kurz, breit, Unter- 
kieferäste stark nach außen gebogen; Kiefer am Vorderende mit langen, 
spitzen Zähnen besetzt, die eine Fangreihe bilden und weit nach außen 
vorspringen. S. vorax. 1 


Fig. 393. 

Schultergürtel von Trinacromerum bentonianum, Cragin, aus der oberen 

Kreide von Kansas, in V 6 nat. Gr. (Nach S. W. Williston.) 

Cl = Clavicula. Icf = Foramen interclaviculare. 

Co = Coracoid. Sc = Scapula. 

ic — Interclavicula. 


Brancasaurus. — Wealden Westfalens. 2 


1 C. W. Andrews, Ibidem, Part. II, London 1913, p. 25. 

2 Th. Wegner, Brancasaurus Brancai Wegner, ein Elasmosauride aus dem 
Wealden Westfalens. — Branca-Festschrift, Berlin 1914, S. 235. (Übersicht der bisher 
aus der Kreide Europas bekannten Plesiosauriden und ihrer Unterschiede sowie aus- 
führliche Literatur.) Aus Europa sind bisher ungefähr 30 verschiedene Arten be- 
schrieben, die sich voneinander z. T. sehr wesentlich unterscheiden, aber von Wegner 
sämtlich unter dem Gattungsnamen Plesiosaurus zusammengefaßt werden. Die 
Mehrzahl dieser „Arten" ist freilich auf ganz dürftigen Resten, meist nur auf ein- 
zelne Halswirbel, einige andere „Arten" auf einzelne Brustwirbel und andere auf 

32* 


500 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Elasmosaurus. — Obere Kreide Nordamerikas. — Hals enorm 
verlängert, bis 76 Halswirbel. 1 Die Halslänge verhält sich zur Körper- 
länge (3 m) wie 23:9 (Fig. 397). 


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Fig. 394. 

Hinterflosse von Plesiosaurus Guilelmi 

imperatoris, Dames, aus dem oberen Lias 

von Holzmaden in Württemberg. 

nat. Gr. (Nach E. Fraas.) 


Via 


Fe = Femur. 

Fi = Fibula. 

Ti = Tibia. 

fi = Fibulare. 

i = Intermedium. 

ti = Tibiale. 

* = Tarsalia 1.— 3. 

//. = Flabella (fibulares Sesam- 

bein). 
mtj, mt 5 = Metatarsale I., V. 
I, V = erste und fünfte Zehe. 


Y 


einzelne Gliedmaßenknochen errichtet und stellen eigentlich nur einen sehr lästigen 
Ballast der Literatur dar. Hoffentlich wird einmal eine von phylogenetischen Ge- 
sichtspunkten in Angriff genommene Monographie der Plesiosauriden mit diesem 
wertlosen Material gründlich aufräumen, das gegenwärtig eine klare Übersicht der 
Plesiosauriden und einen Einblick in ihre Geschichte nahezu unmöglich macht. 

1 Auch aus Nordamerika ist eine größere Zahl von Plesiosaurierarten be- 
schrieben worden; die letzte Zusammenstellung aus dem Jahre 1908 von S. W. 
Williston (Journal of Geology, Vol. XVI, 1908, p. 736) führt 4 Arten (Plesio- 
saurus shirleyensis, Pantosaurus striatus, Megalneusaurus rex, Cimoliasaurus lara- 
miensis) aus dem oberen marinen Jura von Wyoming und 32 Arten aus der Kreide 
an. Auch von diesen Arten sind sehr viele auf ganz ungenügende und schlecht er- 
haltene Reste errichtet worden. 

Die Gattung Elasmosaurus ist jetzt verhältnismäßig am besten bekannt. S. W. 
Willis ton, North American Plesiosaurs, Elasmosaurus, Cimoliasaurus, and Poly- 
cotylus. -- The American Journal of Science (4), Vol. XXI, 1906, p. 221. Vgl. auch 
S.W. Williston, North American Plesiosaurs, Part I, Publication Nr. 73 of the 
Field Columbian Museum, Geol. Ser., Vol. II, Chicago 1903. 


Reptilia. 


501 


ra. 


Fig. 395. 

Hinterflosse von Cryptocleidus oxo- 

niensis, Phil., aus dem oberen Jura 

(Oxfordien) Englands. 1 j 1 nat. Gr. 

(Nach C.W.Andrews. 1910.) 


Fig. 396. 

Vorderflosse von Cimoliasaurus Bernardi, 

Owen, aus der oberen Kreide von Isjum, 

Gouvernement C.harikow, Rußland. Stark 

verkleinert. (Nach A. Riabinin.) 


Fe. 


= Femur. 


H. 


= Humerus. 


Fi. 


= Fibula. 


R. 


= Radius. 


TL 


= Tibia. 


U. 


= Ulna. 


ti. 


= Tibiale. 


ra. 


= Radiale. 


fi- 


= Fibulare. 


id. 


= Ulnare. 


t. 


= Tarsale 1. 


in. 


= Intermedium. 


mt 5 . 


= Metatarsale V. 


aCj— 


-ac 3 = Akzessorische Sesambeine 


I.— V. 


= 1.— 5. Zehe. 


mc 5 . 


= Metacarpale V. 


mc x . 


= Metacarpale I. 


C. 


= die drei distalen Carpalia 


502 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


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/- 


Fig. 397. 

Rechte Hinterflosse von 
Elasmosaurus ischiadicus Willi- 
ston, obere Kreide (Niobrara 

Cretaceous) von Kansas. 
(Nach S.W. Williston, 1906.) 


Trinacromerum. — Obere Kreide von 
Kansas. — Schädel außerordentlich lang und 
schmal, Unterkiefersymphyse sehr lang, 
Hals fast ebenso lang als der Kopf, nur 
etwa 19—23 Wirbel umfassend 1 (Fig. 393, 
399). 

Brachauchenius. — Obere Kreide 
Nordamerikas. — Schädellänge etwa 1 m, 
Unterkiefersymphyse sehr kurz, Hals nur 
aus 13 Wirbeln bestehend, an denen ein- 
köpfige Rippen artikulieren. 2 

Die Zahl der unterscheidbaren Gattungen 
und Arten der Plesiosaurier ist zwar sehr 
groß, aber es ist bisher noch nicht gelungen, 
die phylogenetischen Beziehungen zwischen 
ihnen aufzuklären. 3 Jedenfalls umfaßt dieser 
Stamm eine größere Reihe von selbstän- 
digen Formenreihen, die schon sehr früh- 
zeitig, wahrscheinlich schon im unteren Jura, 
divergiert haben dürften. Die durch Elasmo- 
saurus vertretene und bis auf Muraeno- 
saurus zurückreichende Formenreihe ist viel- 
leicht am besten in der Familie der Elasmo- 
sauridae, die Gattungen Trinacromerum und 


1 S.W. Willis ton, North American Plesio- 
saurs: Trinacromerum. — Journal of Geology, 
Vol. XVI, 1908, p. 715. 

2 S. W. Williston, The Skull of Brachau- 
chenius, with Observations on the Relationships of 
the Plesiosaurs. — Proceedings of the U. S. Nat. 
Mus. Washington, Vol. XXXII, 1907, p. 477. 

3 S. W.Williston'hat schon 1902 („On Cer- 
tain Homoplastic Characters in Aquatic Air-brea- 
thing Vertebrates." — Kansas University Science 
Bulletin, Vol. I, Nr. 9, 1902, p. 259) die An- 
passungsmerkmale der Plesiosaurier, deren graduelle 
Steigerung einen Aufschluß über die phylogenetische 
Stellung und die Gruppierung der einzelnen Stämme 
vermitteln kann, angeführt. Bei der großen Menge 
der bisher bekannten Reste von Plesiosauriden ist 
es verwunderlich, daß gerade über die Geschichte 
dieser seit so langer Zeit bekannten Reptilien- 
gruppe noch immer kein klares Bild gewonnen 
werden konnte, obwohl alle Voraussetzungen dafür 
gegeben zu sein scheinen. 


Reptilia. 


503 


Polycotylus 1 , denen 
noch Piratosaurus 2 


wäre 
Willi- 
in der 
Polyco- 


anzuschließen 
(nach S. W 
ston, 1908), 
Familie der 
tylidae zu vereinigen. 
Pliosaurus und Bra- 
chauchenius scheinen 
einen geschlossenen 
Stamm, die Familie 
der Pliosauridae, zu 
bilden. Über diese 
Fragen kann jedoch, 
da noch immer eine 
Monographie der Sau- 
ropterygia fehlt, einst- 
weilen kein abschlie- 
ßendes Urteil gefällt 
werden. Einzelne der 
bisher beschriebenen 
Gattungen und, Arten 
dürften selbständigen 
Formenreihen ange- 
hören, wie z. B. Ci- 
moliasaurus Bernardi, 
Owen (Fig. 396), aber 


1 S. W. Williston, 
1. c, Amer. Journ. of 
Science, Vol. XXI, 1906, 
p. 233. 

2 J. Leidy, Creta- 
ceous Reptiles of the Uni- 
ted States. — Smithsonian 
Contribution to Know- 
ledge/Nr. 192, 1864, p. 29. 

S.W. Williston (I.e., 
Journal of Geology, Vol. 
XVI, 1908, p. 735) be- 
zeichnet es als möglich, 
daß diese Gattung mit 
Polycotylus oder Tri- 
nacromerum identisch sein 
könnte. Sie ist nur auf 
dürftige Reste begründet. 


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504 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Fe.pa. 


Pas. 


Ang. 


Fe.p. 


Fig. 399. 
Unterseite des Schädels und Unterkiefers von 
Trinacromerum bentonianum, Cragin, aus der 
mittleren Kreide (Upper Benton Cretaceous) 

von Kansas. Ve nat - ür - ( Nach s - w - Willi- 
ston, unbedeutend abgeändert.) 


das bisher vorliegende Material 
ist noch nicht nach einheit- 
lichen Gesichtspunkten unter- 
sucht worden, so daß wir über 
die Gruppe der Plesiosaurier 
trotz der zahlreichen Reste 
nur sehr ungenügend unter- 
richtet sind. 


XII. Ordnung: Placodontia. 

Die Placodontier, die durch 
die beiden Hauptgattungen 
Placodus und Placochelys so- 
wie durch die Gattung Cya- 
modus repräsentiert werden, 
stellen einen sehr einseitig 
spezialisierten, schon auf pri- 
mitiver Basis abgezweigten 
Stamm der Reptilien dar, der 
sich an das Wasserleben ange- 
paßt hatte und eine durophage 
Lebensweise führte. 

Der Schädel besitzt nur 
ein Schläfenloch jederseits, das 
der oberen Temporalgrube der 
Reptilien mit zwei Paar Tem- 
poralgruben entspricht; die un- 
tere Begrenzung dieser Tem- 
poralgrube wird vom Post- 
frontale, Postorbitale und 
Supratemporale gebildet, und 
zwar ist diese untere Ab- 
schlußspange — der Jochbogen 
— außerordentlich hoch und 
sehr kräftig gebaut. Die auf- 
fallende Höhe des Jochfort- 
satzes des Squamosums legt 
den Gedanken nahe, daß viel- 
leicht hier ebenso wie bei 
Araeoscelis ein sekundärer Ver- 
schluß der bei den Vorfahren 


Reptilia. 


505 


der Placodontier vielleicht offen gewesenen unteren Temporalgrube 
vorliegt. 


Fig. 400. 

Schädel von Placodus gigas, Ag., aus dem Muschelkalk (mittlere Trias) 
von Kulmbach in Bayern (Oberfranken), von oben gesehen, in l / 2 nat. Gr. 

Nach F. Broili. 


Ch 


= Nasenöffnung (Naris). 


Pmx 


= Praemaxillare. 


Ept 


= Epipterygoid. 


Po 


= Postorbitale. 


F 


= Frontale. 


Prf 


= Lacrymale. 


Fp 


= Foramen parietale. 


Pt 


= Pterygoid. 


J 


= Jugale. 


Ptf 


= Postfrontale. 


Mx 


= Supramaxillare. 


Pa 


= Palatinum. 


N 


= Nasalia (beide verschmolzen). 


Q 


= Quadratum. 


= Orbita. 


S 


= Temporalgrube 


P 


= Parietale. 


Sq 


= Squamosum. 


Zwischen den Parietalia liegt ein bei Placodus großes, bei Placo- 
chelys kleines Foramen parietale. Die äußeren Nasenöffnungen sind 


506 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


weit nach hinten geschoben; an sie schließen sich hinten die Nasalia 
an, die bei Placodus in der Mittellinie verschmolzen sind. Die Choanen 


Placodus gigas, 
in Bayern. V2 
Bo 
Ch 
Eo 
Ept 

J 
Mx 

Pmx 


Fig. 401. 
Ag., aus dem Muschelkalk (mittlere Trias) von Kulmbach 
nat. Gr. Schädel von der Unterseite. (Nach F. Broili.) 


= Basioccipitale. Pa 

= Choane. Pt 

= Exoccipitale. P 

= Epipterygoid. Q 

= Jugale. Sq 

= Supramaxillare. Tr 

= Praemaxillare. V 


= Palatinum. 
= Ptetygoid. 
= Parietale. 
= Quadratum. 
= Squamosum. 
= Transversum. 
= Vomer. 


liegen fast genau unter den oberen Nasenöffnungen. Ein Adlacrymale 
fehlt, ebenso ein Quadratojugale, dagegen ist ein Supratemporale vor- 
handen, das mit dem unter ihm liegenden Squamosum verschmolzen 


Reptilia. 


507 


Fig. 402. 

Schädel von Placodus gigas, Ag., aus dem Muschelkalk von Kulmbach in 
Bayern. 1 / 2 nat. Gr. (Nach F. Broili.) 
Bo = Basioccipitale. Pt = Pterygoid. 

C = Condylus occipitalis. Q = Quadratum. 

Eo = Exoccipitale. Sq = Squamosum. 

P = Parietale. So = Supraoccipitaie. 


Fig. 403. 
Placodus gigas, Ag.; Mitteltrias (Muschelkalk) von Kulmbach in Oberfranken (Bayern). 

V 2 nat. Gr. (Nach F. Broili.) 
Ch = Nasenloch (Naris). Po Postorbitale. 
F = Frontale. 
J = Jugale. 
Mx = Supramaxillare. 
N = Nasale. 
= Orbita. 
P = Parietale. 
Pmx = Praemaxillare. 


Prf = Lacrymale. 

Pt = Pterygoid. 

Ptf = Postfrontale. 

Q - Quadratum. 

Sq = Squamosum. 

Tr = Transversum. 


ist. Der Zwischenkiefer ist bei Placodus sehr groß und vorn breit ab- 
gerundet; er trägt bei dieser Gattung jederseits drei, bei Cyamodus 


508 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


nur zwei Zähne; bei Placochelys ist er zugespitzt, schmal und voll- 
ständig zahnlos. 

Sowohl der Oberkiefer als das Palatinum ist mit großen Zahn- 


Fo.ma. Co 


Exo. Oj)isto. 


Fig. 404. 
Gaumenseite des Schädels von Cyamodus tarnowitzensis, Giirich, aus dem unteren 
Muschelkalk Oberschlesiens. Etwas kleiner als nat. Gr. (Nach O. J aekel, Be- 
zeichnungen der Knochen zum Teil nach F. v. Huene abgeändert.) 


Cho. 


= Choane. 


Porb. 


= Postorbitale. 


Co. 


= Condylus occipitalis. 


Pter. 


= Pterygoid. 


Exo. 


= Exoccipitale. 


Q. 


= Quadratum. 


Fo.ma. 


= Foramen magnum. 


Smx. 


= Supramaxillare. 


Ju. 


= Jugale. 


Sq. 


= Squamosum. 


Opisto. 


= Opisthoticum. 


St. 


= Supratemporale 


Pal. 


= Palatinum. 


Tr. 


= Transversum. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


Vo. 


= Vomer. 


platten besetzt; die Zahl, Lage und relative Größe ist bei den drei 
Gattungen verschieden. Unter den großen Platten bilden sich die Er- 
satzzähne aus. Während die Vorderzähne von Placodus in ähnlicher 
Weise funktioniert haben dürften wie bei Lepidotus, nämlich als ein 


Reptilia. 


509 


Apparat zum Loslösen und Ergreifen von hartschaligen Mollusken 
u. dgl. vom Meeresgrunde, wurde diese Rolle bei Placochelys von dem 
als Stöberapparat oder Pflug dienenden Zwischenkiefern übernommen. 


Qj. 


st. 


o.T.g. 


Fig. 405. 

Dorsalansicht des Schädels von Placochelys placodonta, Jaekel, aus der oberen Trias 

des Jerusalemberges am Plattensee, Ungarn. 2 / 3 nat. Gr. (Nach O. Jaekel, 1907; 

teilweise abgeändert und mit anderen Deutungen einzelner Knochen.) 


Adl. 


= Adlacrymale. 


o.T.g. 


= obere Temporalgrube 


Fr. 


= Frontale. 


Par. 


= Parietale. 


Fo. par. 


= Foramen parietale. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


Ju- 


= Jugale. 


Pof. 


= Postfrontale. 


La. 


= Lacrymale. 


Porb. 


= Postorbitale. 


N. 


= Naris. 


Qj. 


= Quadratojugale. 


Na. 


= Nasale. 


Smx. 


= Supramaxillare. 


Orb. 


= Orbita. 


St. 


= Supratemporale. 


Das Skelett ist bisher nur von Placochelys z. T. bekannt; die Wirbel 
sind flach amphizoel und durch eine eigentümliche, viereckige Grube auf 
dem Boden des Neuralkanals der Halswirbel gekennzeichnet. Sie ist 
bei allen vorliegenden Halswirbeln beobachtet worden; ihre Bedeutung 


510 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


ist unbekannt. — Placodus besaß (nach einer vorläufigen Mitteilung 
von F. Drevermann 1915 über den Fund eines fast vollständigen 


Zpl^ob. 


Zpl.u. 

Zpl.^oh. 


Ang. 


Sang. 


Fig. 406. 


Unteransicht des Schädels und Unterkiefeis von Placochelys placodonta, Jaekel, aus 

der oberen Trias (Keuper) des Jerusalemberges bei Veszprem am Plattensee, Ungarn. 

2 / 3 nat. Gr. (Nach O. Jaekel; Bezeichnungen zum Teil abgeändert.) 


Ang. = Angulare. 

Art. = Articulare. 

Bas. = Basisphenoid. 

Bo. = Basioccipitale. 

De. = Dentale. 

Eo. = Exoccipitale. 

F.m. = Foramen magnum. 

Hy. = Hypophysengrube. 

Op. = Opisthoticum. 

Pal. = Palatinum. 


Par. = Parietale. 

Pte. '= Pterygoid. 

Q. = Quadratum. 

Sang. = Supraangulare. 

Sq. = Sqamosum. 

St. = Supratemporale. 

Spl. = Spleniale. 

Zpl v ob. = obere vordere Zahnplatte. 

Zpl. 2 . ob. = obere hintere Zahnplatte. 

Zpl. u. = untere Zahnplatte. 


Placodusskeletts) tief amphizoele Wirbel, die früher als Anomosaurus 
beschrieben worden waren. 

Der Brustkorb von Placochelys bestand aus kräftigen Rippen, die 
einen starken, knöchernen Hautpanzer trugen; dieser Panzer ist aus 


Reptilia. 


511 


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512 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


zahlreichen Buckeln von verschiedener Größe zusammengesetzt. Außer- 
dem waren wohlentwickelte Bauchrippen vorhanden. 

Brust- und Beckengürtel sowie Gliedmaßenreste sind bei dem bisher 
noch nicht beschriebenen Skelett aus dem Muschelkalk von Heidelberg 
erhalten. Das Becken ist plattenförmig, was für eine ventrale Ab- 
plattung des Körpers ähnlich wie bei den Plesiosauriern spricht. Die 
Placodontier dürften schwerfällige Schwimmtiere und Bewohner des 

Gest. PL ff. Op. Eo. So. Fa. 


Sang. 


Art. 


Art. 


F.m. Bo. 

Fig. 408. 

Hinteransicht des Schädels und Unterkiefers von Placochelys placodonta, Jaekel 
Vgl. Fig. 406 und 407. (Nach O. Jaekel, Bezeichnungen zum Teil abgeändert.) 


Anq. 


= Angulare. 


Pt. 


= Pterygoid. 


Art. 


= Articulare. 


Pt.g. 


= Fenestra pteroccipitalis 


Bo. 


= Basioccipitale. 


Q. 


= Quadratum. 


Cpl. 


= Complementare. 


Sang. 


Supraangulare. 


Eo. 


= Exoccipitaie. 


So. 


= Supraoccipitale. 


F.m. 


= Foramen magnum. 


Spl. 


= Spleniale. 


Gest. 


= Gesteinsreste. 


Sq. 


= Squamosum. 


Op. 


= Opisthoticum. 


St. 


= Supratemporale. 


o. Z. 


= obere Zahnplatte. 


ü. Z. 


= untere Zahnplatte. 


Pa. 


= Parietale. 


Meeresstrandes oder der Flachsee gewesen sein, die sich von Muscheln 
ernährten. 

Placodus. — Mittlere Trias (Muschelkalk) Deutschlands, nament- 
lich von Bayreuth und Heidelberg 1 (Fig. 400 — 403). 


1 F. Broili, Zur Osteologie des Schädels von Placodus. — Paläontographica, 
LIX. Bd., 1912, p. 147. 

O. Jaekel, Placochelys placodonta aus der Obertrias des Bakony. — Re- 
sultate der wissenschaftlichen Erforschung des Balatonsees. — I. Bd., I. Teil, Pa- 
läont. Anhang, Budapest 1907. (Hier die ältere Literatur.) 

F. von Huene, Über Erythrosuchus, Vertreter der neuen Reptilordnung Pely- 


Reptilia. 513 

Cya modus. — Mittlere Trias (Muschelkalk) Deutschlands 1 (Fig. 404). 
Placochelys. — Obere Trias (Keuper) von Veszprem am Platten- 
see (Ungarn) 2 (Fig. 405—408). 


XIII. Ordnung: Parasuchia. 

Aus der Triasformation sind mehrere Gattungen bekannt, die sich 
in zwei scheinbar scharf geschiedene Gruppen teilen, deren erste durch 
die Gattungen Erythrosuchus und Scaphonyx, und deren zweite durch 
die langschnauzigen Phytosauriden gebildet wird. Trotz der äußerlich 
sehr auffallenden Verschiedenheiten in der Schädelform beider Gruppen 
— die erste besitzt einen hohen, kurzen Schädel mit terminalen Nasen- 
löchern, die zweite einen Schädel mit enorm verlängerter Schnauze und 
mit nach hinten geschobenen Nasenlöchern — ist doch im Bau des 
Skeletts eine so weitgehende Übereinstimmung der Angehörigen beider 
Gruppen vorhanden, daß sie zusammen als Vertreter einer geschlossenen 
Ordnung, der Parasuchia, anzusehen sind. 

Es kann ja wohl keinem Zweifel unterliegen, daß die langschnauzigen 
Phytosauriden von kurzschnauzigen Vorfahren abstammen, bei denen die 
Nasenlöcher am Vorderende der Schnauze lagen, wie dies für alle 
primitiven Reptilien gilt. In der Schnauzenform und in der Lage der 
Nasenlöcher verhält sich also die Gruppe Erythrosuchus und Scapho- 
nyx primitiv im Vergleich zu den Phytosauriden, welche sicher ein 
Stadium durchlaufen haben müssen, wie es die Gattung Erythrosuchus 
repräsentiert. Freilich kommt diese Gattung selbst ebensowenig wie 
Scaphonyx als direkte Ahnenform in Betracht, da sie ungefähr das- 
selbe geologische Alter wie die bereits langschnauzig gewordenen Phyto- 
saurier besitzt, und es klafft zwischen Erythrosuchus und Mesorhinus 
immerhin eine große Lücke. Alle Unterschiede zwischen der durch 
Erythrosuchus und Scaphonyx vertretenen Gruppe und den Phyto- 
sauriden sind aber nur gradueller Natur und es besteht kein zwingender 
Grund, die erste Gruppe als selbständige Ordnung (Pelycosimia) ab- 
zutrennen, wie dies Huene (1911) vorgeschlagen hat. 

F. Pelycosimiidae. 

Die Pelycosimiiden besitzen einen relativ hohen Schädel, der in 
der Oberansicht einen dreieckigen Umriß besitzt. Bezeichnend für den 


cosimia. — Geolog, und paläontol. Abhandl., N. F. Bd. X (G. R. Bd. XIV), Jena 
1911, p. 44. 

F. Drevermann, Über Placodus. Vorläufige Mitteilung. — Centralbl. f. 
Mineral, usw., 1915, S. 402. 

1 O. Jaekel, 1. c, S. 9. 

2 O. Jaekel, 1. c, 1902. 

Abel, Stämme der Wirbeltiere. 33 


514 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Bau des Schädeldaches, der auch bei den Phytosauriden in den Grund- 
zügen überliefert erscheint, ist das Vorhandensein von fünf Paar Öff- 
nungen auf dem Schädeldach: Nasenöffnungen, Präorbitalöffnungen, 
Orbitae, untere Temporalgruben und obere Temporalgruben. Die Prä- 


Präo. 


Fig. 409. 
Oberansicht des Schädels von Erythrosuchus 
der Trias der Kapkolonie, in x /io na t- G r - 
Adl. = Adlacrymale. 


Co. = Condylus occipitalis. 

Fr. = Frontale. 

Fo. m. = Foramen magnum. 

Ju. = Jugale. 

La. = Lacrymale. 

N. — Nasenöffnung. 

Na. = Nasale. 

Op. = Opisthoticum. 

Orb. = Orbita. 

Par. = Parietale. 


africanus, Broom, aus 
(Nach F. von Huene.) 

Pof. = Postfrontale. 

Porb. = Postorbitale. 

Pmx. = Praemaxillare. 

Präo. - Präorbitalöffnung. 

Q. = Quadratum. 

Qj. = Quadratojugale. 

Smx. = Supramaxillare. 

Sq. = Squamosum. 

So. = Supraoccipitale. 

T. g. = Temporalgrube. 


Orbitalöffnungen liegen in halber Länge zwischen den Nasenöffnungen 
und den Augenhöhlen. 

Der Schädel von Erythrosuchus ist sehr groß (96 cm Länge und 
60 cm größte Höhe samt dem Unterkiefer). Der Schädel verschmälert 
sich stark nach vorn und die Schnauze läuft spitz zu. Das Skelett 


Reptilia. 515 

stimmt mit dem der Phytosauriden in den Hauptpunkten überein, 
aber der Körper war plumper und offenbar an das Wasserleben nicht 
in dem Grade angepaßt, wie dies bei den Phytosauriden der Fall war. 

Erythrosuchus. — Trias der Kapkolonie. — Außer dem Schädel 
zahlreiche Teile des übrigen Skeletts bekannt. E. africanus (Fig. 409). 1 

Scaphonyx. — Trias Brasiliens (Rio Grande do Sul). — Nur 
Wirbel und dürftige Gliedmaßenreste bekannt, die Erythrosuchus sehr 
ähnlich sind. S. Fischeri. 2 

F. Phytosauridae. 

Die Phytosauriden stellen eine sehr einseitig spezialisierte Gruppe 
der Parasuchier dar, die ausschließlich auf die Trias beschränkt zu sein 
scheint, da in jüngeren Formationen niemals auch nur der geringste 
Rest gefunden worden ist, der auf diese Familie bezogen werden könnte. 

Die allgemeine Körperform der Phytosauriden war die der lebenden 
langschnauzigen Krokodile, und es ist wiederholt durch diese Ähnlich- 
keit die falsche Vorstellung erweckt worden, daß es sich in diesen kro- 
kodilähnlichen Reptilien der Triaszeit um Vorläufer der echten Kro- 
kodile handle. Die genaueren morphologischen Vergleiche haben uns 
jedoch mit einer jeden Zweifel ausschließenden Entschiedenheit gezeigt, 
daß die Spezialisationen zwar im großen und ganzen in ähnlicher Weise 
wie bei den Krokodilen verlaufen sind, daß aber in den Einzelheiten 
tiefgreifende Gegensätze bestehen, die eine genetische Verknüpfung der 
Phytosaurier und der Krokodilier vollkommen ausschließen. 

Zu diesen Gegensätzen gehört vor allem der für die Phytosauriden 
überaus charakteristische Bau der Schnauze und die Lage der äußeren 
Nasenöffnungen. Während bei den Krokodilen die verlängerte Schnauze 
hauptsächlich von den Supramaxillaria gebildet wird, besteht die ver- 
längerte Schnauze der Phytosauriden fast ausschließlich aus den enorm 
verlängerten Zwischenkiefern. Ferner liegen die Nasenlöcher bei allen 
Krokodilen, auch bei den hochgradig an das Wasserleben angepaßten 
Formen, am Vorderende der Schnauze (eine Folgeerscheinung der klino- 
nektonischen Körperhaltung der Krokodile beim Schwimmen), während 
die Nasenlöcher der Phytosauriden weit nach hinten verschoben sind. 
Dies beweist, daß die Phytosauriden beim Schwimmen und ruhigen 
Liegen im Wasser eine horizontale Stellung eingenommen haben müssen, 
da nur in diesem Falle die Verschiebung der Nasenöffnungen nach 
hinten und oben erfolgt. 


1 F. von Huene, Über Erythrosuchus, 1. c, S. 3. 

2 A. Smith Woodward, On some Fossil Reptilian Bones from the State of 
Rio Grande do Sul. — Revista do Museo Paulista, Vol. VII, Sao Paulo 1907, p. 46. 

F. von Huene, l. c, 1911, p. 25. 

33* 


516 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


u.T.g. 


rorb. 


Sq. 


o.T.g. Fo.pa. 

Fig. 410. 


Reptilia. 517 

Ein weiteres wichtiges Kennzeichen der Phytosauriden ist das 
Vorhandensein von großen Präorbitalöffnungen. Diese Öffnungen 
werden von den Pterygoidmuskeln ausgefüllt, die zum Hinterende 
des Unterkiefers ziehen und die, wie Huene (1911) ausführt, bei den 
Phytosauriden besonders kräftig entwickelt gewesen sein müssen. 

Das Schädeldach der Phytosauriden besitzt zwei große laterale 
Temporalgruben, von denen die obere die kleinere ist. Bei der primi- 
tiven Phytosauridengattung Mesorhinus wird die obere Temporalgrube 
hinten von langen Fortsätzen der Parietalia abgeschlossen, aber im 
Verlaufe der phylogenetischen Entwicklung der Phytosaurier gehen 
diese Fortsätze verloren und der hintere Abschluß dieser Grube wird 
nur von den Squamosa gebildet, so daß diese Spange viel tiefer liegt 
und die oberen Temporalgruben, z. B. bei Phytosaurus, viel tiefer gegen 
das Foramen magnum herabreichen als dies bei der Gattung Meso- 
rhinus der Fall ist. 

Ein weiterer Unterschied der Phytosauriden von den Krokodilen 
liegt in der zunehmenden Verkleinerung der postpalatinalen Gaumen- 
durchbrüche bei den Phytosauriden, während bei den Krokodilen der 
umgekehrte Weg verfolgt werden kann; bei diesen nehmen sie im Laufe 
der Stammesgeschichte beständig an Größe zu. 

Der Gaumen der Phytosauriden zeigt nach Huene viele altertüm- 
liche Züge, die an ähnliche Verhältnisse bei den Cotylosauriern er- 
innern. Verschiedene Merkmale der Schädelbasis finden sich bei den 
Sphenacodontiden wieder, wie z. B. die Form und Ausbildung des 
Quadratums und die Zusammensetzung des Unterkiefers. Ferner ist 
die Interclavicula der Phytosauriden jener der Sphenacodontiden sehr 
ähnlich und eine weitere Übereinstimmung beider Gruppen besteht 
im Bau des Beckens, das überhaupt altertümliches Gepräge zeigt. Das 
Femur hat zum Teil seine altertümliche Form bewahrt und unter- 
scheidet sich dadurch vom Femur der Krokodile, das den Typus zeigt, 
wie wir ihn bei den Dinosauriern und Ornithischiern, Pterosauriern 
und Vögeln finden; dieser Unterschied ist aber nur gradueller Natur. 

Zu Fig. 410. 
Dorsalansicht des Schädels von Mesorhinus Fraasi, Jaekel, aus dem mittleren Bunt- 
sandstein (untere Trias) von Bernburg in Deutschland, rekonstruiert in etwa % nat.Gr. 

(Nach O. Jaekel.) 


Adl. 


= Adlacrymale. 


Par. 


= Parietale. 


Co. 


= Condylus occipitalis. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


Fo. pa. 


= Foramen parietale 


Pof. 


= Postfrontale. 


Fr. 


= Frontale. 


Porb. 


= Postorbitale. 


Ju. 


= Jugale. 


Präo. 


= Präorbitalöffnung. 


La. 


= Lacrymale. 


Q. 


= Quadratojugale. 


N. 


= Nasenöffnung. 


Smx. 


= Supramaxillare. 


Na. 


= Nasale. 


Sptm. 


= Septomaxillare. 


o. T. g. 


= obere Temporalgrube. 


Sq. 


= Squamosum. 


Orb. 


- Orbita. 


u. T. g. 


= untere Temporalgrube. 


518 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


F.bt. 


Sq. F. m. h Bas. 

Fig. 411. 


F.pter. 


Rcptilia. 519 

Die Geschichte dieses eigentümlich spezialisierten Stammes liegt 
also in den Hauptzügen klar vor uns: sie stellen einen blind endigenden 
Ast des Reptilienstammes dar, der die Vorstufe der Pelycosimiiden 
durchlaufen und sich in ähnlicher Richtung wie die Krokodile an das 
Wasserleben angepaßt hat. 

Mesorhinus. — Der älteste und zugleich primitivste Phytosaurier 
aus dem mittleren Buntsandstein von Bernburg in Deutschland (untere 
Trias). — Die Nasenlöcher liegen etwa in halber Schädellänge, die hintere 
Abschlußspange der oberen Temporalgruben wird von langen Fortsätzen 
der Parietalia gebildet. Die Präorbitalgruben liegen hinter den äußeren 
Nasenöffnungen. Ein kleines Foramen parietale ist vorhanden. 1 
(Fig. 410—411). 

Stagonolepis. — Mittlere Trias von Elgin (Schottland). 2 

Phytosaurus (= Belodon). — Obere Trias (Keuper) von Württem- 
berg und anderen Orten Süddeutschlands, Trias von Neumexiko, Nord- 
karolina, Pennsylvanien, Texas und Connecticut. 3 


Zu Fig. 411. 

Unteransicht des Schädels von Mesorhinus Fraasi, Jaekel, aus dem mittleren Bunt- 
sandstein (untere Trias) von Bernburg in Deutschland, rekonstruiert in etwa 2 /5 nat. Gr. 

(Nach O. Jaekel.) 


Bas. 


= Basisphenoid. 


Pal. 


= Palatinum. 


Cho. 


= Choane. 


Pas. 


= Parasphenoid. 


Co. 


= Condylus occipitalis. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


F. bt. 


= Fenestra basitemporalis. 


Pter. 


= Pterygoid. 


F. m. 1. 


= Fenestra palatinalis mediana. 


Q. 


= Quadratum. 


Fo. pal. 


= Fenestra palatinalis lateralis. 


Qj- 


= Quadratojugale. 


F. pter. 


= Fenestra pteroccipitalis. 


Smx. 


= Supramaxillare. 


Hyp. 


= Hypophysengrube. 


Sq. 


= Squamosum. 


Ju. 


= Jugale. 


Tr. 


= Transversum. 


Orb. 


= Orbita. 


Vo. 


= Vomer. 


o. T. g. 


= obere Temporalgrube. 


1 O. Jaekel, Über einen neuen Belodonten aus dem Buntsandstein von Bern- 
burg. — Sitzungsber. d. Ges. Naturforsch. Freunde zu Berlin, 1910, Nr. 5, S. 197. 

2 Th. H. Huxley, On Stagonolepis Robertson!', and on the Evolution of the 
Cröcodilia. — Quart. Journ. Geol. Soc. London, XXXI, 1875, p. 423. 

Derselbe, The Crocodilian Remains found in the Elgin Sandstones usw. — 
Memoirs of the Geolog. Survey of the United Kingdom, Monographs, III, London 
1877. 

F. von Huene, Beiträge zur Kenntnis und Beurteilung der Parasuchier. -— 
Geol. u. Palaeont. Abh., (N. F. Bd. X), G. R. Bd. XIV, Jena 1911, S. 109. 

3 H. v. Meyer, Der Schädel des Belodon aus dem Stubensandstein des 
oberen Keupers. — Palaeontographica, X. Bd., 1863, p. 227. 

Derselbe, Palaeontographica, VII. Bd., 1861, p. 253 und ibidem, XIV, 1865, 
p. 99. 

E. Fr aas, Führer durch die Kgl. Naturaliensammlung zu Stuttgart, I. Die 
geogm Sammlung Württembergs. — 3. Aufl., 1910. — p. 38, Fig. 28 (Photographien 


520 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Der Schädel läuft stets in eine außerordentlich verlängerte Schnauze 
aus, die bei Ph. Kapffii sehr hoch, bei Ph. Plieningeri dagegen niedrig, 
in beiden Fällen aber sehr stark lateral komprimiert ist. Der Rücken 
von Phytosaurus Kapffii war mit zwei Längsreihen großer, bis 30 cm 
langer Platten gepanzert, die seitlich von je einer Reihe kleinerer Platten 
begleitet waren (Fig. 412). 


Fig. 412. 

Rückenpanzer von Phytosaurus Kapffii, H. v. Meyer, aus der oberen 
Trias der Umgebung von Stuttgart (Württemberg). St2rk verkleinert. 
(Rekonstruktion unter Benützung der älteren Abbildungen von H. von 
Meyer und der neueren Rekonstruktion (1913) von F. von Huene.) 


Es werden mehrere Arten unterschieden, unter denen Ph. Kapffii 
(Fig. 413, A) die bekannteste ist; eine weitere, ziemlich vollständig 


von Mystriosuchus planisostris und Phytosaurus Kapfii); Fig. 24: Rekonstruktion 
beider Formen. 

Mc. Gregor, The Phytosauria with Special Reference to Mystriosuchus and 
Rhytidodon. — Memoirs Americ. Mus. Nat. Hist., Vol. IX, 1906. (Hier die ältere 
Literatur.) 

F. v. Huene, 1. c. supra. 

Derselbe, Vorläufige Mitteilung über einen neuen Phytosaurusschädel aus 
dem schwäbischen Keuper. — Centralbl. f. Min. usw., 1909, S. 583. 


Reptilia. 


521 


bekannte Art ist Ph. Plieningeri (Fig. 413, B; 414), beide aus dem 
deutschen Keuper. 


A. B. 

Fig. 413. 

A. Seitenansicht des Schädels von Mystriosuchus planirostris, H. v. Meyer, aus der 
oberen Trias Württembergs (vgl. Fig. 415). 

B. Seitenansicht des Schädels von Phytosaurus Kapffi, H. v. Meyer, ebendaher 
(vgl. Fig. 414 und 412). 

Beide Originale im Kgl. Naturalienkabinett zu Stuttgart. (Nach E. Fraas.) 


522 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Mystriosuchus (= Rutiodon). — Keuper Württembergs und der 
Schweiz; obere Trias Nordamerikas. — Von Phytosaurus hauptsäch- 
lich durch die abweichende Bepanzerung verschieden, die auf dem 
Rücken aus vier Reihen unregelmäßig quadratischer Platten besteht. 
Die Panzerplatten beider Gattungen s'nd mit starker, grubiger Skulptur 
versehen. Während die Platten bei Phytosaurus dachziegelartig über- 
einander greifen, liegen sie bei der zweiten Gattung nebeneinander. 
M. planirostris \ M. (Rutiodon) carolinensis, M. (R.) manchattanensis 2 
(Fig. 415). 


Fig. 414. 

Phytosaurus Plieningeri, H. v. Meyer, Schädel von rechts. Aus dem Stubensand- 
stein (obere Trias) von Trossingen in Württemberg. Original in der Universitäts- 
sammlung in Tübingen. Ungefähr 2 /io nat - Gr - (Nach F. v. Huene.) 

Pm = Praemaxillare. desjochbogens unter demBuch- 

M = Supramaxillare. staben J vorspringende Fort- 

Sm = Septömaxillare. satz ist das Pt). 

N = Nasale. Po 

Prf = Lacrymale. Pf 

L = Adlacrymale. P 

J = Jugale. F 

Qj = Quadratojugale. 

Sq = Squamosum. 

Pt = Pterygoid (auch der unterhalb 


= Postorbitale. 
= Postfrontale. 
= Parietale. 
= Frontale. 
(Die kraterförmige Öffnung oberhalb 
.des Buchstabens N, hinter dem Sm, 
ist die Nasenöffnung.) 


Parasuchus. — Trias Ostindiens. 3 


1 Nach E. Fraas besteht die Bepanzerung von Phytosaurus aus zwei medianen 
Reihen sehr schmaler, aber langer (bis 30 cm langen) Knochenplatten, die sich mit 
ihren Längsseiten überdecken. Dagegen besteht der Panzer von Mystriosuchus aus 
vier medianen Reihen subquadratischer Platten von sehr unregelmäßigem Umriß. 
Dieselbe Anordnung der Platten wie Mystriosuchus zeigt auch „Rutiodon" aus der 
Trias Nordamerikas. 

Über die Literatur bzgl. Mystriosuchus vgl. die Literatur über Phytosaurus. 

2 Mc. Gregor, The Phytosauria, usw., 1. c, 1906. 

F. von Huene, A New Phytosaur from the Palisades near New York. — 
Bulletin Amer. Mus. Nat. Hist., New York, XXXII, 1913, p. 275. 

3 Über die Beziehungen dieser ziemlich fragmentären Reste zu den übrigen 
Phytosauriden vgl. F. von Huene, Beiträge zur Kenntnis und Beurteilung der 
Parasuchier, 1. c, 1911, p. 104. 


Reptilia. 


523 


Fig. 415. 

Mystriosuchus planirostris, H. v. Meyer; Gaumenansicht des Schädels 

(ohne Schnauzenende). Aus dem Stubensandstein (obere Trias) von 

Württemberg. (Nach Mc Gregor, 1906.) 


Bo = Basioccipitale. 


Pmx 


= Praemaxillare. 


Bs = Basisphenoid. 


Vo ■ 


= Vomer. 


Pas (keilförmiger Fortsatz vor Bs) 


J 


= Jugale. 


= Parasphenoid. 


Qi 


= Quadratojugale. 


Pt = Pterygoid. 


Q 


= Quadratum. 


PI = Palatinum. 


Sq 


= Squamosum. 


Ecpt = Transversum. 


Eo 


= Exoccipitale. 


Mx = Supramaxillare. 


Opo 


= Opisthoticum (Paroccipitale) 


524 Die Stämme der Wirbeltiere. 

XIV. Ordnung: Pseudosuchia. x 

Die Pseudosuchier stellen eine in phylogenetischer Hinsicht außer- 
ordentlich wichtige Gruppe der Reptilien dar. Sie umfassen verschiedene 
Gattungen, die in Triasablagerungen, vorwiegend in Europa, gefunden 
worden sind und sich in verschiedene Familien gruppieren. Am längsten 
und besten bekannt ist Aetosaurus ferratus, der 1875 in einer Gruppe 
von 24 Individuen auf einer fast 2 qm messenden Schichtplatte des 
Stubensandsteins (oberer Keuper — oberste Trias) bei Heslach in der 
Nähe von Stuttgart entdeckt wurde; das größte Exemplar dieser 
prachtvoll erhaltenen Tiere erreicht 86 cm Körperlänge. Später cind 
in der Trias von Elgin in Schottland sowie in der Trias der Kapkolonie, 
endlich auch in Nordamerika weitere Reste von verschiedenen Pseudo- 
suchiern entdeckt worden. 

Wie F. v. Huene gezeigt hat, ist die Ordnung der Pseudosuchier 
als die Stammgruppe einer Reihe weiterer Äste des Reptilienstammes 
anzusehen, die eine große Bedeutung erlangt haben. Als Nachkommen 
der Pseudosuchier sind, wie die morphologischen Vergleiche ergeben, 
die Dinosaurier und Ornithischier, die Pterosaurier, Krokodile und 
Vögel anzusehen. Die Parasuchia sind mit ihnen nahe verwandt, 
dürften aber schon früher abgezweigt sein und mit den Pseudosuchiern 
in einer gemeinsamen Wurzel zusammenlaufen. Es ist kaum anzunehmen, 
daß die Divergenz aller dieser Äste erst in der Triaszeit erfolgt ist; die 
Pseudosuchier sind aller Wahrscheinlichkeit nach schon mit den wesent- 
lichen Merkmalen dieser Entwicklungsstufe im Perm vorhanden ge- 
wesen und die Abzweigung der Dinosaurier fällt sicher in eine frühere 
Zeit als die Triasformation. 

Wenn wir die Aetosauriden mit den Phytosauriden vergleichen, so 
sehen wir, daß zwischen diesen beiden Gruppen, abgesehen von den 
aquatischen, einseitigen Anpassungen der Phytosauriden, keine durch- 
greifenden Unterschiede bestehen. Man könnte daher die Pseudo- 
suchier und die Parasuchier, wie dies in letzter Zeit von G. Heil- 
mann (1916) und von F. von Nopcsa (mündliche Mitteilung) ange- 
nommen wird, in eine einheitliche Gruppe, in die der ,, Parasuchier" 
zusammenfassen. Ich möchte jedoch an der Unterscheidung beider 
Gruppen festhalten und in den „Parasuchiern" die an das Wasser- 
leben, in den „Pseudosuchiern" die an das Landleben an- 
gepaßten Stämme zusammenfassen, die zwar aus einer gemeinsamen 

1 Huene betrachtet die Pseudosuchier als die Ahnengruppe der „Archo- 
saurier". Unter dem Begriff der „Archosaurier" werden die Saurischier, Ornithischier, 
Pterosaurier, Krokodile und Vögel von F. v. Huene (1914) zusammengefaßt. Diese 
Gruppierung ist hier nicht angewendet. 


Reptilia. 525 

Wurzel entsprossen sind, aber frühzeitig divergente Entwicklungsbahnen 
eingeschlagen haben. 

Die wesentlichsten Kennzeichen des Schädels, der von Ae'tosaurus, 
Euparkeria und Ornithosuchus gut, von Scleromochlus und Stegomus 
nur mangelhaft bekannt ist, bestehen im Vorhandensein einer größeren 
Zahl von Durchbruchsöffnungen des Schädeldaches. Außer den äußeren 
Nasenöffnungen und den Augenhöhlen findet sich zwischen diesen beiden 
Öffnungen jederseits eine sehr große Präorbitalgrube, die bei Sclero- 
mochlus und Ae'tosaurus kleiner ist als die Augenhöhle, bei Ornitho- 
suchus aber die Augenhöhle beträchtlich an Größe übertrifft. Ent- 
weder sind beide lateralen Schläfengruben, die verschiedene Größe 
besitzen (z. B. ist bei Ae'tosaurus die obere, bei Scleromochlus die 
untere größer) getrennt oder sie fließen infolge Reduktion der haupt- 
sächlich vom Postorbitale gebildeten Grenzspange in eine einzige Öff- 
nung zusammen (z. B. bei Ornithosuchus). Die ehemaligen Umrisse 
der oberen und der unteren Temporalgrube sind aber auch hier wenig- 
stens in groben Zügen noch zu erkennen. Der Unterkiefer trägt an 
der Außenseite eine große Öffnung, wie sie auch bei den Krokodilen 
auftritt. 

Einzelheiten des Schädels von Ae'tosaurus ferratus sind noch immer 
nicht genügend aufgeklärt. Namentlich ist die Frage offen, welches 
der beiden Knoc'henstücke im Bereiche der äußeren Nasenöffnung als 
das Septomaxillare zu deuten ist, das am Oberende der Nasenöffnung 
liegende oder das weiter vorn sichtbare Knochenstückchen. Daß ein 
Supraorbitale, wie es 0. Fraas seinerzeit für Ae'tosaurus angenommen 
hatte, fehlt, hat v. Huene (1914) gezeigt. Eine auffallende Eigentüm- 
lichkeit des Ae'tosaurenschädels sind die großen Nasalia und die sehr 
kleinen, verkümmerten Praemaxillaria; die gleichen Verhältnisse sind 
bei Stegomus zu beobachten. Beiden Gattungen fehlt ein Parietal- 
foramen. Dagegen weisen die Schädel sowie die übrigen Skeletteile 
der Proterosuchiden, Ornithosuchiden und Scleromochliden gegenüber 
Aetosaurus wesentliche Unterschiede auf. Besonders eigenartig ist die 
Spezialisation der Gliedmaßen von Scleromochlus, die unverkennbar 
als Sprungbeine funktionierten.' Huene vermutet, daß Scleromochlus 
ein Fallschirmfeptil war, das auf Bäumen lebte. Die Ähnlichkeit zwischen 
Scleromochlus und der lebenden arborikolen Agamidengattung Oto- 
cryptis ist in der Tat eine so auffallende, daß wir eine analoge Lebens- 
weise auch für den fossilen Pseudosuchier Scleromochlus annehmen 
dürfen. 

Die Lebensweise der verschiedenen Gattungen der Pseudosuchier 
ist, wie aus den Körperformen und der Gliedmaßengestalt der bisher 
näher bekannten Gattungen zu erschließen ist, ziemlich verschieden- 
artig gewesen. Aetosaurus scheint von langschnauzigen, phytosaurier- 


526 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


ähnlichen Vorfahren abzustammen und die aquatische Lebensweise 
mit einer terrestrischen vertauscht zu haben, während Stegomus noch 
ein halbaquatisches Tier gewesen zu sein scheint; Ornithosuchus ist wohl 
eine terrestrische Type gewesen, ebenso wie Euparkeria. 


Orb. 


Prorb. 


T.gr. 


Fig. 416. 
Rekonstruktion des Schädels von Ornithosuchus Woodwardi, E. T. Newton, 
aus der mittleren Trias von Elgin (Schottland) in x /a nat - Gr - 
(Nach E. T. Newton, 1894.) 

T.gr. = die beiden miteinander ver- Orb. - Orbita. 

schmolzenen Temporalgruben Prorb. - Präorbitalöffnung, 
(obere und untere). Nas. = Nasenöffnung. 


Fig. 417. 

Euparkeria capensis, Broom, ein Pseudosuchier aus der Trias der 

Kapkolonie. Schädel von rechts gesehen.- (Nach R. Broom, 1913, 

umgezeichnet von G. Heilmann, 1916.) 


AI. 


= Adlacrymale. 


Na. 


= Nasale. 


D. 


= Dentale. 


P. 


= Parietale. 


F. 


= Frontale. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


h 


= Jugale. 


Po. 


= Postorbitale. 


L. 


= Lacrymale. 


Pr. 


= Präorbitalöffnung 


Mx. 


= Supramaxillare. 


Q. 


= Quadratum. 


N. 


= Naris. 


Qj. 


= Quadratojugale. 


F. Proterosuchidae. 

Proterosuchus. — Trias der Kapkolonie. — Durch die Bezah- 
nung der Vomeres und Pterygoidea erweist sich die Gattung in dieser 
Hinsicht sehr primitiv. Die Zähne stehen am Innenrande des Ober- 


Reptilia. 


527 


kiefers (wie bei Scleromochlus, Erpetosuchus, Ornithosuchus). Die Or- 
bita wird unten durch das Jugale begrenzt. Ein großer Präorbital- 
durchbruch ist vorhanden. Die große Öffnung an der Außenfläche des 
Unterkiefers fehlt. Ein Complementare fehlt. 1 


Fig. 418. 

Oberansicht des Schädels (rekonstruiert), A: von Anchisaurus colurus, Marsh 

(Trias Nordamerikas) und B: von Euparkeria capensis, Broom (Trias der 

Kapkolonie). Beide Schädel auf dieselbe Länge reduziert, um den Vergleich 

der Knochengrenzen zu erleichtern. (Nach G. Heilmann, 1916.) 


Adl. 


= Adlacrymale. 


Pmx. 


= Praemaxillare. 


F. 


= Frontale. 


Po. 


= Postorbitale. 


Ip. 


= Interparietale. 


Pof. 


= Postfrontale. 


J- 


= Jugale. 


Q. 


= Quadratum. 


L. 


= Lacrymale. 


Qi- 


= Quadratojugale. 


N. 


= Nasale. 


s. 


= Squamosum. 


P. 


= Parietale. 


Erpetosuchus. — Mittlere Trias von Lossiemouth bei Elgin (Schott- 
land). — Sehr ähnlich der vorigen Gattung. Zwei Paar Schläfenlöcher 
vorhanden; obere rundlich, untere dreieckig, Präorbitalöffnung groß. 


1 R. Broom, On a New Reptile (Proterosuchus Fergusi) from the Karroo 
Beds of Tarkastad, S. Afr. — Annais of the South African Mus., Vol. IV, 1904, 
p. 159. 


528 


Die Stämme der Wirbeltiere. 


Choanen weit vorn. Der Rücken ist mit zwei Plattenreihen ähnlich 
wie bei Aetosaurus gepanzert. 1 

F. Ornithosuchidae. 

Euparkeria. — Trias der Kapkolonie. — Ein wohl erhaltener 
Schädel sowie einige andere Skeletteile (z. B. Becken) bekannt. Im 
Schädel (Fig. 417, 418), der massiver gebaut ist als jener von Ornitho- 
suchus (Fig. 416), fällt das gerundete Schnauzenprofil auf. Die beiden 


B. 


Fig. 419. 

Rechte Beckenhälfte zweier Pseudosuchier. A: Ornithosuchus 

Woodwardi, E. T. Newton (mittlere Trias von Elgin, Schottland) 

und B: Euparkeria capensis, Broom (Trias der Kapkolonie), 

beide von außen gesehen. (Nach G. Heilmann, 1916.) 

//. = llium. P. = Pubis. Is. = Ischium. 


Temporalgruben sind noch getrennt, die Präorbitalöffnung groß; das 
Auge ist durch einen Sklerotikalring geschützt. Das Becken (Fig. 419) 


1 Das geologische Alter der Stagonolepisschichten von Lossiemouth bei Elgin 
entspricht nach Huene der deutschen Lettenkohle und ist daher als mittlere Trias 
zu bezeichnen. 

F. von Huene, Eine Zusammenstellung über die englische Trias und das 
Alter ihrer Fossilien. — Centralbl. f. Min. usw., 1908, S. 9. 

Derselbe, Über die reptilführenden Sandsteine bei Elgin in Schottland. — 
Ibidem, 1913, S. 617. 

Über Erpetosuchus vgl. E. T. Newton, Reptiles from the Elgin Sandstone. 
Description of two new Genera. — Philosophical Transact. Roy. Soc. London (B), 
Vol. 185, 1894, p. 573. 

F. von Huene, Beiträge zur Geschichte der Archosaurier. — Geol. und 
Paläont. Abhandl. (N. F. Bd. XIII), G. R. Bd. XVII, 1914 (Literatur). 


Reptilia. 529 

erinnert in der allgemeinen Form, namentlich aber durch die Rück- 
wärtskrümmung des Pubis in auffallender Weise an das Becken der 
Ornithopoden, ebenso wie das Becken von Ornithosuchus, und ist des- 
halb von besonderer Bedeutung für die Frage nach den Verwandtschafts- 
beziehungen zwischen den Pseudosuchiern, Ornithischiern und Dino- 
sauriern. 1 (Fig. 417, 418, 419.) 

Ornithosuchus. — Mittlere Trias von Lossiemouth befElgin (Schott- 
land). — Die Choanen weit nach hinten geschoben. Schnauze vorn im 
Profil abgerundet. Sehr große Präorbitaldurchbrüche vorhanden. Obere 
und untere Temporalgrube miteinander verschmolzen. Rücken mit zwei 
Reihen Panzerplatten, deren Längsachse nicht quer zur Körperachse 
steht wie bei den Proterosuchiden und Aetosauriden, sondern parallel 
zur Körperachse verläuft; ihre Form ist fast quadratisch. 2 (Fig. 416, 419.) 


Fig. 420. 

Rekonstruktion von Aetosaurus ferratus, ü. Fraas, aus dem Keuper 
Württembergs; Panzer der Gliedmaßen weggelassen. 1 / 8 der nat. Gr. 

(Nach 0. C. Marsh, 1896.) 

F. Aetosauridae. 

Aetosaurus. — Oberste Trias Württembergs. Im Schädel fällt 
die spitz zulaufende Schnauze auf, in der die Praemaxillaria rudimentär 
sind; die Septomaxillaria scheinen vorhanden zu sein. Die äußeren 
Nasenöffnungen sind lang und schmal. Zwischen ihnen und den Augen- 
höhlen liegen Präorbitalöffnungen. Ein Paar oberer und ein Paar unterer 
Teinporalgruben